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1、生生生生 物物物物 化化化化 学学学学第十章第十章第十章第十章 糖代谢糖代谢糖代谢糖代谢Glycolysis己糖激酶己糖激酶异构酶异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶异构酶甘油醛甘油醛3磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶变位酶变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶NADH NADATPATPATPATPADPADPADPADP三羧酸循环的各步反应三羧酸循环的各步反应柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶乌头酸酶乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶a酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹
2、果酸脱氢酶（六）（六）（六）（六） 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, pentose phosphate pathway, pppppp）1 1、化学反应历程及催化酶类化学反应历程及催化酶类 特点：特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2 2、总反应式和总反应式和调节调节机制机制3 3、磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的生理意义生理意义动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色
3、体液胞液胞晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞饮胞饮细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解 糖异生糖异生6 6葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸6 66-6-磷酸磷酸- -葡萄糖酸葡萄糖酸内酯内酯6 66-6-磷酸磷酸- -葡萄糖酸葡萄糖酸6 65-5-磷酸磷酸- -核酮糖核酮糖NADPHNADPHNADPHNADPH COCO2 22 25-5-磷酸磷酸- -核糖核糖2 25-5-磷酸磷酸- -木酮糖木酮糖2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 27-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 2果糖果糖-6-6-磷酸磷酸2 24-4-磷酸赤
4、藓糖磷酸赤藓糖2 2果糖果糖-6-6-磷酸磷酸2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛果糖果糖-1.6-1.6-二磷酸二磷酸果糖果糖-6-6-磷酸磷酸H H2 2O OPiPiH H2 2O O2 25-5-磷酸磷酸- -木酮糖木酮糖磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段6核酮糖核酮糖-5-P5果糖果糖-6-P5葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段6G-6-P6葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P6核酮糖核酮糖-5-P6NADP+6NADPH+6H+6NADP+6NADPH+6H+6CO26H2O磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段6-磷
5、酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+H2O6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸内酯内酯6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶内酯酶glucose-6-phosphatedehydrogenasegluconolactonase磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖CO26-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-phosphogluconatedehydrogenase磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi65-磷酸核酮糖磷酸核酮糖25
6、-磷酸核糖磷酸核糖25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖26-磷酸果糖磷酸果糖25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖16-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途径的非氧
7、化阶段之二磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移（基团转移 I）+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖transketolase磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移（基团转移 II）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2Htransaldolase磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移（基团转移 III）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-
8、磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖transketolase磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段C5+C5 C3+C7C7+C3 C4+C6C5+C4 C3+C6转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶H2OPi1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6G-6-P+12NADP+6H2O5G-6-P+6C
9、O2+12NADPH+12H+Pi磷酸戊糖途径的调节磷酸戊糖途径的调节 6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖脱脱氢氢酶酶是是磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径的的限限速速酶酶，催化不可逆反应。催化不可逆反应。其其活活性性主主要要受受NADPNADP+ + /NADPH/NADPH比比例例的的调调节节。比比值值大大于于1010时，抑制作用可达到时，抑制作用可达到90%90%。磷酸戊糖途径与糖酵解途径的协调调节磷酸戊糖途径与糖酵解途径的协调调节 G-6-PG-6-P的流向取决于对的流向取决于对NADPHNADPH、磷酸戊糖、磷酸戊糖及及ATPATP的需要。的需要。 （1 1）需要核糖）需要核糖- -5-P5-P的量
10、的量NADPHNADPH的量。的量。（2 2）需要量：需要量：NADPH NADPH = = 5-5-磷酸核糖。磷酸核糖。（3 3）需要）需要NADPHNADPH的量的量5-5-磷酸核糖的量。磷酸核糖的量。（1 1）需需要要核核糖糖-5-P-5-P（用用于于合合成成嘌嘌呤呤核核苷苷酸酸）的的量量比比NADPHNADPH的量大得多时。的量大得多时。大多数大多数G-6-PG-6-P转变成转变成5-5-磷酸核糖磷酸核糖。还还可可由由转转酮酮酶酶、转转醛醛酶酶催催化化，将将2 2分分子子F-6-PF-6-P和和1 1分分子子甘甘油醛油醛-3-P-3-P转变成转变成3 3 分子核糖分子核糖-5-P-5-
11、P。5 5 G-6-PG-6-P +ATP+ATP6 6 核核糖糖-5-5-P P+ +ADPADP+ +H H+ +5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖6-磷酸果糖磷酸果糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶（2 2）对）对NADPHNADPH和和5-5-磷酸核糖的需要量平衡时。磷酸核糖的需要量平衡时。代代谢谢就就通通过过氧氧化化阶阶段段由由G-6-PG-6-P氧氧化化脱脱羧羧，生生成成2 2个个NAD
12、PHNADPH和和1 1个核糖个核糖- -5-P5-P：G-6-PG-6-P +2NADP +2NADP+ + +H+H2 2O O核糖核糖-5-P-5-P +2NADPH +2H +2NADPH +2H+ + + +COCO2 2 （3 3）需要）需要NADPHNADPH的量比的量比5-5-磷酸核糖的量多得多时。磷酸核糖的量多得多时。G-6-PG-6-P就完全氧化成就完全氧化成COCO2 26 6（G-6-PG-6-P）+12NADP+12NADP+ + +6H6H2 2O6O6（核糖（核糖-5-P-5-P）+12NADPH+12H+12NADPH+12H+ +6CO+6CO2 2G-6-P
13、G-6-P+ +12NADP12NADP+ + +7H7H2 2O O12NADPH12NADPH+ 2H+ 2H+ + +6CO6CO2 2 6 6（核糖（核糖-5-P-5-P）44（果糖（果糖-6-P-6-P）+2(+2(甘油醛甘油醛-3-P)-3-P)4 4（果糖（果糖-6-P-6-P）+2(+2(甘油醛甘油醛-3-P)+ H-3-P)+ H2 2O 5O 5（G-6-PG-6-P）+Pi+Pi65-磷酸核酮糖磷酸核酮糖25-磷酸核糖磷酸核糖25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖26-磷酸果糖磷酸果糖25-磷酸木酮
14、糖磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶(4)(4)需要需要NADPHNADPH和和ATPATP更多时，更多时，G-6-PG-6-P转化成丙酮酸转化成丙酮酸磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6-+6-磷酸果糖磷酸果糖糖酵解糖酵解3(G-6-P3(G-6-P)+)+6NADP6NADP+ + +5NAD5NAD+ +5Pi+5Pi+8ADP8ADP5 5丙酮酸丙酮酸+6NADPH+5NADH+6NADPH+5NADH2 2+8ATP+2H+8ATP+2H2 2O+8HO+8H+ +3CO+3CO2 2 磷酸戊
15、糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2ONADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸脱氢酶脱氢酶65-磷酸核酮糖磷酸核酮糖25-磷酸核糖磷酸核糖25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖26-磷酸果糖磷酸果糖25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮
16、酶转酮酶转酮酶Glycolysis己糖激酶己糖激酶异构酶异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶异构酶甘油醛甘油醛3磷酸磷酸脱氢酶脱氢酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶变位酶变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶NADH NADATPATPATPATPADPADPADPADP生理意义生理意义生理意义生理意义1 1、产产生生大大量量的的NADPHNADPH，为为细细胞胞的的各各种种合合成成反反应应提提供主要的还原力。供主要的还原力。2 2、中间产物为许多化合物的合成提供原料。、中间产物为许多化合物的合成提供原料。（一）糖的异生（一）糖的异生1 1、糖异生作用的糖异生作用的
17、主要途径主要途径和和关键反应关键反应2 2、糖异生糖异生总反应总反应3 3、葡萄糖、葡萄糖代谢与糖异生作用的代谢与糖异生作用的关系关系三三 糖的合成代谢糖的合成代谢 由由由由非非非非糖糖糖糖物物物物质质质质转转转转化化化化成成成成葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖或或或或糖糖糖糖原原原原的的的的过过过过程叫做程叫做程叫做程叫做糖的异生作用糖的异生作用糖的异生作用糖的异生作用。（一）糖的异生作用（一）糖的异生作用（一）糖的异生作用（一）糖的异生作用 凡凡是是能能生生成成丙丙酮酮酸酸或或草草酰酰乙乙酸酸的的物物质质都都可可以以变变成成葡葡萄萄糖糖，如如TCATCA中中全全部部的的中中间间产产物物，大多数氨基
18、酸。大多数氨基酸。1、糖异生的前体及途径、糖异生的前体及途径主要前体有：乳酸、生糖氨基酸、甘油。主要前体有：乳酸、生糖氨基酸、甘油。2 2、进行部位、进行部位、进行部位、进行部位 主主主主要要要要在在在在肝肝肝肝脏脏脏脏中中中中进进进进行行行行。另另另另外外外外，肾肾肾肾脏脏脏脏中中中中也也也也可可可可进行糖的异生。进行糖的异生。进行糖的异生。进行糖的异生。 各各各各类类类类非非非非糖糖糖糖物物物物质质质质转转转转变变变变为为为为糖糖糖糖原原原原的的的的具具具具体体体体步步步步骤骤骤骤基基基基本上按糖酵解逆过程进行。本上按糖酵解逆过程进行。本上按糖酵解逆过程进行。本上按糖酵解逆过程进行。3 3
19、、途径、途径、途径、途径葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 甘油酸甘油酸-1，3-二磷酸二磷酸2 甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸2 甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解ATP的生成的生成第第四四阶阶段段丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成12345678910糖酵解途径糖酵解途径糖异生主要途径和关键反应糖异生主要途径和关键反应非非糖糖物物质质转转化化成
20、成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下,绕绕过过糖糖酵酵解解途途径径的的三三个个不不可可逆逆反反应应,利利用用糖糖酵酵解解途途径径其其它它酶酶生生成成葡葡萄萄糖糖的途径。的途径。糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶果糖果糖二二磷酸酶磷酸酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP
21、羧激酶羧激酶糖异生途径关键反应之糖异生途径关键反应之一一PEP羧激酶羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三+H2O+Pi葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖异生总反应：糖异生总反应： 2 2
22、丙酮酸丙酮酸+ +4 4ATP+ATP+2 2GTP+GTP+2 2NADH+2HNADH+2H+ +4H+4H2 200 Glc+2NAD Glc+2NAD+ +4ADP+2GDP+6Pi +4ADP+2GDP+6Pi 从从2 2分分子子丙丙酮酮酸酸形形成成GlcGlc共共消消耗耗6 6个个ATPATP，2 2个个NADHNADH。 （1 1）甘油的糖异生作用）甘油的糖异生作用）甘油的糖异生作用）甘油的糖异生作用在甘油磷酸激酶作用下生成在甘油磷酸激酶作用下生成在甘油磷酸激酶作用下生成在甘油磷酸激酶作用下生成 - -磷酸甘油，磷酸甘油，磷酸甘油，磷酸甘油，再经再经再经再经-磷酸甘油脱氢酶作用转
23、变为磷酸二磷酸甘油脱氢酶作用转变为磷酸二磷酸甘油脱氢酶作用转变为磷酸二磷酸甘油脱氢酶作用转变为磷酸二羟丙酮羟丙酮羟丙酮羟丙酮4 4、甘油、丙酮酸、乳酸等糖异生作用、甘油、丙酮酸、乳酸等糖异生作用、甘油、丙酮酸、乳酸等糖异生作用、甘油、丙酮酸、乳酸等糖异生作用（2 2）乳酸、丙酮酸等异生作用）乳酸、丙酮酸等异生作用）乳酸、丙酮酸等异生作用）乳酸、丙酮酸等异生作用乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中一些羧酸进乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中一些羧酸进乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中一些羧酸进乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中一些羧酸进行糖异生时，需通过行糖异生时，需通过行糖异生时，需通过行糖异生时，需通过“ “丙酮酸羧化支路丙
24、酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路” ”。葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸 肝肝葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乳酸乳酸血液血液肌肉肌肉-乳酸循环（乳酸循环（Cori循环）循环）（肌肉（肌肉- -肝脏肝脏- -肌肉）肌肉），称乳酸循环（，称乳酸循环（laticlatic acid cycle acid cycle）（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖代谢和葡萄糖代谢和糖异生的关系糖异生的关系（PEP）丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（转氨基作用）转氨基作用）5 5、糖原异生的生理意义、糖原异生的生理意义、糖原异生的生理意义、糖原异生的生理意义1 1）
25、血糖的重要来源）血糖的重要来源）血糖的重要来源）血糖的重要来源对对对对维维维维持持持持空空空空腹腹腹腹或或或或饥饥饥饥饿饿饿饿时时时时血血血血糖糖糖糖的的的的相相相相对对对对恒恒恒恒定定定定具具具具有有有有重要意义。重要意义。重要意义。重要意义。2 2）体内乳酸利用的主要方式）体内乳酸利用的主要方式）体内乳酸利用的主要方式）体内乳酸利用的主要方式 乳乳乳乳酸酸酸酸很很很很容容容容易易易易通通通通过过过过细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜弥弥弥弥散散散散入入入入血血血血，通通通通过过过过血血血血液液液液循循循循环环环环运运运运到到到到肝肝肝肝脏脏脏脏，经经经经糖糖糖糖异异异异生生生生作作作作用用用用转转转
26、转变变变变为葡萄糖为葡萄糖为葡萄糖为葡萄糖3 3）协助氨基酸代谢协助氨基酸代谢协助氨基酸代谢协助氨基酸代谢 大大大大多多多多数数数数氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸都都都都是是是是生生生生糖糖糖糖氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸，可可可可以以以以转转转转变变变变为为为为丙丙丙丙酮酮酮酮酸酸酸酸、酮酮酮酮戊戊戊戊二二二二酸酸酸酸和和和和草草草草酰酰酰酰乙乙乙乙酸酸酸酸，参参参参加糖异生作用。加糖异生作用。加糖异生作用。加糖异生作用。6 6、糖异生和糖酵解的代谢协调调控、糖异生和糖酵解的代谢协调调控 糖糖异异生生和和糖糖酵酵解解在在细细胞胞中中是是两两个个相相反反的的代代谢途径，同时，又是协调的。谢途径，同时，又
27、是协调的。糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙丙氨酸氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油高高浓浓度度G-6-PG-6-P抑抑制制已已糖糖激激酶酶，活活化
28、化G-6-PG-6-P脂脂酶酶，抑制酵解，促进异生。抑制酵解，促进异生。酵酵解解和和异异生生的的控控制制点点是是F-6-PF-6-P与与F-1F-1，6-2P6-2P的转化。的转化。ADP促进酵解，柠檬酸促进糖异生。促进酵解，柠檬酸促进糖异生。F-2.6-P是强效应物，促进酵解，减弱异生是强效应物，促进酵解，减弱异生丙丙酮酮酸酸到到PEPPEP的的转转化化在在糖糖异异生生中中是是由由丙丙酮酮酸酸羧化酶调节，在酵解中被丙酮酸激酶调节。羧化酶调节，在酵解中被丙酮酸激酶调节。酵酵解解与与异异生生途途径径，一一个个途途径径开开放放，另另一一途径就关闭，可避免无效循环。途径就关闭，可避免无效循环。（二）
29、（二）糖原的分解和生物合成糖原的分解和生物合成1、糖原的分解糖原的分解2、糖原的生物合成糖原的生物合成1、糖原的酶促磷酸解、糖原的酶促磷酸解l糖原的糖原的结构及其连接方式结构及其连接方式 -1，4-糖苷键糖苷键 -1，6糖苷键糖苷键非还原性末端非还原性末端转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱支酶脱支酶（催化（催化1.6-糖苷键水解断裂糖苷键水解断裂）l糖原的糖原的磷酸解磷酸解 三种酶协同作用：三种酶协同作用：磷酸化酶磷酸化酶a（催化（催化1.4-糖苷键磷酸解断裂糖苷键磷酸解断裂）糖原脱支酶糖原脱支酶糖原磷酸化酶的作用位点及产物糖原磷酸化酶的作用位点及产物G-1-P
30、磷酸化酶磷酸化酶a非还原性末端非还原性末端磷酸磷酸+断键部位断键部位glycogen phosphorylase糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非非还原端还原端糖原核心糖原核心磷酸化酶磷酸化酶a转移酶转移酶脱支酶脱支酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）G-1-PGG-6-PG极限糊精极限糊精（limit dextrin）gluccanotransferaseglycogen debranching enzyme在糖酵解中我们了解到，如果以在糖酵解中我们了解到，如果以葡萄糖作为底物，可以净生成葡萄糖作为底物，可以净生成2分分子子ATP，但糖原中大约但糖原中大约90的葡的葡萄糖残基通过糖酵解却可以获
31、得萄糖残基通过糖酵解却可以获得3分子分子ATP。磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶l磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶l葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶2、糖原合成糖原合成 由由葡葡萄萄糖糖转转变变成成糖糖原原的的过过程程，称称为为糖糖原原生成作用（生成作用（ glycogenesisglycogenesis ）。）。包括包括4 4个反应步骤个反应步骤1、葡萄糖被、葡萄糖被ATP磷酸化为磷酸化为6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 2、6-6-磷酸葡萄糖在葡萄糖变位酶作用下生成磷酸葡萄糖在葡萄糖变位酶作用下生成磷酸葡萄糖在葡萄糖变位酶作用下生成磷酸葡萄糖在葡萄糖变位酶作用下生成1-1-
32、磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3 3、尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖(UDPG，UDP-葡萄糖葡萄糖)生成生成4、糖基（、糖基（n+1）基础上生成糖原）基础上生成糖原UDPG的结构的结构GUDP1 1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucosepytophosphorylase） 催催化化单单糖糖基基的的活活化化形形成成糖糖核核苷苷二二磷磷酸酸，为为各各种种聚聚糖糖形形成时，提供糖基和能量。成时，提供糖基和能量。2、糖原合成酶糖原合成酶（glycogen glycogen synthasesynthase） 催化催化 - -1 1，4-4-糖苷键合
33、成糖苷键合成3.3.糖原分支酶糖原分支酶（glycogenglycogenbranchingenzyme） 催化催化 - -1 1，6-6-糖苷键合成糖苷键合成糖糖核苷酸的生成核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPGUDP-葡萄糖葡萄糖焦磷酸化酶焦磷酸化酶（UDP-glucosepyrophosphorylase）UTP糖糖原原合合成成酶酶反反应应UDPGUDP糖原（糖原（n个个G分子）分子）糖原（糖原（n+1）糖原新分支的形成糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端非还原性末端 -1，4糖苷键糖苷键 -1，6糖苷键糖苷键糖
34、原分支酶糖原分支酶 直链淀粉合成直链淀粉合成 由由淀淀粉粉合合成成酶酶催催化化，需需引引物物（GnGn）, ,ADPGADPG供供糖糖基基，形成形成1.41.4糖苷键。糖苷键。 支链淀粉合成支链淀粉合成 淀粉合成酶淀粉合成酶: :催化形成催化形成-1.4-1.4糖苷键糖苷键 Q Q酶酶（分分支支酶酶）: :既既能能催催化化-1.4-1.4糖糖苷苷键键的的断断裂裂，又又能催化能催化-1-1、6 6糖苷键的形成糖苷键的形成（三）淀粉的生物合成（三）淀粉的生物合成淀粉的分枝结构淀粉的分枝结构开始分枝的残基开始分枝的残基非还原端非还原端残基残基两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，6-糖苷键糖苷
35、键两个葡萄糖单位之两个葡萄糖单位之间的间的1，4-糖苷键糖苷键直链淀粉的合成AADPG引物（引物（Gn）+直链淀粉直链淀粉(Gn+1)AADP在在Q酶作用下的支链淀粉的合成酶作用下的支链淀粉的合成+Q酶（酶（1）Q酶（酶（2）BAAABBnmmmnn葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖糖酵解酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）糖异生糖异生问答题问答题1、为什么说、为什么说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点的交叉点?
