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1、第四节第四节 肌细胞的收缩功能肌细胞的收缩功能Contraction of muscle cell1.掌握掌握N-MN-M接头处兴奋接头处兴奋的传递的传递2.掌握肌丝滑行机制掌握肌丝滑行机制3.掌握兴奋掌握兴奋- -收缩耦联收缩耦联肌肉按功能特性分类肌肉按功能特性分类肌肉按功能特性分类肌肉按功能特性分类 AP在运动神经纤维上的传导在运动神经纤维上的传导N-M接头处兴奋的传递接头处兴奋的传递 AP在骨骼肌在骨骼肌cell上的传导（局部电流）上的传导（局部电流）骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌的肌丝滑行收缩骨骼肌的肌丝滑行收缩一、骨骼肌细胞的收缩一、骨骼肌细胞的收缩一、骨骼肌细胞的收
2、缩一、骨骼肌细胞的收缩( ( ( (contraction of skeletal musclecontraction of skeletal muscle ) ) ) )( (一一) )神经神经骨骼骨骼肌接头处兴奋的肌接头处兴奋的传递传递 neuromuscular transmission1.1.神经肌接头神经肌接头( (neuromuscular junction) )的的结构：结构： 接头前膜接头前膜prejunctional membrane: 突触囊泡突触囊泡synaptic vesicle,内含内含ACh; 电压门控电压门控Ca2+通道；通道； 接头间隙接头间隙junctiona
3、l cleft: 5050nm宽，与细胞外液相通宽，与细胞外液相通; 接头后膜接头后膜postjunctional membrane:又称又称 终板膜终板膜endplate membrane，是，是肌膜特化肌膜特化 部分部分,上有上有N2型型ACh受体受体; AChE;神神经经肌肌接接头头结结构构( (接头前神经末梢接头前神经末梢) )( (接头间隙接头间隙) )(接头后膜接头后膜, 终板膜终板膜) 2、传递过程及、传递过程及EPP产生：产生： 与与R结合结合, K+、Na+通道通道 (化学门控化学门控)Endplate potential （电紧张扩布电紧张扩布）电压门控电压门控Na+通道激
4、活通道激活 肌膜上肌膜上AP (前膜去极化前膜去极化)前膜前膜Ca2+通道通道 (Ca2+入前膜入前膜)ACh释放释放 (量子性释放量子性释放)ACh扩散至扩散至endplateAP注意注意： 1、量子释放量子释放quantal release：以小泡为：以小泡为单位的倾囊释放。单位的倾囊释放。 2、终板电位终板电位 endplate potential, EPP 1）定义定义 : 终板膜终板膜上产生的局部去极化电上产生的局部去极化电位。可随位。可随ACh释放增加而产生等级性变化。释放增加而产生等级性变化。 2）不表现不表现“全或无全或无”传导，只能在局部传导，只能在局部进行紧张性电扩布。进行
5、紧张性电扩布。 3）一次神经冲动释放一次神经冲动释放ACh所引起的所引起的EPP大小超过引起肌细胞大小超过引起肌细胞AP所需阈值所需阈值34倍倍,可可刺激周围具有刺激周围具有电压门控电压门控Na+通道的通道的肌膜肌膜产生产生AP，使神经冲动与肌细胞收缩保持，使神经冲动与肌细胞收缩保持1对对1。 3、ACh的分解的分解： ACh在刺激终板膜产生终板电位的同时，在刺激终板膜产生终板电位的同时，可以被终板膜表面的可以被终板膜表面的胆碱酯酶胆碱酯酶分解（迅速）分解（迅速） ACh胆碱乙酸胆碱乙酸 4、 N2 -ACh-R : N2 型乙酰胆碱受体型乙酰胆碱受体 1）筒箭毒、筒箭毒、-银环蛇毒和非去极化
6、型肌松剂银环蛇毒和非去极化型肌松剂卡肌宁卡肌宁能特异性能特异性阻断阻断N2型型 ACh受体通道受体通道; 2）有机磷农药、新斯的明可有机磷农药、新斯的明可抑制抑制胆碱酯酶活胆碱酯酶活性，产生肌肉痉挛及其他副交感神经兴奋性，产生肌肉痉挛及其他副交感神经兴奋症状。症状。 5、传递特点传递特点： 1）单向传递：单向传递：NM，1对对1 2）时间延搁：时间延搁：0.51.0ms 3）易受药物、环境和病理变化影响易受药物、环境和病理变化影响( (二二) )骨骼肌的收缩过骨骼肌的收缩过 程程肌丝滑行理论肌丝滑行理论 myofilament sliding theory1.骨骼肌细胞的结构骨骼肌细胞的结构：
7、 1) )肌原纤维肌原纤维myofibril 肌节肌节 sarcomere： 每两个相邻每两个相邻 Z 线之线之间的区域间的区域，是肌肉收缩是肌肉收缩和舒张的基本单位。和舒张的基本单位。长长2.02.2m,变动在变动在1.53.5m肌束肌束肌束肌束肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原纤维纵纵横横2) )肌管系统肌管系统 sarcotubular system： 横管横管 transverse tubule （T管管） 纵管纵管 longitudinal tubule（肌质网肌质网） 纵行肌质网纵行肌质网 LSR 连接肌质网连接肌质网 JSR终池终池三联管三联管triad： 骨骼肌的骨骼肌的T管与其两侧
8、的终池管与其两侧的终池2.2.肌原纤维及其肌丝的分子组成肌原纤维及其肌丝的分子组成1 1）粗肌丝粗肌丝thick filament 肌球蛋白肌球蛋白( (肌凝蛋白肌凝蛋白, ,myosin) ),属属收缩蛋白收缩蛋白 杆状部杆状部朝向朝向M线成主干线成主干 头部头部横桥横桥cross-bridge : 可与肌动蛋白可逆性结合可与肌动蛋白可逆性结合, 具有具有ATP酶活性酶活性2 2）细肌丝细肌丝thin filament ( (构成主干构成主干) ) 肌动蛋白肌动蛋白( (肌纤蛋白肌纤蛋白,actin) ):属属收缩蛋白收缩蛋白 肌钙蛋白肌钙蛋白( (troponin) ):属属调节蛋白调节蛋
9、白 原肌球蛋白原肌球蛋白( (原肌凝蛋白原肌凝蛋白,tropomyosin) ):属属 调节蛋白调节蛋白- -肌球蛋白肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白有位阻效应有位阻效应有位阻效应有位阻效应原肌球蛋白原肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白粗肌丝分子组成粗肌丝分子组成肌钙蛋白肌钙蛋白3.肌肉的收缩过程肌肉的收缩过程：肌肉舒张状态时肌肉舒张状态时,横桥横桥结合的结合的ATPATP分解分解( (ADPADP和和PiPi仍留在头部仍留在头部) )蓄积能量蓄积能量而处于而处于高势能状态高势能状态。当终末池释放当终末池释放CaCa2+ 2+ 肌浆内肌浆内CaCa2+2+与肌钙蛋白与肌钙蛋白
10、结合结合原肌球蛋白原肌球蛋白构型构型改变改变解除位阻效应解除位阻效应横桥与肌动蛋白结合横桥与肌动蛋白结合横桥向横桥向M M线方向摆动线方向摆动拖拖动细肌丝滑行动细肌丝滑行肌小节肌小节变短变短肌肉收缩肌肉收缩。肌球蛋白肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白- -在横桥变构与摆动同时在横桥变构与摆动同时在横桥变构与摆动同时在横桥变构与摆动同时,ADP,ADP,ADP,ADP及及及及PiPiPiPi与横桥与横桥与横桥与横桥分离分离分离分离横桥再结合横桥再结合横桥再结合横桥再结合ATPATPATPATP横桥与肌动蛋白横桥与肌动蛋白横桥与肌动蛋白横桥与肌动蛋白亲合力亲合力亲合力亲合力并与肌动蛋白解
11、离。解离后的并与肌动蛋白解离。解离后的并与肌动蛋白解离。解离后的并与肌动蛋白解离。解离后的横桥随即将横桥随即将横桥随即将横桥随即将ATPATPATPATP分解分解分解分解, ,进入进入进入进入下一横桥周期下一横桥周期下一横桥周期下一横桥周期。 如胞浆内如胞浆内如胞浆内如胞浆内CaCaCaCa2+2+2+2+CaCa2+2+与肌钙蛋白解与肌钙蛋白解与肌钙蛋白解与肌钙蛋白解离离离离原肌球蛋白构型复原原肌球蛋白构型复原原肌球蛋白构型复原原肌球蛋白构型复原位阻效应恢位阻效应恢位阻效应恢位阻效应恢复复复复横桥横桥横桥横桥不能与不能与不能与不能与肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白结合结合结合结合细肌丝细肌丝
12、细肌丝细肌丝回位回位回位回位肌肉舒张肌肉舒张肌肉舒张肌肉舒张。 胞浆中升高的胞浆中升高的胞浆中升高的胞浆中升高的CaCaCaCa2+2+2+2+, ,由肌质网膜上的由肌质网膜上的由肌质网膜上的由肌质网膜上的CaCaCaCa2+2+2+2+泵泵泵泵泵回泵回泵回泵回肌质网肌质网肌质网肌质网( ( ( (包括终池包括终池包括终池包括终池) ) ) )横桥周期横桥周期 cross-bridge cyclin 指指横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位与再结合横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位与再结合的过程。周期的长短决定肌肉的缩短速度。的过程。周期的长短决定肌肉的缩短速度。 肌肉的缩短速度肌肉的缩短速度肌肉产生的
13、张力肌肉产生的张力肌肉缩短的程度肌肉缩短的程度 参与摆动的横桥数目、循环进行参与摆动的横桥数目、循环进行的速率可影响：的速率可影响：( (三三) ) 兴奋收缩耦联兴奋收缩耦联 excitation-contraction coupling1.定义定义:把以肌细胞膜的电变化为特征的兴奋过把以肌细胞膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝的滑行为基础的机械收缩过程联系程和以肌丝的滑行为基础的机械收缩过程联系起来的中介过程。起来的中介过程。2.中介过程三步骤中介过程三步骤： 肌膜上肌膜上AP沿肌膜和沿肌膜和T管传向肌细胞深处管传向肌细胞深处； 三联管结构处的信息传递三联管结构处的信息传递； 肌质网对肌质网
14、对Ca2+的贮存、释放和再聚积的贮存、释放和再聚积。肌浆中肌浆中Ca2升高机制：升高机制：APT管膜管膜L型型Ca2通道激活通道激活终池终池Ca2释放入释放入胞浆胞浆,胞浆胞浆Ca2 与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合,触发肌肉收缩触发肌肉收缩激活终池膜激活终池膜ryanodineryanodine受体受体L型型Ca2通道变构通道变构( (骨骼肌骨骼肌) )Ca2经该通道内流经该通道内流( (心肌心肌) )沿肌膜传到沿肌膜传到T管膜管膜 又称双氢吡啶受体又称双氢吡啶受体(DHPR)(DHPR)该过程称钙触发钙释放该过程称钙触发钙释放RYR,一种对生物碱一种对生物碱ryanodineryanodine
15、有亲和力的有亲和力的CaCa2 2释放通道释放通道骨骼肌肌质网骨骼肌肌质网Ca2+释放机制释放机制( (构象变化触发钙释放构象变化触发钙释放) )( (终池膜上终池膜上) )骨骼肌肌质网骨骼肌肌质网Ca2+释放机制释放机制( ( ( (构象变化触发钙释放构象变化触发钙释放构象变化触发钙释放构象变化触发钙释放) ) ) )(终池膜终池膜)心肌肌质网心肌肌质网Ca2+释放机制释放机制( (钙触发钙释放钙触发钙释放) )( (终池膜上终池膜上) )心肌肌质网心肌肌质网Ca2+释放机制释放机制( ( ( (钙触发钙释放钙触发钙释放钙触发钙释放钙触发钙释放) ) ) )肌膜肌膜APL型型Ca2通道激活通
16、道激活Ca2释放释放入胞浆入胞浆兴奋兴奋收缩收缩耦联耦联 肌浆中肌浆中CaCa2 2 降低机制：降低机制： 胞浆中胞浆中Ca2+ 浓度升高浓度升高激活激活肌质网肌质网 上的上的Ca2+泵泵将胞浆中将胞浆中Ca2+泵回肌泵回肌 质网质网胞浆中胞浆中Ca2+ 浓度下降浓度下降肌肉肌肉 舒张舒张。3.兴奋兴奋-收缩耦联的物质和结构基础收缩耦联的物质和结构基础: 耦联的关键物质耦联的关键物质Ca2+ 耦联的关键结构耦联的关键结构三联管三联管二、影响横纹肌收缩效能的因素二、影响横纹肌收缩效能的因素（骨骼肌收缩的外部表现和力学分析骨骼肌收缩的外部表现和力学分析）肌束肌束肌束肌束肌原纤维肌原纤维肌原纤维肌原
17、纤维肌肉收缩效能肌肉收缩效能 performance of contraction产生张力产生张力force缩短程度缩短程度shortening缩短的速度缩短的速度velocityW=FSP=FV作功作功输出功率输出功率等张收缩等张收缩 isotonic contraction： 肌肉收缩时肌肉收缩时, ,张力不变张力不变, ,而长度而长度缩短缩短( (缩短速度缩短速度00) )。如与关节屈曲如与关节屈曲有关的肌肉的收缩。有关的肌肉的收缩。 等长收缩等长收缩 isometric contraction： 肌肉收缩时肌肉收缩时, ,长度不变长度不变( (缩短速缩短速 度度=0=0) ), ,而张
18、力而张力增加增加。维持姿势的抗维持姿势的抗 重力肌重力肌,如颈后部肌的收缩。如颈后部肌的收缩。1.1.1.1.前负荷前负荷前负荷前负荷 preloadpreload 定义定义定义定义：肌肉收缩前遇到的负荷：肌肉收缩前遇到的负荷：肌肉收缩前遇到的负荷：肌肉收缩前遇到的负荷 初长度初长度初长度初长度：前负荷使肌肉在收缩前就处：前负荷使肌肉在收缩前就处：前负荷使肌肉在收缩前就处：前负荷使肌肉在收缩前就处于某种拉长状态，使之具有一定的长度，于某种拉长状态，使之具有一定的长度，于某种拉长状态，使之具有一定的长度，于某种拉长状态，使之具有一定的长度，即肌肉的即肌肉的即肌肉的即肌肉的初长度初长度初长度初长度
19、 initial lengthinitial length 前负荷的大小决定了初长度，因而前前负荷的大小决定了初长度，因而前前负荷的大小决定了初长度，因而前前负荷的大小决定了初长度，因而前负荷可用初长度表示。负荷可用初长度表示。负荷可用初长度表示。负荷可用初长度表示。负荷实验的装置布置负荷实验的装置布置调节钮调节钮同一肌肉不同初长度时，产生张力的变化同一肌肉不同初长度时，产生张力的变化骨骼肌的长度骨骼肌的长度张力关系曲线张力关系曲线(前负荷前负荷)长度张力曲线长度张力曲线从长度从长度张力曲线可看出：张力曲线可看出： 肌肉收缩存在一个肌肉收缩存在一个最适初长最适初长 度度( (即即最适前负荷最适
20、前负荷) )，此状态，此状态 下，肌肉收缩产生的主动下，肌肉收缩产生的主动张张 力最大力最大。 大于或小于大于或小于最适初长度，肌最适初长度，肌 肉收缩产生的肉收缩产生的张力均会下降张力均会下降。最适初长度最适初长度optimal initial length( (收缩可以产生最大张力的初长度收缩可以产生最大张力的初长度) )肌小节长度为肌小节长度为2.2m曲线曲线上述两特点与上述两特点与肌节长度即肌节长度即 粗细肌丝的重叠程度粗细肌丝的重叠程度变化有关变化有关安静时肌节长度为安静时肌节长度为2.0 2.0 2.22.2m肌节长度肌节长度张力关系曲线张力关系曲线前负荷前负荷初长度初长度肌小节长
21、度肌小节长度粗细肌丝的粗细肌丝的重叠程度重叠程度发挥作用的发挥作用的横桥的数目横桥的数目产生张力的大小产生张力的大小最适前负荷最适前负荷最适初长度最适初长度肌小节肌小节2.2m粗细肌丝处于粗细肌丝处于最佳重叠程度最佳重叠程度发挥作用的发挥作用的横桥的数目最多横桥的数目最多产生张力的最大产生张力的最大小小结结2. 后负荷后负荷 afterload 定义定义：是肌肉开始收缩时才遇到的负是肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力荷或阻力。它不能改变肌肉初长，但能阻。它不能改变肌肉初长，但能阻碍肌肉收缩时的短缩，碍肌肉收缩时的短缩，是收缩的阻力是收缩的阻力 。 研究方法研究方法：把前负荷固定在最适前：把前负荷
22、固定在最适前负荷，逐次改变后负荷，研究肌肉产生负荷，逐次改变后负荷，研究肌肉产生张力的大小与速度的关系。张力的大小与速度的关系。肌肉在有后负荷下收缩肌肉在有后负荷下收缩肌肉在有后负荷下收缩肌肉在有后负荷下收缩( ( ( (下图下图下图下图) ) ) )时时时时: : : : 总是张力产生在总是张力产生在总是张力产生在总是张力产生在前前前前，缩短缩短缩短缩短产生产生产生产生 在在在在后；后；后；后； 后负荷愈后负荷愈后负荷愈后负荷愈大大大大产生的张力愈产生的张力愈产生的张力愈产生的张力愈大大大大, , , , 但缩短开始的时间愈但缩短开始的时间愈但缩短开始的时间愈但缩短开始的时间愈晚晚晚晚，缩短
23、，缩短，缩短，缩短 的初速度的初速度的初速度的初速度和和和和缩短的总长度也愈缩短的总长度也愈缩短的总长度也愈缩短的总长度也愈 小。小。小。小。图图A:不同后负荷对肌肉单收缩不同后负荷对肌肉单收缩所产生的张力和缩短程度的影响所产生的张力和缩短程度的影响359从张力从张力速度曲线速度曲线( (下图下图) )可看出可看出： 随着后负荷随着后负荷增加增加收缩张力收缩张力增加增加,而缩短而缩短 速度速度减小减小。 当后负荷增加到肌肉不能缩短时当后负荷增加到肌肉不能缩短时( (缩短速缩短速 度度=0=0) ), 可产生最大的张力可产生最大的张力( (P0) ), 此种收缩此种收缩 为为等长收缩等长收缩;当
24、张力当张力 单收缩的时单收缩的时 程程)多个分离多个分离APAP连续分离单收缩连续分离单收缩2) )收缩收缩频率的总和频率的总和wave summation 收缩收缩频率的总和频率的总和wave summation 不完全强直收缩不完全强直收缩 incomplete tetanus： 连续刺激频率增加连续刺激频率增加后续刺激落在前次收缩后续刺激落在前次收缩的舒张期的舒张期发生的多次收缩的总和。发生的多次收缩的总和。( (虽产生虽产生多个多个AP,AP,但但APAP时程仅时程仅12ms,相当于不应期相当于不应期,而收而收缩时程比其长得多缩时程比其长得多,故收缩波融合故收缩波融合,AP则否则否)
25、)强直收缩强直收缩 tetanus：连续刺激频率再增加连续刺激频率再增加后续刺激落在前次收后续刺激落在前次收缩的收缩期缩的收缩期发生的多次收缩的总和。发生的多次收缩的总和。收缩收缩频率的总和频率的总和wave summation 强直收缩张力远大于单收缩的张力强直收缩张力远大于单收缩的张力原因原因：胞质内：胞质内Ca2+浓度持续升高浓度持续升高血液章自学参考题血液章自学参考题1.1.解释名词解释名词 血细胞比容血细胞比容 红细胞沉降率红细胞沉降率 等渗溶液等渗溶液 红细胞渗透脆性红细胞渗透脆性 促红细胞生成素促红细胞生成素2.2.简述血液的组成、理化特性和功能。简述血液的组成、理化特性和功能。3.3.试述血浆渗透压的构成及其生理意义。试述血浆渗透压的构成及其生理意义。4.4.简述红细胞、白细胞的数量、生理特性和各简述红细胞、白细胞的数量、生理特性和各 类白细胞的生理功能。类白细胞的生理功能。5.5.试述血小板的数量、生理特性及其在生理止试述血小板的数量、生理特性及其在生理止 血中的作用。血中的作用。6.6.根据已有知识根据已有知识, ,试分析产生各类贫血的原因。试分析产生各类贫血的原因。
