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1、第四章第四章 果品蔬菜采后病虫害 1、掌握果蔬贮运期间侵染性病害病原菌侵染的 规律、影响发病的因素及综合防治措施、生 理性病害发生的原因及控制措施。2、了解部分果蔬贮运中主要侵染性病害和生理 性病害的发生特点和防治措施；了解果蔬贮运 中主要害虫的种类及其危害，掌握防治贮运害 虫的措施。 第一节 果品蔬菜采后的侵染性病害 果品蔬菜采后的侵染性病害是指果蔬采后在贮藏、运输、销售及消费过程中，由于病原微生物的入侵而引致果蔬腐烂变质的病害。 果树和蔬菜在其生长过程中会遇到各种各样的微生物的危害，但这些微生物大多数不能侵入活细胞和紧密的植物组织。大约有25种真菌和细菌有侵染采后果蔬产品的能力。而每一种水
2、果或蔬菜仅受少数几种真菌和细菌的侵染。例如指状青霉(Penicillium digitaturn Sate)可引起柑桔果实绿霉病，但在苹果和梨果实上不造成病害，扩展青霉侵害苹果和梨，但不危害柑桔果实。柑橘绿霉病 作为活的有机体，寄主和病原都具有彼此相互作用的能力。但是由于高等植物和微生物细胞的生理差异，它们对某种刺激物的反应存在很大差异。例如，乙烯加速许多果实组织衰老，使其对病原微生物侵袭的抗性降低，而这种激素对多数病原微生物却没有什么影响。 某些果蔬的一些化学成分可引起某种病原菌的感染，另一些化学物质则抑制病原在寄主体内生长。侵袭的病原可能诱发寄主产生对病原自身有毒的物质，起到保护作用。 一
3、些寄主-病原的相互作用促进了发病过程，而另一些相互关系则阻碍和防止了这一过程。一、病原菌侵染特点 1、病原菌 o病原菌的种类o菌源 o病原菌数量和发病的关系 A. Alternata A. Alternata 形态形态形态形态 苹果褐腐病苹果褐腐病苹果褐腐病苹果褐腐病 Apple brown rotApple brown rot（1）真菌病害）真菌病害 果蔬采后的严重腐烂大部分是由真菌病原引起。常见病只有几个属，大部分为弱寄生，只有个别属或种寄生能力较强。链格孢属链格孢属(Alternaria) 葡萄孢属葡萄孢属(Botrytis) 葡萄孢造成水果和蔬菜田间及采后的“灰霉”或灰色霉腐病，没有一
4、种新鲜果蔬在贮藏期间不被葡萄孢所侵害。 镰镰刀刀菌菌属属(Fusarium) 镰刀菌属在果蔬和观赏植物上引起采后粉红色或黄色、白色霉变，尤其是根茎类、鳞茎类、块茎类；而果实类如黄瓜、甜瓜、番茄也常常受害。 地地霉霉属属(Geotrichum) 地霉造成柑桔、番茄、胡萝卜和其他果蔬的“酸腐”病。 青青霉霉属属(Penicillum) 青霉属的不同种造成青霉病(P. italicum Wehmer)和绿霉病(P. digitatum Sacc.)，这是最普遍的采后病害，侵害所有类型的柑桔、苹果、梨、葡萄、甜瓜、无花果、甘薯及其它果蔬。 (2) 细菌病害 最主要的是欧文氏杆菌属(Erwina)，其次
5、是假单胞杆菌属(Pseudomcn)。欧文氏杆菌侵染大白菜、甘盘、生莱，萝卜等十字花科蔬菜，引起软腐病。马铃薯、番茄、甜椒，大葱、洋葱、胡萝卜、芹菜，莴苣、甜瓜、豆类等也被侵害。 白菜细菌性软腐病白菜细菌性软腐病 Chinese cabbage bacterial disease 白菜细菌性软腐病白菜细菌性软腐病白菜细菌性软腐病白菜细菌性软腐病菜株腐烂后，可从根髓或叶柄基部向上发展菜株腐烂后，可从根髓或叶柄基部向上发展蔓延，引起全株腐烂，也可从外叶边缘或心蔓延，引起全株腐烂，也可从外叶边缘或心叶顶端开始向下发展，或从叶片虫伤处向四叶顶端开始向下发展，或从叶片虫伤处向四周蔓延，最后造成整个菜头腐
6、烂。腐烂的病周蔓延，最后造成整个菜头腐烂。腐烂的病叶失水干枯变成薄纸状。叶失水干枯变成薄纸状。 第一节 果品蔬菜采后的侵染性病害 2、病原菌侵染过程 病原菌从接触、侵入到引致寄主发病的过程称为侵染过程（简称病程）。病程一般分为四个阶段：侵入前期、侵入期、潜育期和发病期。 o侵入前期侵入前期：从病原菌与寄主接触到病原菌向侵入部位生长或活动，并形成侵入前的某种侵入结构为止。 o侵入期侵入期：从病原菌开始侵入起，到病原菌与寄主建立寄生关系为止。 o潜育期潜育期：从病原菌侵入与寄主建立寄生关系开始，直到表现明显的症状为止。 o发病期发病期：即显症期。 3、病害的侵染循环o 概念：病害从前一个贮藏周期开
7、始发病到下一个贮藏周期再度发病的全部过程。o 病原菌的越冬或越夏，大多数病原菌来自田间已被侵染的果蔬，少数病原菌来自贮藏库本身。 o* 病菌主要以菌丝体，分生孢子器、子囊壳、分生病菌主要以菌丝体，分生孢子器、子囊壳、分生孢子角等在田间病株、病残体上越冬。翌春，在孢子角等在田间病株、病残体上越冬。翌春，在雨后或高湿条件下，分生孢子器和子囊壳产生孢雨后或高湿条件下，分生孢子器和子囊壳产生孢子随风雨传播，也可由昆虫传播。主要经伤口子随风雨传播，也可由昆虫传播。主要经伤口（如修剪伤、机械伤、落皮层、虫伤、冻伤及日（如修剪伤、机械伤、落皮层、虫伤、冻伤及日灼）侵入。灼）侵入。 o* 田间侵染的重点时期是
8、田间侵染的重点时期是3月下旬到月下旬到5月中旬。在月中旬。在北方苹果产区，腐烂病每年一般出现两个高峰，北方苹果产区，腐烂病每年一般出现两个高峰，既春季高峰和秋季高峰。春季高峰以既春季高峰和秋季高峰。春季高峰以23月份为月份为主。秋季高峰一般在主。秋季高峰一般在79月份，但危害较春季轻。月份，但危害较春季轻。o病害的初侵染和再侵染o病原菌越冬或越夏后对寄主的初次侵染称为初侵染。o 初侵染发病后所产生的病原体通过传播引起的再次或多次侵染称为再侵染。 传播途径 o接触传播 o气流传播 o水滴传播 o土壤传播 o昆虫传播 二、影响发病的因素 1、机械损伤 2、温度 3、湿度 4、气体成分 5、采收前田
9、间病害侵染状况 6、果蔬的生物学特性 三、侵染性病害综合防治措施1、农业防治2、化学防治 3、物理防治o控制温度（低温、热处理）o控制湿度 o控制气体成分 o辐射防腐 o紫外线防腐 4、生物防治 四、果品蔬菜主要侵染性病害实例1、苹果炭疽病（Apple bitter rot） 苹果炭疽病病斑中间生密集小黑点 苹果炭疽病分生孢子苹果炭疽病病果 炭疽病斑分泌肉红色孢子团 苹果炭疽病苹果炭疽病 （Apple bitter rot） 苹果炭疽病病原苹果炭疽病病原 Pathogen of apple bitter rot 1.1.1.1.分生孢子盘分生孢子盘分生孢子盘分生孢子盘 2.2.2.2.分生孢子
10、梗及分生孢子分生孢子梗及分生孢子分生孢子梗及分生孢子分生孢子梗及分生孢子 3.3.3.3.子囊壳子囊壳子囊壳子囊壳 4.4.4.4.子囊子囊子囊子囊 5.5.5.5.子囊孢子子囊孢子子囊孢子子囊孢子 6.6.6.6.附着胞附着胞附着胞附着胞2、苹果轮纹病（Apple ring rot） 轮纹病病斑后期产生稀疏小斑点 苹果轮纹病病斑及病部剖面呈柱体状扩展 苹果轮纹病病果 苹果轮纹病苹果轮纹病苹果轮纹病苹果轮纹病 Apple ring rotApple ring rot 苹果轮纹病病原苹果轮纹病病原 Pathogen of apple ring rot 1.1.子囊壳子囊壳子囊壳子囊壳 2.2.子
11、囊及子囊孢子子囊及子囊孢子子囊及子囊孢子子囊及子囊孢子 3.3.侧丝侧丝侧丝侧丝 4.4.分生孢子器分生孢子器分生孢子器分生孢子器 5.5.分生孢子分生孢子分生孢子分生孢子 3、 苹果褐腐病苹果褐腐病（Apple brown rotApple brown rot） 苹果褐腐病病原苹果褐腐病病原 Pathogen ofPathogen of apple brown rot apple brown rot Monilia fructigena 苹果苹果苹果苹果炭疽、轮纹和褐腐病症状比较炭疽、轮纹和褐腐病症状比较炭疽、轮纹和褐腐病症状比较炭疽、轮纹和褐腐病症状比较 炭疽病炭疽病炭疽病炭疽病 轮纹病轮
12、纹病轮纹病轮纹病 褐腐病褐腐病褐腐病褐腐病 病斑大小病斑大小病斑大小病斑大小 小（几个至上百个）小（几个至上百个）小（几个至上百个）小（几个至上百个） 大大大大 大大大大 病斑凹陷病斑凹陷病斑凹陷病斑凹陷 要要要要 不不不不 不不不不 轮纹组成轮纹组成轮纹组成轮纹组成 黑色小点黑色小点黑色小点黑色小点 病状（深浅褐色相间）病状（深浅褐色相间）病状（深浅褐色相间）病状（深浅褐色相间） 绒球状菌丝团绒球状菌丝团绒球状菌丝团绒球状菌丝团 4 4、苹果霉心病苹果霉心病苹果霉心病苹果霉心病Apple mouldy coreApple mouldy core 5 5、柑桔炭疽病（、柑桔炭疽病（Citrus
13、 anthracnoseCitrus anthracnose） 枝梢和叶部症状枝梢和叶部症状枝梢和叶部症状枝梢和叶部症状 柑桔炭疽病柑桔炭疽病 Citrus anthracnose 柑桔炭疽叶部症状柑桔炭疽叶部症状柑桔炭疽叶部症状柑桔炭疽叶部症状 病原病原 病原为病原为病原为病原为盘长孢状刺盘孢盘长孢状刺盘孢盘长孢状刺盘孢盘长孢状刺盘孢 ( ( Colletotrichum Colletotrichum gloeosporioidesgloeosporioides ) )，属半知菌亚门。，属半知菌亚门。，属半知菌亚门。，属半知菌亚门。 * * * * 分生孢子盘分生孢子盘分生孢子盘分生孢子盘埋
14、生于寄主表埋生于寄主表埋生于寄主表埋生于寄主表皮下，后突破表皮外露。有皮下，后突破表皮外露。有皮下，后突破表皮外露。有皮下，后突破表皮外露。有刚毛刚毛刚毛刚毛，深褐色，直或稍弯曲，深褐色，直或稍弯曲，深褐色，直或稍弯曲，深褐色，直或稍弯曲，具具具具1 12 2个分隔。个分隔。个分隔。个分隔。分生孢子梗分生孢子梗分生孢子梗分生孢子梗呈栅状排列，圆柱形，无色呈栅状排列，圆柱形，无色呈栅状排列，圆柱形，无色呈栅状排列，圆柱形，无色单胞，顶端尖。单胞，顶端尖。单胞，顶端尖。单胞，顶端尖。分生孢子分生孢子分生孢子分生孢子椭椭椭椭圆形至短圆筒形，稍弯曲或圆形至短圆筒形，稍弯曲或圆形至短圆筒形，稍弯曲或圆形
15、至短圆筒形，稍弯曲或一端稍小，无色，单胞，内一端稍小，无色，单胞，内一端稍小，无色，单胞，内一端稍小，无色，单胞，内含含含含1 12 2个个个个油球油球油球油球 。 分生孢子盘、分生孢子梗、分生孢子盘、分生孢子梗、分生孢子盘、分生孢子梗、分生孢子盘、分生孢子梗、 分生孢子及刚毛分生孢子及刚毛分生孢子及刚毛分生孢子及刚毛 * * * * 柑橘果实在贮运过程中因烂果造成的损失每年柑橘果实在贮运过程中因烂果造成的损失每年柑橘果实在贮运过程中因烂果造成的损失每年柑橘果实在贮运过程中因烂果造成的损失每年在在在在20203030，严重时可达严重时可达严重时可达严重时可达5050以上。引起烂以上。引起烂以上
16、。引起烂以上。引起烂果的病害主要有青霉病、绿霉病、黑腐病、焦腐果的病害主要有青霉病、绿霉病、黑腐病、焦腐果的病害主要有青霉病、绿霉病、黑腐病、焦腐果的病害主要有青霉病、绿霉病、黑腐病、焦腐病、褐色蒂腐病、炭疽病、酸腐病、褐腐病、干病、褐色蒂腐病、炭疽病、酸腐病、褐腐病、干病、褐色蒂腐病、炭疽病、酸腐病、褐腐病、干病、褐色蒂腐病、炭疽病、酸腐病、褐腐病、干腐病等。其中，以青霉病和绿霉病为最主要，占腐病等。其中，以青霉病和绿霉病为最主要，占腐病等。其中，以青霉病和绿霉病为最主要，占腐病等。其中，以青霉病和绿霉病为最主要，占9090以上，其次是焦腐病、炭疽病、褐色蒂腐病以上，其次是焦腐病、炭疽病、褐
17、色蒂腐病以上，其次是焦腐病、炭疽病、褐色蒂腐病以上，其次是焦腐病、炭疽病、褐色蒂腐病和黑腐病。和黑腐病。和黑腐病。和黑腐病。 柑橘贮运期病害柑橘贮运期病害 Post-harvest disease of citrus 柑桔青绿霉病柑桔青绿霉病 Citrus blue and common green mold 症状症状症状症状 * * * * 柑橘青霉病柑橘青霉病柑橘青霉病柑橘青霉病( ( ( ( Citrus blue moldCitrus blue mold ) ) ) )和柑橘绿霉病和柑橘绿霉病和柑橘绿霉病和柑橘绿霉病( ( ( ( Citrus common green moldCit
18、rus common green mold ) ) ) )两病症状相似。两病症状相似。两病症状相似。两病症状相似。 青霉病青霉病青霉病青霉病 病果分生孢子丛病果分生孢子丛病果分生孢子丛病果分生孢子丛青蓝色青蓝色青蓝色青蓝色，白色菌丝环较白色菌丝环较白色菌丝环较白色菌丝环较窄窄窄窄，1 1 1 13mm3mm3mm3mm，腐烂速度较慢，在，腐烂速度较慢，在，腐烂速度较慢，在，腐烂速度较慢，在2121212127272727下，约半下，约半下，约半下，约半个月后全果腐烂，果实腐烂后个月后全果腐烂，果实腐烂后个月后全果腐烂，果实腐烂后个月后全果腐烂，果实腐烂后不粘连不粘连不粘连不粘连包果纸，病果包果
19、纸，病果包果纸，病果包果纸，病果发出发出发出发出霉味霉味霉味霉味。 绿霉病绿霉病绿霉病绿霉病 分生孢子丛分生孢子丛分生孢子丛分生孢子丛绿色绿色绿色绿色，白色菌丝环较宽白色菌丝环较宽白色菌丝环较宽白色菌丝环较宽，8 8 8 815mm15mm15mm15mm，腐烂速度较快，在，腐烂速度较快，在，腐烂速度较快，在，腐烂速度较快，在2121212127272727下，约下，约下，约下，约1 1 1 1星期星期星期星期后全果即腐烂，烂果紧后全果即腐烂，烂果紧后全果即腐烂，烂果紧后全果即腐烂，烂果紧粘包果纸粘包果纸粘包果纸粘包果纸，有，有，有，有芳香芳香芳香芳香气味。气味。气味。气味。 黑黑黑黑腐腐腐腐
20、病病病病 ( ( ( (Citrus Citrus Alternaria Alternaria rotrot) ) ) )因因因因病病病病菌菌菌菌侵侵侵侵入入入入途途途途径径径径和时期不同表现不同症状。和时期不同表现不同症状。和时期不同表现不同症状。和时期不同表现不同症状。 (1) (1) (1) (1) 果果果果皮皮皮皮伤伤伤伤口口口口侵侵侵侵入入入入 病病病病斑斑斑斑初初初初为为为为淡淡淡淡褐褐褐褐色色色色，后后后后变变变变为为为为深深深深褐褐褐褐色色色色。腐腐腐腐烂烂烂烂部部部部分分分分由由由由果果果果皮皮皮皮深深深深入入入入囊囊囊囊瓣瓣瓣瓣，囊囊囊囊瓣瓣瓣瓣极极极极苦苦苦苦，不不不不堪
21、堪堪堪食食食食用用用用。潮潮潮潮湿湿湿湿时时时时，病病病病部部部部表表表表面面面面及及及及其其其其腐腐腐腐烂烂烂烂的的的的囊囊囊囊瓣瓣瓣瓣上上上上长长长长出出出出初初初初为为为为白色、后变墨绿色的霉层。白色、后变墨绿色的霉层。白色、后变墨绿色的霉层。白色、后变墨绿色的霉层。 (2) (2) (2) (2) 幼果或花期侵入幼果或花期侵入幼果或花期侵入幼果或花期侵入 潜伏果心，当果实成熟后或潜伏果心，当果实成熟后或潜伏果心，当果实成熟后或潜伏果心，当果实成熟后或贮藏期病菌才开始扩展，引起囊瓣腐烂。病果开始贮藏期病菌才开始扩展，引起囊瓣腐烂。病果开始贮藏期病菌才开始扩展，引起囊瓣腐烂。病果开始贮藏期
22、病菌才开始扩展，引起囊瓣腐烂。病果开始时外表无明显症状。这类病果对加工危害很大，个时外表无明显症状。这类病果对加工危害很大，个时外表无明显症状。这类病果对加工危害很大，个时外表无明显症状。这类病果对加工危害很大，个别病果果汁可以污染整桶橘汁。别病果果汁可以污染整桶橘汁。别病果果汁可以污染整桶橘汁。别病果果汁可以污染整桶橘汁。 柑桔青绿霉病柑桔青绿霉病 Citrus blue and Citrus blue and common green common green moldmold 病果初期症状病果初期症状病果初期症状病果初期症状 柑桔青霉病柑桔青霉病 Citrus blueCitrus bl
23、ue moldmold 梨青霉病梨青霉病 柑桔青霉病、绿霉病比较柑桔青霉病、绿霉病比较 青霉病青霉病 绿霉病绿霉病霉层颜色霉层颜色 青色青色 绿色绿色白色菌带白色菌带 窄窄13mmmm 宽宽815mmmm软腐边缘软腐边缘 明显，较整齐明显，较整齐 不明显、不整齐不明显、不整齐气味气味 霉味霉味 芳香味芳香味粘着性粘着性 无无 有有 柑桔青绿霉病菌柑桔青绿霉病菌 Penicillium Penicillium italicum italicum P. digitatum P. digitatum1.1.青霉菌青霉菌青霉菌青霉菌 分生孢子梗及分生孢子分生孢子梗及分生孢子分生孢子梗及分生孢子分生孢子
24、梗及分生孢子 2.2.分生孢子分生孢子分生孢子分生孢子 3.3.绿霉菌绿霉菌绿霉菌绿霉菌 分生孢子梗及分生孢子分生孢子梗及分生孢子分生孢子梗及分生孢子分生孢子梗及分生孢子 4.4.分生孢子分生孢子分生孢子分生孢子 病害循环病害循环 柑柑柑柑橘橘橘橘青青青青霉霉霉霉病病病病和和和和柑柑柑柑橘橘橘橘绿绿绿绿霉霉霉霉病病病病 病病病病菌菌菌菌可可可可以以以以在在在在各各各各种种种种有有有有机机机机物物物物上上上上营营营营腐腐腐腐生生生生生生生生活活活活，并并并并产产产产生生生生大大大大量量量量分分分分生生生生孢孢孢孢子子子子，在在在在空空空空气气气气中中中中扩扩扩扩散散散散，通通通通过过过过气气气气
25、流流流流传传传传播播播播。孢孢孢孢子子子子萌萌萌萌发发发发后后后后，经经经经各各各各种种种种伤伤伤伤口口口口侵侵侵侵入入入入，引引引引起起起起果果果果腐腐腐腐。病病病病部部部部又又又又可可可可产产产产生生生生分分分分生生生生孢孢孢孢子子子子进进进进行行行行再再再再侵侵侵侵染染染染。在在在在贮贮贮贮运运运运期期期期，青青青青霉霉霉霉病病病病病病病病菌菌菌菌能能能能分分分分泌泌泌泌一一一一种种种种挥挥挥挥发发发发性性性性物物物物质质质质，损损损损伤伤伤伤其其其其接接接接触触触触到到到到的的的的健健健健果果果果果果果果皮皮皮皮，引引引引起起起起接接接接触侵染触侵染触侵染触侵染，而绿霉病病菌则无此现象
26、。，而绿霉病病菌则无此现象。，而绿霉病病菌则无此现象。，而绿霉病病菌则无此现象。 第二节第二节 寄主植物的病害生理寄主植物的病害生理 一、感病植物组织呼吸强度的变化 受到病原微生物侵染的植物组织，其呼吸强度增高是一个普遍反应。 感病植物组织呼吸强度增高的原因： 1、感病组织发生解偶联作用，用解偶联剂DNP(二硝基苯酚)处理健康植物组织，呼吸上升，但氧化与磷酸化不偶联，无机磷增加，感病植物组织用DNP处理呼吸变得不敏感。因此，推测感病组织发生了氧化磷酸化解偶联作用。 2、感病组织合成过程加强，如蛋白质、核酸、碳水化合物、芳香族化合物的合成均使ATP消耗增加，积累ADP和无机磷，必然促进呼吸自动催
27、化过程。 3、病原物侵染植物组织也是一种机械损伤。 4、病原物诱导植物组织增加乙烯释放，有些病原菌如绿青霉也能产生乙烯。受黑根霉侵染的甜瓜果实的CO2释放与乙烯释放同步增长。 二、呼吸代谢途径的变化二、呼吸代谢途径的变化 1、发酵作用加强、发酵作用加强 受真菌病原侵染的植物组织在呼吸强度增加的同时，“巴斯德效应”消失，也就是感病植物组织由无氧条件移至有氧条件时，发酵作用并未受到抑制，对呼吸底物的消耗增多，但不能将糖全部分解成CO2和水发生有氧发酵，而产生乙醇。 2、磷酸戊糖途径加强、磷酸戊糖途径加强 抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、过氧化物酶在健康植物组织的呼吸代谢过程中，虽然不能算作末端氧化酶，
28、但是，在崩溃组织中明显活化，使感病组织耗氧量增加，在抵抗专性寄生物侵染的过敏性反应中起着主要作用。3、呼吸作用的变化与寄主的抗病性、呼吸作用的变化与寄主的抗病性 早期研究认为植物呼吸与抗病性有关，在病原侵染和不良环境条件的影响下，呼吸增强，其生理作用可能是：（1）活泼的氧化系统 能保持代谢过程的氧化与还原相对平衡，使呼吸底物最终分解成CO2和水，不累积氧化不完全的有害代谢产物。 （2）激活的氧化系统 有利于分解病原物分泌的毒素，从而抑制或阻止侵染过程。（3）激活的氧化过程 有利于合成作用和新细胞的形成，加速被破坏组织的恢复。三、次生代谢物质三、次生代谢物质 因病原物的侵染而在植物组织内产生并累
29、积的，具有抑菌活性的次生代谢物质称为植物保卫素(phytoalexin)。植物保卫素。属于下列化学物质：1、酚类(phenolics)（1）简单酚(simple pheno1s)如绿原酸；（2）黄酮类(flavonoid)如根皮素； （3）香豆素(coumarin)2、多聚乙炔(polyacetylene)3、异戊二烯(isoprene)（1）萜类(terpeneid)如甘薯酮(impeaniarone)（2）类固醇(steroid)如茄碱(selanin) 第三节第三节 病原酶在病害发生中的作用病原酶在病害发生中的作用 植物细胞壁主要由果胶、纤维素、半纤维素组成病原微生物必须产生分泌降解细胞
30、壁的酶克服寄主组织的屏障，才能进入寄主组织内部。 一、病原酶一、病原酶 1、果胶酶 分解中胶层的果胶由两种类型的果胶酶来完成： 果胶裂解酶：内果胶溶菌酶, 外果胶溶菌酶 果胶酸裂解酶：多聚半乳醛酸酶2 2、半纤维素酶半纤维素酶 病原菌分泌果胶酶分解细胞中胶层后的初生壁，初生壁主要是半纤维素，其组成为多缩木糖和阿拉伯糖等多缩戊糖和多缩己糖的混合物。半纤维素酶可分为三种： (1)内木聚糖酶，水解多聚木糖的1，4键，形成低聚体。 (2)外木聚糖酶，形成木二糖。 (3)木聚糖苷酶，将木二糖裂解成木糖。 3、纤维素酶 大多数情况下，酶一基质的相互作用关系与其溶解性有关，因为纤维素是不溶于水的多聚体，降解
31、相当困难。纤维素聚合体必须降解到七个葡萄糖残基以下，才能成为溶解状态。4、蛋白质分解酶 高等植物细胞壁中存在一种富含羟脯氨酸的糖蛋白，称为伸展素(Extonsin)，其含量约占细胞壁干重的10，具有加固细胞壁的作用，作为衬质填充在纤维素骨架的间隙中，它与防御病菌的侵染有关。在病害侵染的植物组织的细胞壁中HRGP增加并有木质素沉积。 5、角质酶 具有1-3个羟基的大分子聚合体为低聚体和单体。二、病原酶与寄主的相互作用二、病原酶与寄主的相互作用 1、病原酶对寄主组织的侵解作用、病原酶对寄主组织的侵解作用 病原微生物产生果胶酶是寄主细胞壁降解的关键因素，其次是半纤维素酶和纤维素酶，蛋白质分解酶的和磷
32、脂酶资料较少。有关分解角质、木栓，木质素的病原酶最近才开始报道。内果胶酶引起细胞壁的中胶层的不溶性果胶解体，导致组织失去粘性并分离为单个细胞，这过程称为“侵侵解解”。侵解组织渗透性增高，寄主代谢物可作为病原生长底物向外扩放，引起细胞死亡。 2、寄主组织对病原酶的抗性、寄主组织对病原酶的抗性 新鲜果蔬组织致密，原果胶不溶性是由于分子量高，它的长链通过中性多糖的桥键或蛋白质固定在细胞壁的纤维素上，这种不溶性状态的中胶层可抵抗病原微生物分泌的果胶酶水解作用。这种交连的果胶细胞壁是未成熟苹果抗病性的重要原因。随着果蔬成熟，不溶性果胶和蛋白质减少，可溶性增加，果胶物质固定在细胞壁上的桥键破裂，组织变软。
33、3、寄主形态障碍对病原生长的限制、寄主形态障碍对病原生长的限制 受伤植物组织可以形成保护性屏障，如木质素和木栓质沉积在伤口周围的细胞壁上以防微生物分泌果胶酶作用。马铃薯的皮孔通常被一层木栓质表皮所阻塞，可防止软腐细菌进入块茎的皮层无论是机械损伤或自由水浸润下层细胞增殖，造成这一层表皮层破裂，都是引起皮孔易感软腐细菌的重要原因。未成熟的苹果的皮孔也存在类似情况。 第四节第四节 果蔬采后病害侵染的方式果蔬采后病害侵染的方式 为了有效地控制果蔬采后病害的发展，必须了解病原物开始侵染的时间和机理。在市场上和贮藏期间所观察到的真菌和细菌病害，按侵染时间顺序可以分为：采前在田间生长发育期间的感染，在收获、
34、运输期间通过伤口所造成的感染以及不利的贮藏条件引起的生理损伤所造成的感染。 一、采前侵染 1、直接穿透 病原物在寄主体外直接穿透表皮细胞。 2、自然孔道侵染 果蔬植物体表的自然开孔包括气孔，皮孔。大多数真菌和细菌都可通过自然开孔侵入植物组织。二、采收期间和采后侵染 果蔬采后侵染的大部分病害是从表皮的机械损伤和生理损伤组织侵入。在采收、分段、包装、运输过程中虽尽量注意仔细操作，但果实和蔬菜的机械损伤还是不可避免。 三、潜伏侵染三、潜伏侵染1、潜伏侵染的概念 一些病原物的侵染，尤其是生长早期开始的侵染，由于寄主组织的抵抗，病原物在寄主组织内受抑制而潜伏、暂不显示症状。收获后随着果蔬的成熟或衰老，逐渐丧失其抗性，病原恢复生长，在寄主表面产生有活力的腐坏病痕。这种病原侵入寄主不即刻发病，而是潜伏至某一时期后才表现症状的现象称为潜伏侵染或静止侵染。 2、影响潜伏侵染的寄主因素（1）寄主成分对病菌生长的抑制作用 （2）寄主成分对病菌的刺激作用
