高等教育呼吸生理版-第一学期

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1、根底医学院根底医学院生理学教研室生理学教研室唐俊明唐俊明第五章第五章第五章第五章 呼吸呼吸呼吸呼吸respirationrespiration目的要求目的要求 掌握呼吸运动的三个过程和呼吸运动掌握呼吸运动的三个过程和呼吸运动的调节。的调节。 熟悉呼吸的三个环节，血红蛋白与氧熟悉呼吸的三个环节，血红蛋白与氧可逆性的结合，氧解离曲线及意义。可逆性的结合，氧解离曲线及意义。 了解肺通气的结构根底，胸膜腔和呼了解肺通气的结构根底，胸膜腔和呼吸肌及其在呼吸中的作用。吸肌及其在呼吸中的作用。教学难点教学难点 肺通气原理，胸内负压形成及变化和肺通气原理，胸内负压形成及变化和意义；影响气体交换的因素；氧解离曲

2、线；意义；影响气体交换的因素；氧解离曲线；动脉血动脉血CO2CO2分压，分压，O2O2分压下降，分压下降，H+H+浓度变浓度变化时呼吸运动的影响及机制。呼吸运动的化时呼吸运动的影响及机制。呼吸运动的调节。调节。 机体与外界环境的气体交换过程称为呼机体与外界环境的气体交换过程称为呼吸。吸。第一节第一节 肺通气肺通气一一. .肺通气肺通气的原理的原理直接动力：直接动力： 肺泡与大气之间的压力差肺泡与大气之间的压力差 原动力：原动力： 呼吸肌的收缩和舒张呼吸肌的收缩和舒张( (一一).).肺通气的动力肺通气的动力1呼吸运动呼吸运动Respiratory movement 呼吸肌收缩、舒张所造成的胸廓

3、呼吸肌收缩、舒张所造成的胸廓节律性扩大和缩小称为节律性扩大和缩小称为呼吸运动呼吸运动。吸气吸气 运动运动inspiratory movement呼气呼气 运动运动expiratory movement(1).(1).呼吸运动的过程呼吸运动的过程平静状态下的呼吸运动的发生过程平静状态下的呼吸运动的发生过程呼吸运动呼吸运动呼吸运动呼吸运动 腹式呼吸腹式呼吸腹式呼吸腹式呼吸胸式呼吸胸式呼吸胸式呼吸胸式呼吸 膈肌舒缩引起的呼吸运动伴以腹壁的膈肌舒缩引起的呼吸运动伴以腹壁的起伏，所以称为腹式呼吸。起伏，所以称为腹式呼吸。 由肋间外肌舒缩使肋骨和胸骨运动产由肋间外肌舒缩使肋骨和胸骨运动产生的呼吸运动，伴有

4、胸壁的起伏称为胸生的呼吸运动，伴有胸壁的起伏称为胸式呼吸。式呼吸。(2):(2):呼吸运动的形式呼吸运动的形式平静呼吸平静呼吸:用力呼吸：用力呼吸： 用力吸气时，辅助吸气肌也参加，胸廓用力吸气时，辅助吸气肌也参加，胸廓容积进一步扩大。容积进一步扩大。 用力呼气时，除吸气肌舒张外，呼气肌用力呼气时，除吸气肌舒张外，呼气肌也参加肋间内肌也参加肋间内肌+腹壁肌收缩，胸廓腹壁肌收缩，胸廓容积进一步缩小。容积进一步缩小。 特点：特点： 平静呼吸时，吸气是主动的，呼气平静呼吸时，吸气是主动的，呼气是被动的。是被动的。 用力呼吸时，吸气和呼气都是主动用力呼吸时，吸气和呼气都是主动的。的。 平静呼吸时，肋间外

5、肌所起的作用平静呼吸时，肋间外肌所起的作用膈肌。膈肌收缩造成的通气量占总通膈肌。膈肌收缩造成的通气量占总通气量的气量的4/5。 2. 肺内压肺内压: 肺内压是指肺内气道和肺泡内气体的压力。肺内压是指肺内气道和肺泡内气体的压力。平静吸气初平静吸气初:肺内压肺内压 大气压大气压=0.30.4kPa气出肺气出肺平静呼气末平静呼气末:肺内压肺内压 = 大气压大气压气流停气流停用力呼吸时用力呼吸时:肺内压的升降变化有所增加。肺内压的升降变化有所增加。 如：成心闭住声门而作剧烈呼吸运动。如：成心闭住声门而作剧烈呼吸运动。 人工呼吸人工呼吸:根本原理根本原理:使肺内与外界大气压间产生压使肺内与外界大气压间产

6、生压力差力差 方法方法:负压吸气式负压吸气式(压胸法压胸法) 正压吸气式正压吸气式( 口对口呼吸法，呼吸机口对口呼吸法，呼吸机)3.胸内压胸内压1概念概念: 胸内压是指胸膜腔内的压胸内压是指胸膜腔内的压力。力。2测定方法测定方法: 间接法间接法:气囊测定食管内压以间接反气囊测定食管内压以间接反映胸内压映胸内压 直接法直接法:3压力压力: 平静吸气时平静吸气时:胸内压胸内压 大气压大气压=0.71.3kPa 呼气时呼气时:胸内压胸内压 肺肺 容积；容积；壁层胸膜紧贴于壁层胸膜紧贴于 胸廓内壁胸廓内壁, 大气大气压压 对其影响极小。对其影响极小。 4成因成因:两种方向相反作用力的代数和两种方向相反

7、作用力的代数和胸胸内压大气压肺回缩力内压大气压肺回缩力胸内压胸内压0肺回缩力肺回缩力迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜回位迫使脏层胸膜外迫使脏层胸膜外移使肺扩张移使肺扩张(肺弹性组织回缩力肺弹性组织回缩力和肺泡外表张力和肺泡外表张力) 肺肺 回回 缩缩 力力 (大大 气气 压压) 肺肺 内内 压压 (5)生理意义生理意义: 纽带作用；纽带作用； 维持肺处于扩张状态；维持肺处于扩张状态； 促进血液和淋巴液的回流。促进血液和淋巴液的回流。 结论：结论： 胸胸膜膜腔腔内内负负压压是是脏脏层层胸胸膜膜受受到到两两个个相相反反作作用用力力相相互互抵抵消消的的代代数数和和, ,经经脏脏层层胸胸膜膜间间接接反反映

8、映在在胸膜腔的压力。胸膜腔的压力。二肺通气的阻力二肺通气的阻力二肺通气的阻力二肺通气的阻力(resistance)(resistance) 弹性阻力弹性阻力弹性阻力弹性阻力70%70% 非弹性阻力非弹性阻力非弹性阻力非弹性阻力30%30%肺肺肺肺胸廓胸廓胸廓胸廓 气道阻力气道阻力气道阻力气道阻力惯性阻力惯性阻力惯性阻力惯性阻力粘滞阻力粘滞阻力粘滞阻力粘滞阻力1、弹性阻力、弹性阻力Elastic resistance 物体抵抗外力作用所引起的变形物体抵抗外力作用所引起的变形的力称为弹性阻力的力称为弹性阻力 呼吸器官的弹性阻力是胸廓和肺呼吸器官的弹性阻力是胸廓和肺抵抗其抵抗其 自身发生形变或容积变

9、化自身发生形变或容积变化的力。的力。顺应性顺应性(compliance)外力作用下弹性组织的可扩展性外力作用下弹性组织的可扩展性顺应性顺应性C与弹性阻力与弹性阻力R成反变成反变关系：关系：C = 1 / R 顺应性用单位压力变化顺应性用单位压力变化P所引起的容积变化所引起的容积变化V来来表示，单位是表示，单位是L/cmH2O，即，即 C =V/P(L/cmH2O) 方向向内，指向肺泡中心。方向向内，指向肺泡中心。 是吸气的阻力，呼气的动力。是吸气的阻力，呼气的动力。1 1肺的弹性阻力和顺应性肺的弹性阻力和顺应性 肺的弹性阻力肺的弹性阻力Pulmonary elastic resistance

10、肺被扩张变形时，产生与肺扩张方向肺被扩张变形时，产生与肺扩张方向相反的回缩力，就形成了肺扩张的弹性阻力相反的回缩力，就形成了肺扩张的弹性阻力a、肺静态顺应性曲线、肺静态顺应性曲线肺肺容容积积变变化化0.500.25564跨肺压（跨肺压（cmH2O)吸气吸气呼气呼气CL=0.2L/cmH2O 曲线的斜率反响不同肺容量下顺应性或弹性阻曲线的斜率反响不同肺容量下顺应性或弹性阻力的大小。曲线的斜率大，顺应性也大。力的大小。曲线的斜率大，顺应性也大。b、比顺应性、比顺应性specific compliance)单位肺容量单位肺容量下的顺应性下的顺应性大肺泡顺应大肺泡顺应性大，小肺性大，小肺泡顺应性小。泡

11、顺应性小。比顺应性比顺应性=肺的顺应性肺的顺应性/肺总容量肺总容量肺泡外表张力肺泡外表张力alveolar surface tension2/3肺弹性回缩力肺弹性回缩力pulmonary elastic recoil1/3c.肺的弹性阻力的来源肺的弹性阻力的来源 在肺泡内壁覆盖有一薄层液体，它与肺在肺泡内壁覆盖有一薄层液体，它与肺在肺泡内壁覆盖有一薄层液体，它与肺在肺泡内壁覆盖有一薄层液体，它与肺泡内气体形成了液泡内气体形成了液泡内气体形成了液泡内气体形成了液- - - -气交界面。由于液体分气交界面。由于液体分气交界面。由于液体分气交界面。由于液体分子之间存在相互吸引力，因而产生了一种力子之

12、间存在相互吸引力，因而产生了一种力子之间存在相互吸引力，因而产生了一种力子之间存在相互吸引力，因而产生了一种力图减小液图减小液图减小液图减小液- - - -气界面的力，即为肺泡外表张力。气界面的力，即为肺泡外表张力。气界面的力，即为肺泡外表张力。气界面的力，即为肺泡外表张力。其合力指向肺泡中央，使肺泡趋于缩小。其合力指向肺泡中央，使肺泡趋于缩小。其合力指向肺泡中央，使肺泡趋于缩小。其合力指向肺泡中央，使肺泡趋于缩小。 Laplace定律：定律：P=2T/rP: 肺泡内压力肺泡内压力 T：外表张力：外表张力 r：半径：半径肺泡外表活性物质肺泡外表活性物质surfactant 是由肺泡是由肺泡型细

13、胞分泌的一种复杂型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白，主要成分为二棕榈酰卵磷脂。的脂蛋白，主要成分为二棕榈酰卵磷脂。其主要作用是降低外表张力。其主要作用是降低外表张力。肺泡DPPC肺泡外表活性物质的生理意义肺泡外表活性物质的生理意义降低外表张力降低外表张力维持大小肺泡的容积相对稳定维持大小肺泡的容积相对稳定调节肺泡的回缩力，有利呼吸调节肺泡的回缩力，有利呼吸使肺泡外表相对枯燥，防止肺水肿使肺泡外表相对枯燥，防止肺水肿影响弹性阻力的因素影响弹性阻力的因素: : 肺充血、肺不张、外表活性物质减少、肺充血、肺不张、外表活性物质减少、肺纤维化和感染等原因肺纤维化和感染等原因肺弹性阻力肺弹性阻力(肺顺肺顺应性应

14、性)吸气困难。吸气困难。 肺气肿时肺气肿时肺弹性成分破坏肺弹性成分破坏肺回缩力肺回缩力肺弹性阻力肺弹性阻力(肺顺应性肺顺应性)呼气困难。呼气困难。 故肺顺应性加大并不一定表示肺通气功能故肺顺应性加大并不一定表示肺通气功能好。好。 肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚、腹内占位病变等原因病变等原因弹性阻力弹性阻力(顺应性顺应性)但引起但引起通气障碍的情况较少。通气障碍的情况较少。 2胸廓的弹性阻力和顺应性胸廓的弹性阻力和顺应性 即胸廓的弹性回位力即胸廓的弹性回位力, , 来自胸廓的弹来自胸廓的弹性成分性成分方向方向肺容量肺容量67%肺总容量肺总容量 向内向内 吸气的阻力，呼

15、气的动力吸气的阻力，呼气的动力 胸廓的弹性阻力即可是吸气的动力，胸廓的弹性阻力即可是吸气的动力，也可以是吸气的阻力也可以是吸气的阻力平静呼气末平静呼气末肺容量肺容量=40%肺总容量肺总容量 肺回缩力肺回缩力=胸廓回位力胸廓回位力 肺容量肺容量40%肺总容量肺总容量 肺回缩力肺回缩力胸廓回位力胸廓回位力 向内向内 向外向外 用力呼气用力呼气 肺容量肺容量40%肺总容量肺总容量 肺回缩力肺回缩力胸廓回位力胸廓回位力2、非弹性阻力、非弹性阻力(inelastic resistance)非弹性阻力非弹性阻力=惯性阻力惯性阻力粘滞阻力粘滞阻力气道阻力气道阻力80%90%R与与1/r4成正比成正比影响影响

16、r的因素：的因素：1、跨壁压、跨壁压 2、肺实质对气道壁的外向放射状牵引、肺实质对气道壁的外向放射状牵引 3、自主神经系统对气道管壁平滑肌活动的调节、自主神经系统对气道管壁平滑肌活动的调节4、化学因素的影响、化学因素的影响交感神经交感神经 NE+ 2 气管舒张气管舒张 迷走神经迷走神经 Ach+M 气管收缩气管收缩体液因素体液因素 组织胺组织胺 5-羟色胺羟色胺 CO2 气管收缩气管收缩二、肺通气功能的二、肺通气功能的评价评价一根本肺容积一根本肺容积pulmonary volume)1、潮气量潮气量 400600ml2、补吸气量、补吸气量 15002000ml3、补呼气量补呼气量 900120

17、0ml4、余气量、余气量 10001500ml二肺容量二肺容量pulmonary capacities 根本肺容积中两项或两项以上的联合气根本肺容积中两项或两项以上的联合气量。量。 1、深吸气量、深吸气量 =潮气量潮气量+补吸气量补吸气量2、功能余气量、功能余气量 =余气量余气量+补呼气量补呼气量3、肺活量、肺活量=补呼气量补呼气量+潮气量潮气量+补吸气量补吸气量4、肺总容量、肺总容量5、时间肺活量、时间肺活量时间肺活量时间肺活量timed vital capacity) 先深吸气，然后以最快的速度呼出气体，先深吸气，然后以最快的速度呼出气体，同时分别测量第同时分别测量第1、2、3s末呼出的气

18、量，末呼出的气量，计算其所占肺活量的百分数正常人各为计算其所占肺活量的百分数正常人各为83%、96%和和99%肺活量。肺活量。)用力呼气量用力呼气量forced expiratory volume FEV) 尽力最大吸气后再尽力最大最快呼气，尽力最大吸气后再尽力最大最快呼气，在一定时间内所能呼出的气量，通常以它在一定时间内所能呼出的气量，通常以它所占用力肺活量的百分数来表示所占用力肺活量的百分数来表示 尽力最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼尽力最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出的最大气量。出的最大气量。用力肺活量用力肺活量forced vital capacity FVC)(三三)、肺通气量和肺泡通

19、气量、肺通气量和肺泡通气量1.肺通气量肺通气量:每分钟吸入或呼出的气体总每分钟吸入或呼出的气体总量量肺通气量肺通气量=1218 500=69L/min男男:70-170L/min 女女:50-120L/min 尽力作深快呼吸时，每分钟所能吸入或尽力作深快呼吸时，每分钟所能吸入或呼出的最大气量为最大随意通气量。呼出的最大气量为最大随意通气量。男男:70-170L/min 女女:50-120L/min 是估计一个人能进行多大运动量的是估计一个人能进行多大运动量的生理指标之一生理指标之一. .二无效腔和肺泡通气量二无效腔和肺泡通气量生理无效腔生理无效腔解剖无效腔解剖无效腔150ml肺泡无效腔肺泡无效

20、腔 进入肺泡内的气体，也可因血流在进入肺泡内的气体，也可因血流在肺内分布不均而未能都与血液进行气体肺内分布不均而未能都与血液进行气体交换，未能发生气体交换的这一局部肺交换，未能发生气体交换的这一局部肺泡容量称为肺泡无效腔。泡容量称为肺泡无效腔。肺泡通气量肺泡通气量(alveolar ventilation) 每分钟进入肺泡，能与血液进每分钟进入肺泡，能与血液进行气体交换的新鲜气体量。行气体交换的新鲜气体量。肺泡内气体更新率肺泡内气体更新率350ml / 2500ml = 1/7深慢呼吸和浅快呼吸的效率比较深慢呼吸和浅快呼吸的效率比较呼吸频率呼吸频率次次/min潮气量潮气量ml 肺通气量肺通气量

21、ml/min肺泡通气量肺泡通气量ml/min 1262450010002506000600060004200 51002400(三)最大呼气流速-容积曲线正常人和小气道阻塞患者的最大呼气流速正常人和小气道阻塞患者的最大呼气流速 - 容量曲线容量曲线TLC：肺总量；：肺总量； RV：余气量：余气量(四)呼吸功一次呼吸过程中呼吸肌为实现肺通气所做的功.第二节第二节 肺换气和组织换气肺换气和组织换气一、一、肺换气和组织换气肺换气和组织换气的原理的原理 (一一)气体的扩散气体的扩散(gas diffusion) 气体扩散的速率气体扩散的速率:单位时间内气体扩散的容积单位时间内气体扩散的容积 气体分子从

22、分压气体分子从分压(partial pressure)高高处向分压低处发生净转移，称为气体扩散。处向分压低处发生净转移，称为气体扩散。机体内的气体交换就是以扩散方式进行的。机体内的气体交换就是以扩散方式进行的。1、气体的分压差、气体的分压差 P2、气体的分子量、气体的分子量MW和溶解度和溶解度S3、扩散面积、扩散面积A和距离和距离d4、温度、温度TMWS/扩散系数扩散系数( (二二) )呼吸气体和人体不同部位呼吸气体和人体不同部位的气体分压的气体分压 在混合气体中，每种气体分子运动所在混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力为各该气体的分压产生的压力为各该气体的分压(partial press

23、ure)，它不受其它气体存在的影响，它不受其它气体存在的影响，只决定于它自身的浓度。只决定于它自身的浓度。 两个区域之间的分压差两个区域之间的分压差P是气是气体扩散的动力，分压差大，扩散快。体扩散的动力，分压差大，扩散快。DPTASdMW二、肺换气二、肺换气(pulmonary gas exchange)一过程一过程 时间时间 需需0.3S0.7S 二影响肺换气的因素二影响肺换气的因素1、呼吸膜、呼吸膜(alveolocapillary membrain)1厚度厚度2面积面积2、通气、通气/血流比值血流比值 每分肺泡通气量和每分肺血流量之间每分肺泡通气量和每分肺血流量之间的比值。为的比值。为0

24、.84。VA/Q) 如果如果VA/Q比值增大，这就意味着通比值增大，这就意味着通气过剩，血流缺乏，局部肺泡气未能与气过剩，血流缺乏，局部肺泡气未能与血液气充分交换，致使肺泡无效腔血液气充分交换，致使肺泡无效腔(alveolar dead space)增大。增大。 反之，反之，VA/Q下降，那么意味着通气缺下降，那么意味着通气缺乏，血流过剩，局部血液流经通气不良的乏，血流过剩，局部血液流经通气不良的肺泡，未能得到充分更新肺泡，未能得到充分更新,血就流回了心血就流回了心脏。犹如发生了功能性的动脏。犹如发生了功能性的动-静脉短路静脉短路(short circuit)。肺泡无效腔增大动静脉短路 VA/

25、Q的增大或减小，可导的增大或减小，可导致血液缺致血液缺O2和和CO2渚留，但主渚留，但主要是缺要是缺O2。通气通气/血流比值是衡量肺换气血流比值是衡量肺换气功能的指标。功能的指标。(三三)肺扩散容量肺扩散容量 (pulmonary diffusion capacity, DL)气体在气体在1mmHg分压差作用下，每分钟通过分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体的呼吸膜扩散的气体的ml数为数为肺扩散容量肺扩散容量(DL)。DL = VPA-PC DL是测定呼吸气通过呼吸膜的能力是测定呼吸气通过呼吸膜的能力的一种指标。的一种指标。DLCO2=20DL O2O2(104mmHg)O2(40mmHg

26、)CO2(46mmHg)O2(100mmHg)CO2(40mmHg) CO2(40mmHg) CO2 O2肺动脉肺动脉肺静脉肺静脉肺泡肺泡动脉动脉静脉静脉O2(30mmHg)CO2(50mmHg)O2(100mmHg)CO2(40mmHg)O2(40mmHg)CO2(40mmHg)组织细胞组织细胞三、组织换气三、组织换气(gas exchange in the tissure) 影响组织换气的因素影响组织换气的因素1、组织细胞与毛细血管的距离、组织细胞与毛细血管的距离2、组织代谢水平、组织代谢水平3、毛细血管内血流速度、毛细血管内血流速度第三节第三节 气体在血液中的运输气体在血液中的运输gas

27、es transport in the blood 一、一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式氧和二氧化碳在血液中存在的形式一物理溶解一物理溶解二化学结合二化学结合O2溶解溶解的的O2化学结合化学结合的的O2溶解溶解的的O2O2CO2溶解溶解的的CO2化学结合化学结合的的CO2溶解的溶解的CO2 CO2二、氧的运输二、氧的运输一物理溶解一物理溶解 占血液总氧含量的约占血液总氧含量的约1.5%二化学结合二化学结合占血液总氧含量的约占血液总氧含量的约98.5% 与血红蛋白进行可逆的化学结合与血红蛋白进行可逆的化学结合1、Hb的分子结构的分子结构1个珠蛋白个珠蛋白4个血红素个血红素 2 2每个血红素有每

28、个血红素有4个吡个吡咯环，其中心有一咯环，其中心有一个个Fe2+共有四个单体共有四个单体2、Hb与与O2的结合特征的结合特征1反响快，可逆，不需要酶的催反响快，可逆，不需要酶的催化，受化，受O2分压的影响。分压的影响。2Fe2+与与O2的结合是氧合，不是氧化。的结合是氧合，不是氧化。31分子的分子的Hb可以结合可以结合4分子的分子的O2。Hb氧容量氧容量Hb氧含量氧含量Hb氧饱和度氧饱和度血氧容量血氧容量 血氧含量血氧含量 血氧饱和度血氧饱和度 HbO2(oxyhemoglobin)呈鲜红色，呈鲜红色，去氧去氧Hb (deoxyhemoglobin)呈紫蓝色。呈紫蓝色。当体表表浅毛细血管床血液

29、中去氧当体表表浅毛细血管床血液中去氧Hb含含量达量达5g/100ml血液以上时，皮肤、粘膜血液以上时，皮肤、粘膜呈浅蓝色，称紫绀呈浅蓝色，称紫绀(cyanosis)。4Hb与与O2的结合和解离曲线呈的结合和解离曲线呈S形形去氧去氧Hb 紧密型紧密型 T氧合氧合Hb 疏松型疏松型 R3、氧离曲线、氧离曲线oxygen dissociation curve 是表示是表示PO2与与Hb氧结合量或氧结合量或Hb氧氧饱和度关系的曲线。该曲线既表示不饱和度关系的曲线。该曲线既表示不同同PO2下，下，O2与与Hb的别离情况，也的别离情况，也反映不同反映不同PO2时，时，O2与与Hb的结合情的结合情况。况。上

30、段：上段：PO2 10060mmHg中段：中段： PO2 6040mmHg下段：下段： PO2 4015mmHg上段上段 ： PO2 10060mmHg：曲线平：曲线平坦，氧饱和度受坦，氧饱和度受O2分压影响小。是分压影响小。是Hb与与O2的结合阶段。的结合阶段。意义：当外环境或吸入气中的意义：当外环境或吸入气中的O2分压下分压下降，造成血降，造成血PO2降低时，仍能为机体摄降低时，仍能为机体摄取和携带足够的取和携带足够的O2。中段：中段： PO2 6040mmHg曲线较陡，是曲线较陡，是HbO2释放释放O2的局部。的局部。意义：当动脉血流经组织时，可释放意义：当动脉血流经组织时，可释放出适量

31、的出适量的O2 ，满足机体安静状态下，满足机体安静状态下对对O2 的需求。的需求。下段：下段：PO2 4015mmHg曲线很陡，说明当曲线很陡，说明当O2分压稍有下降时，分压稍有下降时，血氧饱和度将明显降低。也是血氧饱和度将明显降低。也是Hb与与O2的解离阶段。的解离阶段。意义：当动脉血流经活动增强的组织意义：当动脉血流经活动增强的组织时，可释放足够的时，可释放足够的O2 ，满足活动增强，满足活动增强组织对组织对O2需求。代表需求。代表O2的贮备的贮备4、影响氧离曲线的因素、影响氧离曲线的因素氧离曲线在坐标系的位置用氧离曲线在坐标系的位置用P50表示表示 用用P50表示表示 Hb对对O2的亲和

32、力。的亲和力。 P50 是使是使Hb氧氧饱和度达饱和度达50%时的时的PO2 ，正常为，正常为26.5mmHg，P50 升高说明升高说明Hb对对O2亲和力下降，需要更高的亲和力下降，需要更高的PO2才才能到达能到达50%氧饱和度，曲线右移。反之亦然。氧饱和度，曲线右移。反之亦然。1PCO2和和pH的影响的影响pH降低或降低或PCO2升高，升高，P50增大，曲线右移。增大，曲线右移。 波尔效应波尔效应Bohr effect)：酸度对：酸度对Hb氧氧亲和力的影响。当酸度增大时，亲和力的影响。当酸度增大时，Hb 对氧对氧的亲和力下降。的亲和力下降。 生理意义：生理意义： 既可促进肺毛细血管血既可促进

33、肺毛细血管血液的氧合，又有利于组织毛细血管血液氧液的氧合，又有利于组织毛细血管血液氧气的释放。气的释放。2温度温度(temperature)的影的影响响 温度升温度升高，氧离曲高，氧离曲线右移，促线右移，促使使O2的释放；的释放；温度降低，温度降低，曲线左移，曲线左移，不利于不利于O2释释放。放。32、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2、3-DPG)2,3-DPG浓度升高，氧离曲线右移：浓度升高，氧离曲线右移：2,3-DPG浓度升降低，曲线左移。浓度升降低，曲线左移。4 4其它因素其它因素自身自身CO三、二氧化碳的运输三、二氧化碳的运输carbon dioxide transport1、物理溶解

34、、物理溶解physical dissolution 每每100ml静脉血，物理溶解的静脉血，物理溶解的CO2仅为仅为2.91ml，约占总运输量的，约占总运输量的5%。一二氧化碳的运输形式一二氧化碳的运输形式2、化学结合、化学结合chemical combination红细胞红细胞碳酸氢盐碳酸氢盐氨基甲酸血红蛋白氨基甲酸血红蛋白88%7%HbNH2O2+H+CO2 HbNHCOOH+O2组织处组织处肺泡处肺泡处二二CO2的解离曲线的解离曲线carbon dioxide dissociation curve 表示血液中表示血液中CO2含量与含量与PCO2关系关系的曲线，几乎呈线形关系。的曲线，几乎

35、呈线形关系。三三O2与与Hb的结合对的结合对CO2运输的影运输的影响响何尔登效应何尔登效应Haldane effect) O2与与Hb结合将促使结合将促使CO2释放，这一效释放，这一效应称何尔登效应。应称何尔登效应。 Hb+O2肺泡处HbO2组织处HbCO2组织处Hb+CO2肺泡处第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节Regulation of respiration一、对呼吸中枢的认识的历史与现状一、对呼吸中枢的认识的历史与现状1824年年 Legallois 发现破坏进入延髓局部发现破坏进入延髓局部的迷走神经时，呼吸停止。的迷走神经时，呼吸停止。1842年年 Flourens提出第四脑

36、室底闩部灰提出第四脑室底闩部灰白质中，有呼吸中枢所在。白质中，有呼吸中枢所在。1859年年Budge 发现吸气中枢与呼气中枢发现吸气中枢与呼气中枢独立存在。独立存在。1923年年Lumsden通过分段横切脑干的方通过分段横切脑干的方法提出三级呼吸中枢学说。法提出三级呼吸中枢学说。1939年年Pitts发现呼吸中枢并不是一个特发现呼吸中枢并不是一个特定核团，而是网状结构的一局部。定核团，而是网状结构的一局部。1923年年Lumsden实验：实验： 1923年年Lumsden实验：实验：横切部位横切部位 呼吸运动形式呼吸运动形式 切断迷走神经切断迷走神经 后呼吸运动形式后呼吸运动形式 脑桥与中脑之

37、间脑桥与中脑之间 根本正常根本正常 变深变慢变深变慢脑桥中部脑桥中部 根本正常根本正常 长吸式呼吸长吸式呼吸脑桥与延髓之间脑桥与延髓之间 不规那么呼吸不规那么呼吸 喘式呼吸喘式呼吸延髓与脊髓之间延髓与脊髓之间 呼吸停止呼吸停止 呼吸停止呼吸停止小结小结脑桥上部脑桥上部呼吸调整中枢呼吸调整中枢脑桥下部脑桥下部长吸中枢长吸中枢?延髓延髓根本呼吸中枢根本呼吸中枢脊髓脊髓初级呼吸中枢初级呼吸中枢1、脊髓、脊髓2、低位脑干呼吸节律产生于低位脑干、低位脑干呼吸节律产生于低位脑干三级呼吸中枢假说三级呼吸中枢假说延髓是呼吸的根本中枢延髓是呼吸的根本中枢脑桥上部有呼吸调整中枢脑桥上部有呼吸调整中枢脑桥中下部有长

38、吸中枢脑桥中下部有长吸中枢3、高位脑、高位脑二、呼吸中枢与呼吸节律的形成二、呼吸中枢与呼吸节律的形成一呼吸中枢一呼吸中枢 脑桥以上部位特别是大脑皮层。脑桥以上部位特别是大脑皮层。 大脑皮层对呼吸的调节系统是通过大脑皮层对呼吸的调节系统是通过躯体运动神经，是随意的呼吸调节系统。躯体运动神经，是随意的呼吸调节系统。 下位脑干的呼吸调节系统那么是通下位脑干的呼吸调节系统那么是通过植物神经，是不随意的自主呼吸节律过植物神经，是不随意的自主呼吸节律调节系统。它们的下行通路是分开的。调节系统。它们的下行通路是分开的。通过电刺激脑干、记录脑干神经细胞放电，通过电刺激脑干、记录脑干神经细胞放电，同位素示踪、放

39、射免疫等发现：同位素示踪、放射免疫等发现：延髓网状结构：延髓网状结构：吸气神经元吸气神经元IN放电在吸气动作之前出放电在吸气动作之前出现，终止与吸气动作之末。现，终止与吸气动作之末。呼气神经元呼气神经元EN放电始于吸气动作之放电始于吸气动作之后，延续到呼气的终末。后，延续到呼气的终末。吸呼气神经元吸呼气神经元IEN吸气相放电延续吸气相放电延续至呼气相，转相时放电频率最高。至呼气相，转相时放电频率最高。呼吸气神经元呼吸气神经元EIN呼气相放电延续呼气相放电延续至吸气相，转相时放电频率最高。至吸气相，转相时放电频率最高。这类神经元分布特点：相对集中但交错存这类神经元分布特点：相对集中但交错存在。在

40、。2. 延髓呼吸中枢延髓呼吸中枢根据呼吸神经元在延髓相对集中的部位，可根据呼吸神经元在延髓相对集中的部位，可分两组分两组1背侧群背侧群DRG位于孤束核腹外侧，位于孤束核腹外侧，多多 数为数为IN 闩前交叉闩前交叉 支配对侧脊髓的膈肌运支配对侧脊髓的膈肌运 动神经元动神经元 膈肌运动膈肌运动2腹侧群腹侧群VRG位于延髓的腹外位于延髓的腹外侧部。包括疑核、后疑核和侧部。包括疑核、后疑核和BOT复合体等复合体等区域。区域。 IN 舌咽神经舌咽神经 同侧同侧 疑核疑核 咽喉部咽喉部 EN 迷走神经迷走神经 的呼吸肌的呼吸肌 闩前交叉闩前交叉 上部上部 对侧肋间肌对侧肋间肌 运动神经元运动神经元90 I

41、N 局部发出侧支支配膈肌局部发出侧支支配膈肌 同侧下行同侧下行510支配吸气肌支配吸气肌 闩前方交叉闩前方交叉 下部下部 胸腰胸腰3呼气肌运动神经元呼气肌运动神经元 EN后后疑疑核核 BOT复合体主要含复合体主要含EN，其轴突与，其轴突与DRG的的IN形成抑制性联系。形成抑制性联系。脑桥、大脑皮层 传入 对侧VRG头端BOT复合物 传入 背侧群DRG的一些IN 投射 VRG,脑桥边缘系统肺支气管、窦神经 传入 3. 脑桥呼吸中枢1呼吸调整中枢位于脑桥前段1/3集中在臂旁内侧核NPBM和相邻KF核，合称PBKF核群。 电刺激电刺激PBKF核核 吸气转向呼气，吸气转向呼气，对延髓吸气神经元有抑制作

42、用，防止对延髓吸气神经元有抑制作用，防止过深过长吸气，调整呼吸频率。过深过长吸气，调整呼吸频率。 切断双侧迷走神经切断双侧迷走神经 长吸气长吸气 损毁损毁PBKF核核 IN PBKF核核 EN IEN2长吸中枢位于脑桥下部长吸中枢位于脑桥下部 INENEIN功能：加强延髓吸气神经元的活动长吸功能：加强延髓吸气神经元的活动长吸长吸中枢的否认：长吸中枢的否认： 但有认为仍存在加强延髓吸气神经元但有认为仍存在加强延髓吸气神经元的活动的作用，并没有结构上特定的的活动的作用，并没有结构上特定的长吸中枢。长吸中枢。否认依据：否认依据：麻醉猫麻醉猫 脑桥中部横切脑桥中部横切 出现长吸出现长吸 式呼吸式呼吸麻

43、醉麻醉 清醒清醒 脑桥中部横切脑桥中部横切 长吸消失长吸消失再麻醉再麻醉 脑桥中部横切脑桥中部横切 长吸出现长吸出现4. 大大脑皮皮层对呼吸运呼吸运动的的调节1、随意调节和建立呼吸条件反射、随意调节和建立呼吸条件反射途径：途径：A、通过对脑桥和延髓呼吸中枢的作用，、通过对脑桥和延髓呼吸中枢的作用，调节节律。调节节律。B、通过皮层脊髓束和皮层红核脊髓束，下、通过皮层脊髓束和皮层红核脊髓束，下传直接支配呼吸肌运动神经元的活动。传直接支配呼吸肌运动神经元的活动。2、与语言活动过程的协调、与语言活动过程的协调临床：脊髓前外侧索下行通路受损临床：脊髓前外侧索下行通路受损自主呼吸停止，通过随意呼吸调自主呼

44、吸停止，通过随意呼吸调节，入睡时用呼吸机。节，入睡时用呼吸机。二呼吸节律二呼吸节律( respiratory rhythm)延髓中枢吸气活动发生器延髓中枢吸气活动发生器脊髓吸气肌运动神经元脊髓吸气肌运动神经元吸气肌收缩吸气肌收缩肺扩张肺扩张肺牵张感受器兴奋肺牵张感受器兴奋延髓吸气切断机制延髓吸气切断机制延髓吸气切断机制延髓吸气切断机制脑桥呼吸调整中枢脑桥呼吸调整中枢+-二、呼吸的反射性调节二、呼吸的反射性调节一化学感受性反射一化学感受性反射1 1外周感受器外周感受器 颈动脉体和主动脉窦颈动脉体和主动脉窦PO2 PCO2 PO2 PCO2 或或pHpH呼吸加深、加快呼吸加深、加快N Engl J

45、 Med 2005;353:2042-55.1外周化学感受器外周化学感受器 颈动脉体颈动脉体(carotid body)和主动和主动脉体脉体(aortic body)：对：对PO2降低，降低， PCO2升高，升高，pH下降敏感。下降敏感。2中枢化学感受器中枢化学感受器 对脑脊液中的对脑脊液中的H+最敏感。最敏感。位于延髓腹外侧浅表部位位于延髓腹外侧浅表部位 在体内，血液中的在体内，血液中的CO2能迅速通过能迅速通过血脑屏障血脑屏障(blood-brain barrier,BBB)，使中枢化学感受器周围液体中的使中枢化学感受器周围液体中的H+升高，从而刺激中枢化学感受器，再升高，从而刺激中枢化学

46、感受器，再引起呼吸中枢的兴奋。引起呼吸中枢的兴奋。(3)中枢化学感受器与外周化学感受器作用中枢化学感受器与外周化学感受器作用特点的比较特点的比较1对对H+的变化敏感；的变化敏感；中枢中枢外周外周无明显潜伏期；无明显潜伏期；2潜伏期长；潜伏期长；对对PO2 、PCO2和和H+敏感敏感3维持中枢神经维持中枢神经系统系统 pH 稳定稳定机体低氧时，维持对机体低氧时，维持对呼吸的驱动呼吸的驱动(1)、CO2对呼吸的影响对呼吸的影响PCO2外周化学感受器外周化学感受器中枢化学感受器中枢化学感受器有效刺激是有效刺激是H+ 、呼吸中枢呼吸中枢呼吸加深，加快呼吸加深，加快吸入气吸入气CO2增加增加 1% 肺通

47、气量增加肺通气量增加 4% 肺通气量增加肺通气量增加1倍倍7% CO2 麻醉现象麻醉现象2 2、CO2、H+和和O2对呼吸的影响对呼吸的影响 当吸入气当吸入气CO2含量超过一定水平时含量超过一定水平时,肺通气量不能相应增加肺通气量不能相应增加,致使肺泡气和致使肺泡气和动脉血动脉血PCO2陡升陡升, CO2积聚积聚, 抑制中枢抑制中枢神经系统包括呼吸中枢的活动神经系统包括呼吸中枢的活动,引起呼引起呼吸困难、头痛头晕甚至昏迷，称为吸困难、头痛头晕甚至昏迷，称为CO2麻醉麻醉p H外周化学感受器外周化学感受器中枢化学感受器中枢化学感受器、呼吸中枢呼吸中枢呼吸加深，加快呼吸加深，加快(2)、 H+对呼

48、吸的影响对呼吸的影响(3)、低、低O2对呼吸的影响对呼吸的影响PO2外周化学外周化学感受器感受器呼吸中枢呼吸中枢+-当当40mmHgPO280mmHg呼吸加深加快呼吸加深加快 当当PO240mmHg呼吸抑制呼吸抑制4PCO2、H+和和PO2影响呼吸的相互关系影响呼吸的相互关系 1在正常呼吸调节中在正常呼吸调节中PCO2起主导作用。起主导作用。 2三个因素中任一改变，可引起其它两三个因素中任一改变，可引起其它两个因素的继发性改变，并可影响第一因素改个因素的继发性改变，并可影响第一因素改变的呼吸效应。变的呼吸效应。 3缺缺O2和和H+浓度增高可加强浓度增高可加强CO2分压分压升高对呼吸的刺激作用。

49、升高对呼吸的刺激作用。二肺牵张反射二肺牵张反射(pulmonary stretch reflex) 黑黑-伯反射伯反射 (Hering-Breuer reflex) 由肺扩大或肺缩小引起的吸气抑由肺扩大或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射。制或兴奋的反射。延髓吸气神经元延髓吸气神经元脊髓吸气肌运动神经元脊髓吸气肌运动神经元吸气肌收缩吸气肌收缩肺扩张肺扩张肺牵张感受器兴奋肺牵张感受器兴奋吸气切断机制吸气切断机制(气管、细支气管气管、细支气管)迷迷走走神神经经+-1、肺扩张反射、肺扩张反射inflation reflex 感受器位于从气管到细支气管的平感受器位于从气管到细支气管的平滑肌中，是牵张感受

50、器。滑肌中，是牵张感受器。 传入神经是迷走神经。传入神经是迷走神经。 肺扩张肺扩张肺牵张感受器肺牵张感受器 兴奋兴奋 呼吸中枢呼吸中枢(IO-S) 吸气停止，被动呼吸气停止，被动呼气气 。迷走神经迷走神经意义意义：防止吸气过深，促进吸气向：防止吸气过深，促进吸气向呼气转化，调节呼吸频率和深度。呼气转化，调节呼吸频率和深度。2、肺萎陷反射、肺萎陷反射deflation reflex肺缩小肺缩小感受器感受器?呼吸中枢呼吸中枢呼气停止，转为吸气呼气停止，转为吸气 该反射阈值较高，防止呼吸过深或肺该反射阈值较高，防止呼吸过深或肺不张。不张。 三呼吸肌的本体感受器反射三呼吸肌的本体感受器反射 由呼吸肌本体感受器由呼吸肌本体感受器-肌梭肌梭(muscle spindle)的传入冲动引起的反射性呼吸变的传入冲动引起的反射性呼吸变化。当肌梭兴奋时，传入冲动到达脊髓中化。当肌梭兴奋时，传入冲动到达脊髓中枢，使枢，使 运动神经元兴奋，引起该运动神运动神经元兴奋，引起该运动神经元控制的梭外肌收缩或收缩增强。经元控制的梭外肌收缩或收缩增强。意义意义：当呼吸肌负荷增强时，吸气运动：当呼吸肌负荷增强时，吸气运动也相应增强。也相应增强。(四)防御性呼吸反射1.咳嗽反射2.喷嚏反射