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1、第十五章第十五章物质代谢的联系及其调节物质代谢的联系及其调节第一节第一节细胞代谢的调节网络细胞代谢的调节网络第二节第二节代谢调节代谢调节思考思考第三节第三节基因表达调控基因表达调控第一节第一节细胞代谢的调节网络细胞代谢的调节网络一、代谢途径交叉一、代谢途径交叉形成网络形成网络二、分解代谢和合成代谢的二、分解代谢和合成代谢的单向性单向性三、三、ATPATP是通用的能量载体是通用的能量载体四、四、NADPHNADPH 以还原力形式携带能量以还原力形式携带能量五、代谢的五、代谢的基本要略基本要略一、 代谢途径交叉形成网络1 1、糖代谢与脂类代谢的相互关系糖代谢与脂类代谢的相互关系2 2、糖代谢与蛋白
2、质代谢的相互联系糖代谢与蛋白质代谢的相互联系3 3、脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系4 4、核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系糖糖类类脂脂类类氨氨基基酸酸和和核核苷苷酸酸之之间间的的代代谢谢联联系系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酰丝氨酰苏氨酸苏氨酸半胱氨酸半胱氨酸氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸胆固醇胆固醇亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨
3、丙氨酸笨丙氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨苏氨酸苏氨酸缬氨酸缬氨酸琥珀酰琥珀酰CoA苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白质蛋白质淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二单酰丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖代谢与脂类代谢的相互联系糖代谢与脂类代谢的相互联系糖糖乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸
4、脂肪酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘磷酸甘油油脂肪脂肪有有氧氧化氧氧化酵解酵解从头合成从头合成脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖代谢糖代谢脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA琥珀酸琥珀酸糖糖 (植物植物)乙醛酸循环乙醛酸循环 -氧化氧化糖异生糖异生TCA糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖糖 -酮酸酮酸氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质 NH3蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸-酮酸酮酸糖糖（生糖氨基酸）（生糖氨基酸）脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸碳架氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸酮酸或乙酰酮酸或
5、乙酰CoA脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪（生酮氨基酸）（生酮氨基酸）核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系 核核苷苷酸酸的的一一些些衍衍生生物物具具重重要要生生理理功功能能（如如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。）。 核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的合成，影响细核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的合成，影响细胞的成分和代谢类型胞的成分和代谢类型 核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加，而且需要核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加，而且需要酶和多种蛋白质因子。酶和多种蛋白质因子。 各类物质代谢都离不开具备高能磷酸键的各种核苷酸，如各类物质代谢都离不开具备高能磷酸键
6、的各种核苷酸，如ATP是是能量的能量的“通货通货”，此外，此外UTP参与多糖的合成，参与多糖的合成，CTP参与磷脂合成，参与磷脂合成，GTP参与蛋白质合成与糖异生作用。参与蛋白质合成与糖异生作用。脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸合合成成植物或微植物或微生物生物糖分解和糖异生途径中糖分解和糖异生途径中相对独立的单向
7、反应相对独立的单向反应糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶ATPATP携带能量由能源传递给细胞的携带能量由能源传递给细胞的需能过程需能过程ATPATPADP+PiADP+Pi太阳能太阳能化学能化学能生物合成生物合成
8、细胞运动细胞运动膜运输膜运输通过通过NADPHNADPH循环将还原力由分解代谢循环将还原力由分解代谢转移给生物合成反应转移给生物合成反应NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +分解代谢分解代谢还原性有机物还原性有机物还原性生物合成反应还原性生物合成反应氧化物氧化物还原性生物还原性生物合成产物合成产物氧化前体氧化前体 代谢的基本要略代谢的基本要略代谢的基本要略在于代谢的基本要略在于形成形成ATP、还原力和构造单元、还原力和构造单元以用于以用于生物合成。生物合成。由由ATP、还原力和构造单元可合成各类生物分子，、还原力和构造单元可合成各类生物分子，并进而装配成生物不同层次的结构。生
9、物合成和生物形态建并进而装配成生物不同层次的结构。生物合成和生物形态建成是一个耗能和增加有序结构的过程，需要由成是一个耗能和增加有序结构的过程，需要由物质流物质流、能量、能量流和信息流来支持。流和信息流来支持。脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子
10、传递链传递生成生成H2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段NADPH生物系统中的能流生物系统中的能流（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）（PEP）丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（转氨基作用）（转氨基作用）糖的分解代谢和糖的分解代谢和糖异生的关系糖异生的关系一、代谢调节的概念一、代谢调节的概念二、二、酶水平的调节酶水平的调节三、三、细胞结构对代谢途径的分隔控制调节细胞结构对代谢途径的分隔控制调节四、激素调节和跨膜信号转导激素调节和跨膜信
11、号转导第二节第二节 代代 谢谢 调调 节节代谢调节代谢调节生命是靠代谢的正常运转维持的。生命有限的空间内同生命是靠代谢的正常运转维持的。生命有限的空间内同时有那麽多复杂的代谢途径在运转，必须有灵巧而严密的调时有那麽多复杂的代谢途径在运转，必须有灵巧而严密的调节机制，才能使代谢适应外界环境的变化与生物自身生长发节机制，才能使代谢适应外界环境的变化与生物自身生长发育的需要。调节失灵便会导致代谢障碍，出现病态甚至危及育的需要。调节失灵便会导致代谢障碍，出现病态甚至危及生命。在漫长的生物进化历程中，机体的结构、代谢和生理生命。在漫长的生物进化历程中，机体的结构、代谢和生理功能越来越复杂，代谢调节机制也
12、随之更为复杂。功能越来越复杂，代谢调节机制也随之更为复杂。代谢调节的四级水平：代谢调节的四级水平： 酶水平调节酶水平调节 细胞水平调节细胞水平调节 激素水平调节激素水平调节 神经水平调节神经水平调节多细胞整体水平调节多细胞整体水平调节1 1、酶的别构效应酶的别构效应 酶活性的前馈和反馈调节酶活性的前馈和反馈调节2 2、产能反应与需能反应的调节产能反应与需能反应的调节3 3、酶的共价修饰与级联放大机制酶的共价修饰与级联放大机制二、酶水平的调节酶活性的前馈和反馈调节酶活性的前馈和反馈调节 前馈（前馈（feedforward）和反馈（）和反馈（feedback）是来自）是来自电子工程学的术语，前者的
13、意思是电子工程学的术语，前者的意思是“输入对输出的影响输入对输出的影响”，后者的意思是，后者的意思是“输出对输入的影响输出对输入的影响”，这里分别借用来，这里分别借用来说明底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。这种调节说明底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。这种调节可能是正调控，也可能是负调控，其调节机理是通过酶可能是正调控，也可能是负调控，其调节机理是通过酶的的变构效应变构效应来实现的。来实现的。S0SnS2S1E0E1En-1或或+或或+反馈反馈前馈前馈反馈调节中酶活性调节的机制反馈调节中酶活性调节的机制代谢物代谢物别别构构中中心心活性活性中心中心6-6-磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用磷
14、酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用GUDPG6-P-G+1-P-G糖原糖原糖原糖原合成酶合成酶ATPADPUTPUDPG葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸羧羧化化酶酶乙酰乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸拧檬酸拧檬酸天冬氨酸天冬氨酸氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸核酸核酸氨甲酰氨甲酰天冬氨酸天冬氨酸+磷酸烯醇式丙酮酸羧磷酸烯醇式丙酮酸羧化反应的调节控制化反应的调节控制氨基酸合成的反馈调控氨基酸合成的反馈调控反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸分支酸分支酸脱氧庚酮糖酸脱氧庚酮糖酸-7-磷酸磷酸天冬氨酸天冬
15、氨酸天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸脱氢奎尼酸脱氢奎尼酸莽草酸莽草酸谷氨酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+预苯酸预苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛天冬氨酰半醛高丝氨酸高丝氨酸氨基苯甲酸氨基苯甲酸细胞能量状态指标细胞能量状态指标能荷能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMPATPATPADPATP系统质量作用比系统质量作用比=糖酵解与三羧酸循环途径的调节糖酵解与三羧酸循环途径的调节丙酮酸丙酮酸G细胞液细胞液柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸
16、-酮戊二酸酮戊二酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸线粒体线粒体G-6-PF-6-PF-1.6-2P磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶PEPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPNADHO2ATPATP ADP+PiADP+PiAMP + ATP 2ADPAMP + ATP 2ADP PiPiPiPiPEP羧激酶羧激酶+-+-己糖激酶己糖激酶丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶 酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共价酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使其活性得到调节，结合或
17、脱去，引起酶分子构象的改变，使其活性得到调节，这种方式称为酶的共价修饰（这种方式称为酶的共价修饰（Covalent moldificationCovalent moldification）。目前）。目前已知有六种修饰方式：已知有六种修饰方式：磷酸化磷酸化/去磷酸化，乙酰化去磷酸化，乙酰化/去乙酰去乙酰化，腺苷酰化化，腺苷酰化/去腺苷酰化，尿苷酰化去腺苷酰化，尿苷酰化/去尿苷酰化，甲基去尿苷酰化，甲基化化/去甲基化，氧化去甲基化，氧化（S-S）/还原还原(2SH)。激酶激酶ATPADP磷酸化酶磷酸化酶b（无活性）（无活性）磷酸化酶磷酸化酶aP（有活性）（有活性）磷酸酯酶磷酸酯酶-OHH2OP例：
18、糖原磷酸化酶的共价修饰例：糖原磷酸化酶的共价修饰共价修饰共价修饰酶酶级联系统级联系统调控示意图调控示意图意义意义：由于由于酶的共价修饰酶的共价修饰反应是酶促反反应是酶促反应，只要有少应，只要有少量信号分子量信号分子（如激素）存（如激素）存在，即可通过在，即可通过加速这种酶促加速这种酶促反应，而使大反应，而使大量的另一种酶量的另一种酶发生化学修饰，发生化学修饰，从而获得放大从而获得放大效应。这种调效应。这种调节方式快速、节方式快速、效率极高。效率极高。肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素1、腺苷酸环化腺苷酸环化酶（无活性）酶（无活性）腺苷酸环化酶（活性）腺苷酸环化酶（活性）2、ATPcAMP
19、R、cAMP3、蛋白激酶蛋白激酶（无活性）（无活性）蛋白激酶（活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶、磷酸化酶激酶（无活性）（无活性）磷酸化酶激酶（活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶、磷酸化酶b（无活性）（无活性）磷酸化酶磷酸化酶a（活性）（活性）6、糖原、糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖血液血液肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素132 102 104 106 108葡萄糖葡萄糖ATPADPATPADP456cAMP激活蛋白激活蛋白激酶的作用机理激酶的作用机理糖原合成酶和糖原磷酸化酶的调控糖原合成酶和糖原磷酸化酶的调控糖原的分解和合成都是根据肌体的需要
20、由一系列的调控机制进行调控，其糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其限速酶分别为糖原限速酶分别为糖原磷酸化酶磷酸化酶和和糖原合成酶糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，的共价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。但其效果相反。糖原合成酶糖原合成酶a(有活性有活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶b(无活性无活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成酶糖原合成酶b(无活性无活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶a(有活性有活性)PP酶酶定定位位
21、的的区区域域化化线粒体线粒体:丙酮酸氧化丙酮酸氧化;三羧三羧酸循环酸循环; -氧化氧化;呼吸链呼吸链电子传递电子传递;氧化磷酸化氧化磷酸化细胞质细胞质:酵解酵解;磷磷戊糖途径戊糖途径;糖原合糖原合成成;脂肪酸合成脂肪酸合成;细胞核细胞核:核酸合成核酸合成内质网内质网:蛋白质合成蛋白质合成;磷脂合成磷脂合成动动物物细细胞胞结结构构和和代代谢谢途途径径细胞膜结构对代谢的调节和控制作用细胞膜结构对代谢的调节和控制作用 控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度控制跨膜离子浓度梯度和电位梯度 控制细胞和细胞器的物质运输控制细胞和细胞器的物质运输 内膜系统对代谢途径的分隔作用内膜系统对代谢途径的分隔作用 膜与酶的可
22、逆结合膜与酶的可逆结合激激素素调调节节的的机机制制1 1、含氮激素含氮激素作用模式作用模式2 2、甾醇类激素作用模式甾醇类激素作用模式甾甾醇醇类类激激素素作作用用原原理理示示意意图图肽类激素通过肽类激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图蛋白激酶调节代谢示意图 ATP cATP+PPi内在蛋白质的磷酸化作用内在蛋白质的磷酸化作用改变细胞的生理过程改变细胞的生理过程细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜cR蛋白激酶（无活性）蛋白激酶（无活性）c+RcATP蛋白激酶（有活性）蛋白激酶（有活性）受体受体环化酶环化酶激素激素G蛋白蛋白一、一、原核和真核基因组原核和真核基因组二、二、原核生物酶合成调节的遗传机制原核生
23、物酶合成调节的遗传机制三、三、真核生物基因表达的调控真核生物基因表达的调控第三节 基因表达的调控 基因基因（genegene）是指）是指DNADNA分子中的最小功能分子中的最小功能单位。包括单位。包括RNA(tRNArRNA(tRNAr、rRNA)rRNA)和蛋白质编码和蛋白质编码的结构基因及无转录产物的调节基因。的结构基因及无转录产物的调节基因。 基因组（基因组（genomegenome）是指某一特定生物单）是指某一特定生物单倍体所含的全体基因。原核细胞的倍体所含的全体基因。原核细胞的“染色体染色体”DNA”DNA分子就包含了一个基因组；而在真核分子就包含了一个基因组；而在真核细胞中则是指一
24、套单倍染色体的的全部基因。细胞中则是指一套单倍染色体的的全部基因。原核和真核基因组原核和真核基因组基因基因(gene)概念的发展概念的发展18661866年年年年MenderMender建立遗传两大定律，提出遗传因子的概念建立遗传两大定律，提出遗传因子的概念建立遗传两大定律，提出遗传因子的概念建立遗传两大定律，提出遗传因子的概念19031903年年年年Sutton&BoveriSutton&Boveri提出遗传因子位于染色体上提出遗传因子位于染色体上提出遗传因子位于染色体上提出遗传因子位于染色体上19091909年年年年JohansenJohansen提出基因概念，取代遗传因子提出基因概念，取
25、代遗传因子提出基因概念，取代遗传因子提出基因概念，取代遗传因子19101910年年年年MorgenMorgen建立基因假说，确认基因是确定性状的功能单位建立基因假说，确认基因是确定性状的功能单位建立基因假说，确认基因是确定性状的功能单位建立基因假说，确认基因是确定性状的功能单位19411941年年年年BeadleBeadle提出一个基因一个酶学说提出一个基因一个酶学说提出一个基因一个酶学说提出一个基因一个酶学说19441944年年年年AveryAvery首次用实验证实首次用实验证实首次用实验证实首次用实验证实DNADNA是遗传信息的载体是遗传信息的载体是遗传信息的载体是遗传信息的载体19531
26、953年年年年Watson&CrickWatson&Crick确定确定确定确定DNADNA双螺旋结构，进一步确定了基双螺旋结构，进一步确定了基双螺旋结构，进一步确定了基双螺旋结构，进一步确定了基因的本质因的本质因的本质因的本质19571957年年年年BenzerBenzer提出顺反子提出顺反子提出顺反子提出顺反子(cistron)(cistron)学说，认为基因是分子的一段学说，认为基因是分子的一段学说，认为基因是分子的一段学说，认为基因是分子的一段 序列，负责遗传信息的传递序列，负责遗传信息的传递序列，负责遗传信息的传递序列，负责遗传信息的传递7070年代年代年代年代 发现基因包括有遗传效应
27、的外显子发现基因包括有遗传效应的外显子发现基因包括有遗传效应的外显子发现基因包括有遗传效应的外显子(intron)(intron)和无效应的内和无效应的内和无效应的内和无效应的内含子含子含子含子(extron)(extron)原核生物基因组的特点原核生物基因组的特点1 1 1 1、基因组小，单复制子，、基因组小，单复制子，、基因组小，单复制子，、基因组小，单复制子，DNADNADNADNA分子上大部分是编码蛋白质的基因，因此多数为分子上大部分是编码蛋白质的基因，因此多数为分子上大部分是编码蛋白质的基因，因此多数为分子上大部分是编码蛋白质的基因，因此多数为单拷贝或仅有少量重复；单拷贝或仅有少量重
28、复；单拷贝或仅有少量重复；单拷贝或仅有少量重复；2 2 2 2、功能相同的基因常串联在一起，转录在同一个、功能相同的基因常串联在一起，转录在同一个、功能相同的基因常串联在一起，转录在同一个、功能相同的基因常串联在一起，转录在同一个mRNA mRNA mRNA mRNA 中（多顺反子）；中（多顺反子）；中（多顺反子）；中（多顺反子）；3 3 3 3、有基因重叠，以此增加信息容量。、有基因重叠，以此增加信息容量。、有基因重叠，以此增加信息容量。、有基因重叠，以此增加信息容量。真核生物基因组的特点真核生物基因组的特点1 1 1 1、基因组大，有多个复制子；、基因组大，有多个复制子；、基因组大，有多个
29、复制子；、基因组大，有多个复制子；mRNA mRNA mRNA mRNA 为单顺反子；为单顺反子；为单顺反子；为单顺反子；2 2 2 2、有大量重复序列，根据重复次数可分为：、有大量重复序列，根据重复次数可分为：、有大量重复序列，根据重复次数可分为：、有大量重复序列，根据重复次数可分为： 单拷贝序列，主要编码蛋白质，数量多，但含量少单拷贝序列，主要编码蛋白质，数量多，但含量少单拷贝序列，主要编码蛋白质，数量多，但含量少单拷贝序列，主要编码蛋白质，数量多，但含量少 中度重复序列，可重复几十到几千次，编码中度重复序列，可重复几十到几千次，编码中度重复序列，可重复几十到几千次，编码中度重复序列，可重
30、复几十到几千次，编码tRNAtRNAtRNAtRNA、rRNArRNArRNArRNA和表达量大的蛋白质和表达量大的蛋白质和表达量大的蛋白质和表达量大的蛋白质 高度重复序列，可重复几百万次，不编码，有高度变异性，可作指纹图谱分析高度重复序列，可重复几百万次，不编码，有高度变异性，可作指纹图谱分析高度重复序列，可重复几百万次，不编码，有高度变异性，可作指纹图谱分析高度重复序列，可重复几百万次，不编码，有高度变异性，可作指纹图谱分析3 3 3 3、有断裂基因，即基因中有外显子区和内含子区，转录后经剪切去掉内含子后、有断裂基因，即基因中有外显子区和内含子区，转录后经剪切去掉内含子后、有断裂基因，即基
31、因中有外显子区和内含子区，转录后经剪切去掉内含子后、有断裂基因，即基因中有外显子区和内含子区，转录后经剪切去掉内含子后 才成为可翻译的才成为可翻译的才成为可翻译的才成为可翻译的mRNAmRNAmRNAmRNA模板或功能模板或功能模板或功能模板或功能rRNArRNArRNArRNA。4 4 4 4、DNADNADNADNA上有多数不编码序列，在基因表达调控中起重要作用。上有多数不编码序列，在基因表达调控中起重要作用。上有多数不编码序列，在基因表达调控中起重要作用。上有多数不编码序列，在基因表达调控中起重要作用。 操纵子操纵子原核基因表达的协同单位原核基因表达的协同单位操纵子操纵子结构基因（编码蛋
32、白质，结构基因（编码蛋白质，S）控制部位控制部位操纵基因（操纵基因（operator,O）启动子（启动子（premotor,P） 酶诱导和阻遏的操纵子模型酶诱导和阻遏的操纵子模型 合成途径操纵子的衰减作用合成途径操纵子的衰减作用原核生物酶合成调节的遗传机制原核生物酶合成调节的遗传机制原核生物酶合成调节的遗传机制原核生物酶合成调节的遗传机制操纵子学说酶酶的的诱诱导导和和阻阻遏遏操操纵纵子子模模型型B.有活性阻遏蛋白加诱导剂有活性阻遏蛋白加诱导剂A.有活性阻遏蛋白有活性阻遏蛋白C.无活性阻遏蛋白无活性阻遏蛋白D.无活性阻遏蛋白加辅阻遏剂无活性阻遏蛋白加辅阻遏剂操纵基因操纵基因启动基因启动基因调节基
33、因调节基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白(有活性有活性)阻遏蛋白阻挡操纵基因阻遏蛋白阻挡操纵基因结构基因不表达结构基因不表达诱导物诱导物诱导物与阻遏蛋白结合诱导物与阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白不能起使阻遏蛋白不能起到阻挡操纵基因的作用到阻挡操纵基因的作用,结构基因可以表达结构基因可以表达酶蛋白酶蛋白mRNA阻遏蛋白不能跟操纵基因结合阻遏蛋白不能跟操纵基因结合,结构基因可以表达结构基因可以表达阻遏蛋白阻遏蛋白(无活性无活性)酶蛋白酶蛋白mRNA代谢产物与阻遏蛋白结合代谢产物与阻遏蛋白结合,从而使阻遏蛋从而使阻遏蛋白能够阻挡操纵基因白能够阻挡操纵基因,结构基因不表达结构基因不表达代谢产物代谢产物大大
34、肠肠杆杆菌菌乳乳糖糖操操纵纵子子模模型型调节调节基因基因操纵操纵基因基因乳糖结构基因乳糖结构基因PLacZLacYLacamRNA阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）基基因因关关闭闭启启动动子子ORPLacZLacYLaca调节调节基因基因操纵操纵基因基因乳糖结构基因乳糖结构基因启启动动子子ORmRNAZmRNAYmRNAa阻遏蛋白阻遏蛋白（无活性）（无活性）基基因因表表达达mRNAA、乳糖操纵子的结构、乳糖操纵子的结构B、乳糖酶的诱导、乳糖酶的诱导乳糖乳糖阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）乳糖操纵子的降解物阻遏乳糖操纵子的降解物阻遏RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmR
35、NAa基基因因表表达达CAP基因基因结构基因结构基因TCGP(CAP)OCAP结结合部位合部位RNA聚合酶聚合酶TcAMP-CAPP葡萄糖葡萄糖分解代分解代谢产物谢产物腺苷酸腺苷酸环化酶环化酶磷酸二磷酸二酯酶酯酶ATPcAMP5-AMP抑制抑制激活激活葡萄糖降解物与葡萄糖降解物与cAMP的关系的关系cAMPCGP：降解物基因活化蛋白（：降解物基因活化蛋白（catabolicgeneactivationprotein）CAP：环腺苷酸受体蛋白（：环腺苷酸受体蛋白（cycilicAMPreceptorprotein）降低降低cAMP浓度浓度使使CAP呈失活状态呈失活状态大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作
36、用的可能机制大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用的可能机制Trp密码子密码子111232233444核糖体核糖体核糖体核糖体转录继续转录继续转录终止转录终止C.高浓度色氨酸使核高浓度色氨酸使核糖体到达糖体到达2部位，部位，3与与4碱基配对，转录碱基配对，转录终止。终止。A.游离游离mRNA中中1与与2以及以及3与与4碱基配对。碱基配对。B.低浓度色氨酸使核低浓度色氨酸使核糖体停留在糖体停留在1部位，部位，转录得以完成。转录得以完成。真核生物基因表达调控真核生物基因表达调控DNA转录初产物转录初产物RNAmRNA蛋白质前体蛋白质前体mRNA降解物降解物活性蛋白质活性蛋白质DNA水平调节水平调节转录水平
37、调节转录水平调节转录后加工转录后加工的调节的调节翻译调节翻译调节mRNA降解降解调节调节翻译后加工翻译后加工的调节的调节核核细胞质细胞质 真核基因表达调控的五个水平真核基因表达调控的五个水平DNA水平调节水平调节转录水平调节转录水平调节转录后加工的调节转录后加工的调节翻译水平调节翻译水平调节翻译后加工的调节翻译后加工的调节 真核基因调控主要是正调控真核基因调控主要是正调控 顺式作用元件和反式作用因子顺式作用元件和反式作用因子 转录因子的相互作用控制转录转录因子的相互作用控制转录问答题问答题1、为为什什么么说说三三羧羧酸酸循循环环是是糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质三三大大物物质质代代谢谢的的共同通路？
38、共同通路？2、举例说明核苷酸类化合物在代谢中起的作用。、举例说明核苷酸类化合物在代谢中起的作用。3、试比较变构调节与化学修饰调节作用的异同？、试比较变构调节与化学修饰调节作用的异同？4、试以大肠杆菌乳糖操纵子说明酶合成的诱导和阻遏。、试以大肠杆菌乳糖操纵子说明酶合成的诱导和阻遏。5、写写出出天天冬冬氨氨酸酸在在体体内内氧氧化化生生成成CO2和和H2O的的主主要要历历程程，注明其中脱氢反应的酶，并计算所产生的注明其中脱氢反应的酶，并计算所产生的ATP数目。数目。6、简述能荷调节对代谢的影响及其生物系意义。、简述能荷调节对代谢的影响及其生物系意义。 名词解释名词解释反馈抑制共价修饰第二信使操纵子反馈抑制共价修饰第二信使操纵子糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖异异生生的的关关系系（胞液）（胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶羧激酶
