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1、 Department of Environmental Science and Engineering第四部分：群落生态学1 1、生物群落的内部动态、生物群落的内部动态2 2、生物群落的演替、生物群落的演替 二二、群群落落的的动动态态2.1 演替的概念演替的概念2.2 演替的类型演替的类型2.3 演替系列演替系列2.4 控制演替的几种主要因素控制演替的几种主要因素2.5 演替方向演替方向2.6 演替过程的理论模型演替过程的理论模型2.7 演替顶极学说演替顶极学说 Department of Environmental Science and Engineering1、生物群落的内部动态 生物
2、群落的动态(dynamics)至少应包括三方面的内容：群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)；群落的演替；地球上生物群落进化。1.1 生物群落的季节变化同生物群落的时间结构。 Department of Environmental Science and Engineering1.2 生物群落的年变化 在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动波动 ( (fluctuation)。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成份的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落在
3、生产量，各成份的数量比例，优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。 Department of Environmental Science and Engineering根据群落变化的形式形式，可将波动划分为以下三种类型： 1. 不明显波动 是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。 2摆动性波动 群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(15年)，它与群落优势种的逐年交替有关。 3偏途性波动 这是气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可回复
4、到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长(510年)。 Department of Environmental Science and Engineering2、生物群落的演替2.1 演替(succession)的概念生物群落演替(succession)，就是指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。群落的形成，可以从裸露的地面上开始，也可以从已有的另一个群落中开始。但任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播，植物的定居，植物之间的竞争，以及相对平衡的各种条件和作用。 Department of Environmental Science and Engineering在裸
5、地上，群落形成的过程有三个阶段：(1)侵移或迁移（immigration）：是指植物生活的繁殖结构进入裸地，或进入以前不存在这个物种的一个生境过程。繁殖结构主要是指孢子、种子、鳞茎、根状茎，以及能繁殖的植物的任何部分。侵移不仅是群落形成的首要条件，也是群落变化和演替的重要基础。 Department of Environmental Science and Engineering(2)定居（ecesis estabishment）：是指传播体的萌发、生长、发育，直到成熟的过程。繁殖是定居中一个重要环节。如不能繁殖，不仅个体数量不能增加，而且植物在新环境中的生长只限于一代。 (3)竞争：随着已定
6、居的植物不断繁殖，种类数量的不断增加，密度加大，资源利用逐渐由没有充分的利用，而出现了物种间的激烈竞争。有的物种定居下来，并且得到了繁殖的机会，而另一些物种则被排斥。 获得优势的物种得到发展，从不同角度利用和分摊资源。 Department of Environmental Science and Engineering2.2 演替的类型2.2.1 按照演替发生的时间进程(L. G. Ramensky, 1938)，可以分为 ： (1)世纪演替 延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生（冰川）。 (2)长期演替 延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐
7、后的恢复演替可作为长期演替的实例。 (3)快速演替 延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。 Department of Environmental Science and Engineering2.2.2 按演替发生的起始条件划分(F. E. Clements，1916；JEWeaver和PEClements，1938),可以分为： (1) 原生演替(primary succession) 开始于原生裸地或原生荒原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段)上的群落演替。 (2
8、)次生演替(secondary succession) 开始于次生裸地或次生荒原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替。 Department of Environmental Science and Engineering10 Primary Terrestrial Succession Department of Environmental Science and Engineering11 Primary Terrestrial Succession Department of Environmental Science and Engineering12 S
9、econdary Terrestrial Succession Department of Environmental Science and Engineering13 Secondary Terrestrial Succession Department of Environmental Science and Engineering弃耕地弃耕地的的演替演替美美国乔治亚国乔治亚州州Piedmont地地区区的的废弃耕地废弃耕地 最早拓殖的是一年生的最早拓殖的是一年生的杂杂草草类类植物植物 几几年年后后，接着接着是多年生的草本植物是多年生的草本植物 然然后接着后接着是灌木和松是灌木和松树树苗苗
10、 随后随后是松是松树树林林发展发展出來出來 松松树树林林持续持续一百年左右，一百年左右，之后逐渐之后逐渐被耐被耐荫荫硬硬木林取代木林取代 Department of Environmental Science and Engineering2.2.3 按基质的性质划分可分为： （1）水生演替（hydrorarch succession）演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向陆生群落的转变过程。 （2）旱生演替（xerarch succession）演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。 Department of Environme
11、ntal Science and Engineering2.2.4 按引起演替的主导因素划分可分为：（1）内因生态演替或内因动态演替（2）外因生态演替或外因动态演替2.2.5 按群落代谢特征划分可分为：（1）自养性演替（2）异养性演替 Department of Environmental Science and Engineering2.3 演替系列生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。2.3.1 水生演替系列演替开始于水生环境中的群落演替过程，一般都发展到陆地群落。 Department of Environmental Science an
12、d Engineering（1）自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高。 浮萍、满江红等。（2）沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底厌氧条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底。 （3）浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵。 Department of Environment
13、al Science and Engineering（4）挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高。 （5）湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强。 （6）木本植物阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨。 然后随树木的侵入，形成森林。 Department of Environmental Science and Engineering2.3.2 旱生演替系列从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生
14、物群落的形成过程 。（1）地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤。随后，叶状地衣可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣。（2）苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。 Department of Environmental Science and Engineering（3）草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。
15、使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多。（4）灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落。（5）乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居。随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。 Department of Environmental Science and Engineering2.4 控制演替的因素生物群落的演替是群落内部关系（包括种内和种间关系)与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。 2.4.1 环境不断变化（
16、1）群落内部环境的变化：由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。 Department of Environmental Science and Engineering23 The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage I (0-50 years) after the fire. Department of Environ
17、mental Science and Engineering24 The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage II, characterized by the maturation of the trees(50-150 years) Department of Environmental Science and Engineering25 Department of Environmental Science and Engineering26 The four sta
18、ges of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. Stage IV begins after approximately 250 years. Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common. This stage is very vulnerable to fire. Department of Environmental Science and Engineering（2）外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气候、地貌、土
19、壤和火等成为引起演替的重要条件。 Department of Environmental Science and Engineering28 防波堤防波堤对海滩对海滩的的影响影响。 Department of Environmental Science and Engineering2.4.2 植物繁殖体的散布，即植物本身不断进行繁殖和迁移。2.4.3 植物之间直接或间接的相互作用，使它们之间不断相互影响，种间关系不断发生变化。2.4.4 在群落的种类组成中，新的植物分类单位（如种、亚种、生态型）不断发生。2.4.5 人类活动的影响。 Department of Environmental S
20、cience and Engineering2.5 演替方向2.5.1 进展演替群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。 2.5.2 逆行演替发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。 Department of Environmental Science and Engineering31 图片：干热河谷的逆行演替逆行演替(云南元谋) Department of Environmental Scie
21、nce and Engineering进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较进展演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的降低群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造 Department of Environmental Science and Engineering2.6 演替过程的理论模型2.6.1 不同的演替观（1）经典的演替观 p每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落 p前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立 （2）个体演替观 p初始物种组成决定
22、群落演替的后来优势种 （3）当代的演替观 p强调个体生活史特征、物种对策、以种群为中心和各种干扰对演替的作用。 Department of Environmental Science and Engineering2.6.2 演替模型（1）促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的 （2）抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到 （3）忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力) （4）模型的异同点 p先锋物种最先出现、易于被挤掉 （共同点）
23、p演替机制：物种替代的机制，促进或抑制，还是影响不大；演替的机制取决于物种间的竞争能力。 Department of Environmental Science and Engineering2.7 2.7 演替的顶极学说演替的顶极学说演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。演替的顶极学说(climax theory)是英美学派提出的。近几十年来，得到不断的修正，补充和发展。有关演替顶极理论主要有3种：单元顶极论、多元顶极论和顶极格局假说。 Department of Environmental Science and Engineering2
24、.7.1 单元顶极论pH. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出。 p一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落。 p顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落。 p顶极群落的特征只取决于气候： 给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响。 在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落。 p演替总是向前发展的，是进展演替。 Department of Environmental Science and Engineering2.7.2 多元顶极论pA.G.Tansley(1954
25、)提出。 p如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落。 p气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。 p根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等。 Department of Environmental Science and Engineering2.7.3 顶极格局假说pWhittaker(1953)提出。 p在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化
26、的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局。 p格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落。 Department of Environmental Science and Engineering本本 章章 小小 结结p群落的内部动态：季节和年间变化（波动） p群落的演替：概念、演替类型（原生演替和次生演替）、演替系列（水生演替和旱生演替）、演替方向（进展、逆行）、不同的演替观、演替模型、演替学说 p影响演替的因素：内因（植物的繁殖体、动物活动、生物关系改变、内部环境改变）；外因（环境改变、人类干扰）
