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1、第四章 细胞质膜第一第一节节 细细胞胞质质膜的构造模型膜的构造模型一、生物膜的构造模型一、生物膜的构造模型二、膜脂二、膜脂三、膜蛋白三、膜蛋白第二第二节节 生物膜根本特征和功能生物膜根本特征和功能 一、膜的流一、膜的流动动性性二、膜的不二、膜的不对对称性称性三、三、细细胞胞质质膜的根本功能膜的根本功能第三第三节节 膜骨架膜骨架 一、膜骨架一、膜骨架二、二、红细红细胞的生物学特性胞的生物学特性三、三、红细红细胞胞质质膜蛋白及膜骨架膜蛋白及膜骨架l细细胞胞质质膜膜plasma plasma membranemembrane又又称称细细胞胞膜膜cell cell membranemembrane，是
2、是围围绕绕在在细细胞胞最最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。l细细胞胞内内的的膜膜系系统统( (具具膜膜的的细细胞胞器器) )与与细细胞胞质膜统称为生物膜质膜统称为生物膜biomembranebiomembrane电镜超薄切片技超薄切片技术细胞胞质膜构造膜构造A.红细胞胞质膜膜(箭箭头)B.小鼠膀胱上皮小鼠膀胱上皮细胞胞质膜及胞膜及胞质中囊中囊泡膜泡膜一、细胞膜的构造类型l19251925年年E.GorterE.Gorter和和F.Grendle F.Grendle 提提示示了了质膜膜是是由由双双层脂脂分子构成的。分子构成的。lDavsonDavson和和Da
3、nielliDanielli提出提出“三明治模型。三明治模型。l19591959年年 J.D.RobertsonJ.D.Robertson提提 出出 了了 单 位位 膜膜 模模 型型 unit unit membrane membrane modelmodel即即生生物物膜膜由由蛋蛋白白质脂脂质蛋蛋白白质的的单位膜构成。位膜构成。l19721972年年S.J.SingerS.J.Singer和和G.NicolsonG.Nicolson提提出出了了流流动镶嵌嵌模模型型fluid mosaic modelfluid mosaic model。 l19881988年年SimonSimon提出脂筏模型
4、提出脂筏模型lipid raft modellipid raft model生物膜的构造特性：生物膜的构造特性：1、具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相、具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发构成封锁的膜系统的性质。磷脂分子中具有自发构成封锁的膜系统的性质。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相构成脂分以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相构成脂分子层，它组成生物膜的根本构呵斥分，尚未发如子层，它组成生物膜的根本构呵斥分，尚未发如今生物膜构造中起组织作用的蛋白。但在脂筏中今生物膜构造中起组织作用的蛋白。但在脂筏中存在某些有助于其构造相对稳定的功能蛋白。存在某些有助于其构造相对稳
5、定的功能蛋白。2、蛋白质以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结、蛋白质以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其外表，蛋白的类型、蛋白分布的不对称性合在其外表，蛋白的类型、蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能。与功能。3、生物膜可看成是在双层脂分子中嵌有蛋白质的、生物膜可看成是在双层脂分子中嵌有蛋白质的二维溶液。然而膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜二维溶液。然而膜蛋白与膜脂之间，膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分子的复杂的相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的相互作用，在不同程度
6、上限制了膜蛋白和膜脂的流动性，同时也构成了赖以完成多种膜功能的脂流动性，同时也构成了赖以完成多种膜功能的脂筏等构造。筏等构造。二、膜脂一成份膜脂主要成分：磷脂、糖脂和胆固醇。1.磷脂占整个膜脂的50% 磷脂酰胆碱卵磷脂 PC甘油磷脂 磷脂酰丝氨酸(PS) 磷脂酰乙醇胺(脑磷脂 PE)磷脂 磷脂酰肌醇(PI) 双磷脂酰甘油心磷脂 DPG 鞘磷脂l以甘油为骨架的磷脂类，在以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团。胆碱、和一个磷酸基团。胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子及其磷酸基团衔接到分子及其磷酸基团衔接到脂分子上。脂分子上。2.2.糖
7、脂糖脂 普普遍遍存存在在于于原原核核细胞胞和和真真核核细胞胞的的细胞胞膜膜上上，神神经细胞胞膜膜上上含含量量较高高。人人体体的的ABOABO血血型与糖脂有关。型与糖脂有关。半乳糖脑脂神经节苷脂硅铝酸 红细胞质膜上的糖鞘脂是红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0AB0血型系统的血型抗原，血型系统的血型抗原，糖链构造根本一样，只是糖糖链构造根本一样，只是糖链末端的糖基有所不同。链末端的糖基有所不同。A A型血的糖链末端为型血的糖链末端为N-N-乙酰半乙酰半乳糖；乳糖；B B型血为半乳糖；型血为半乳糖；O O型型血那么短少这两种糖基。血那么短少这两种糖基。3.3.胆固醇与中性脂胆固醇与中性脂质 功功能能：调理
8、理膜膜的的流流动性性，添添加加膜膜的的稳定定性性以以及及降降低低水溶性物水溶性物质的通透性。的通透性。 主主要要存存在在真真核核细胞胞膜膜上上，含含量量普普通通不不超超越越膜膜脂脂的的1/31/3，植植物物细胞胞膜膜中中含含量量较少少，其其功功能能是是提提高高双双脂脂层的的力力学学稳定定性性，调理理双双脂脂层流流动性性，降降低低水水溶溶性性物物质的通透性。的通透性。 在在短短少少胆胆固固醇醇培培育育基基中中，不不能能合合成成胆胆固固醇醇的的突突变细胞株很快胞株很快发生自溶。生自溶。 亲水区域疏水区域二膜脂的运动方式二膜脂的运动方式 1.侧向运动：同一平面上相邻分子交换位置。侧向运动：同一平面上
9、相邻分子交换位置。2.自旋运动自旋运动:围绕与膜平面垂直的轴进展旋转。围绕与膜平面垂直的轴进展旋转。3.脂分子尾部的摆动：围绕与膜平面垂直的轴进展左右摆动。脂分子尾部的摆动：围绕与膜平面垂直的轴进展左右摆动。4. 翻转运动翻转运动 ：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。5.伸缩震荡运动：脂肪酸链进展伸缩震荡运动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进展伸缩震荡运动。6.旋转异构化运动：脂肪酸链围绕旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。键旋转。 根根据据磷磷脂脂分分子子可可在在水水相相中中构构成成稳稳定定的的脂脂双双层层膜膜的的趋趋势势而制备的人工膜而制备的人工膜4
10、4种类型。种类型。 A A 水溶液中的磷脂分子团水溶液中的磷脂分子团B B 球形脂质体球形脂质体C C 平面脂质体膜平面脂质体膜D D 用于疾病治疗的脂质体用于疾病治疗的脂质体C CA AB BD D三脂三脂质体体liposome三、三、 膜蛋白膜蛋白 一膜蛋白一膜蛋白类型型1、整合蛋白、整合蛋白integral protein：为跨膜蛋白跨膜蛋白tansmembrane proteins，是两性分子。，是两性分子。2、外周蛋白、外周蛋白peripheral protein：离子：离子键或其它或其它较弱的弱的键与膜外表的蛋白与膜外表的蛋白质分子或脂分子的分子或脂分子的亲水部水部分分结合合3、脂
11、、脂锚定蛋白定蛋白lipid-anchored protein：与：与脂分子如脂肪酸或糖脂脂分子如脂肪酸或糖脂共价共价衔接。接。一膜脂的流一膜脂的流动性性影响膜脂流影响膜脂流动性的要素性的要素胆固醇：胆固醇的含量添加会降低膜的流胆固醇：胆固醇的含量添加会降低膜的流动性。性。脂肪酸脂肪酸链的的饱和度：脂肪酸和度：脂肪酸链所含双所含双键越多越不越多越不饱和，使膜流和，使膜流动性添加。性添加。脂肪酸脂肪酸链的的长度：度：长链脂肪酸相脂肪酸相变温度高，膜流温度高，膜流动性降低。性降低。卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂：鞘磷脂：该比例高那么膜流比例高那么膜流动性添加，是性添加，是由于鞘磷脂粘度高于卵磷脂。由于鞘
12、磷脂粘度高于卵磷脂。其他要素：温度、酸碱度、离子其他要素：温度、酸碱度、离子强强度等。度等。一、膜的流动性一、膜的流动性 二膜蛋白的流二膜蛋白的流动性性 主要有主要有侧向分散和旋向分散和旋转分散两种运分散两种运动方方式。式。二、膜的不对称性二、膜的不对称性一细胞膜各部分的称号一细胞膜各部分的称号 样样品品经经冰冰冻冻断断裂裂处处置置后后，细细胞胞膜膜可可从从脂双层中央断开，各断面命名为：脂双层中央断开，各断面命名为：ESES，细细胞胞外外外外表表extrocytoplasmic extrocytoplasmic surfacesurfaceEFEF， 细细 胞胞 外外 小小 页页 断断 面面
13、extrocytoplasmic faceextrocytoplasmic facePSPS， 原原 生生 质质 外外 表表 protoplasmic protoplasmic surfacesurfacePFPF，原原生生质质小小页页断断面面protoplasmic protoplasmic faceface ( (二二) )膜脂的不膜脂的不对称性称性膜脂的不膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。中呈不均匀分布。 如如：PCPC卵卵磷磷脂脂和和SMSM鞘鞘磷磷脂脂主主要要分分布布在在外外小小叶叶，PEPE磷磷脂脂酰乙乙醇醇胺胺和和PSPS
14、磷磷脂脂酰丝氨氨酸酸分分布布在在内内小小叶叶。用用磷磷脂脂酶处置置完完好好的的人人类红细胞胞，80%80%的的PCPC降解，降解，PEPE和和PSPS分分别只需只需20%20%和和10%10%的被降解。的被降解。膜脂的不膜脂的不对称性称性还表如今膜外表具有胆固醇和鞘磷脂等构成的微构造域表如今膜外表具有胆固醇和鞘磷脂等构成的微构造域脂筏。脂筏。糖蛋白糖蛋白脂肪酸脂肪酸尾部尾部胆固醇胆固醇外外围围蛋蛋白白内内小小叶叶整合蛋白整合蛋白外小叶外小叶醣醣脂脂类类通通道道三复合糖的不对称性：三复合糖的不对称性： 糖脂和糖蛋白只分布于细胞糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外外表。膜的外外表。 四膜蛋白的不对称性：
15、四膜蛋白的不对称性： 每种膜蛋白分子在细胞膜上每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区都具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素的受体具有极域性。如各种激素的受体具有极性，细胞色素性，细胞色素C位于线粒体内膜位于线粒体内膜M侧。侧。EFPF小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻小鼠肝细胞膜冰冻蚀刻外小叶断面外小叶断面原生原生质质小叶断面小叶断面三、细胞质膜的根本功能三、细胞质膜的根本功能1.为细胞的生命活胞的生命活动提供相提供相对稳定的内定的内环境。境。2.选择性的物性的物质运运输，包括代，包括代谢底物的底物的输入与代入与代谢产物的排物的排出，其中伴随着能量的出，其中伴随着能量的传送。送。3.提供
16、提供细胞胞识别位点，并完成位点，并完成细胞内外信号跨膜胞内外信号跨膜传送。送。4.为多种多种酶提供提供结合位点，使合位点，使酶促反响高效而有序地促反响高效而有序地进展。展。5.介介导细胞与胞与细胞、胞、细胞与基胞与基质之之间的的衔接；接；6.参与构成具有不同功能的参与构成具有不同功能的细胞外表特化构造。胞外表特化构造。7.膜蛋白的异常与某些疾病相关，很多膜蛋白可作膜蛋白的异常与某些疾病相关，很多膜蛋白可作为疾病治疾病治疗的的药物靶物靶标。一、一、细胞骨架胞骨架细胞膜胞膜经常与膜下构造主要是骨架系常与膜下构造主要是骨架系统相相互互联络，协同作用，并构成同作用，并构成细胞外表的某些胞外表的某些特化
17、构造以完成特定的功能。特化构造以完成特定的功能。特化构造包括膜骨架、鞭毛和特化构造包括膜骨架、鞭毛和纤毛、微毛、微绒毛、毛、细胞的胞的变形足等等形足等等 膜骨架膜骨架membrane associated cytoskeletonmembrane associated cytoskeleton是是质膜下膜下纤维蛋白蛋白组成的网架构造；位于成的网架构造；位于细胞胞质膜下膜下约0.2m0.2m厚的溶胶厚的溶胶层。作用：作用：维持持质膜的外形并膜的外形并协助助质膜完成多种生膜完成多种生理功能。理功能。二、红细胞的生物学特性二、红细胞的生物学特性红红细细胞胞经经低低渗渗处处置置，细细胞胞破破裂裂释释放
18、放出出内内容容物物，留留下下一一个个坚坚持持原原形形的的空空壳壳，称称为为血血影影ghostghost。成成熟熟的的哺哺乳乳动动物物血血红红细细胞胞没没有有核核和和内内膜膜系系统统，是研讨膜骨架的理想资料是研讨膜骨架的理想资料三、三、红细胞胞质膜蛋白及膜骨架膜蛋白及膜骨架一一红细胞胞质膜蛋白主要有：膜蛋白主要有：1、血影蛋白：由构造、血影蛋白：由构造类似的似的链、链组成异二聚体，两个二聚体成异二聚体，两个二聚体头与与头相接相接连构成四聚体。构成四聚体。2、锚蛋白蛋白ankyrin：与血影：与血影蛋白和蛋白和带3蛋白的胞蛋白的胞质部相部相连，将血影蛋白网将血影蛋白网络衔接到接到质膜上。膜上。3、
19、带三蛋白：是阴离子三蛋白：是阴离子载体，体，经过交交换Cl，使，使HCO 3 进入入红细胞。胞。为二聚体，每个二聚体，每个单体含体含929个氨基酸，跨膜个氨基酸，跨膜12次。次。4、血型糖蛋白：、血型糖蛋白：单次跨膜糖蛋次跨膜糖蛋白，白，约有有131个氨基酸，个氨基酸， N端在端在膜外膜外侧，结合合16条寡糖条寡糖链；C-端端在胞在胞质面，面，链较短，与短，与带4.1蛋白蛋白相相连。二红细胞质膜骨架二红细胞质膜骨架血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维约白纤维约13151315单体相连，单体相连，构成血影蛋白网络。经过两个锚构成血影蛋白网络。经过两个锚定点固定在质膜
20、下方：定点固定在质膜下方：经过带经过带4.14.1蛋白与血型糖蛋白连结；蛋白与血型糖蛋白连结；经过锚蛋白与带经过锚蛋白与带3 3蛋白相连。蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地经刚性与韧性，得以几百万次地经过比它直径还小的微血管、动脉、过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。静脉。阴离子交换剂CHCH残基残基覆盖物覆盖物血型糖蛋白血型糖蛋白锚锚蛋白蛋白血影蛋白血影蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白血影蛋白血影蛋白四聚体四聚体血型糖蛋白血型糖蛋白锚锚蛋白蛋白阴离子交换剂CH残基覆盖物血型糖蛋白锚蛋白血影蛋白原肌球蛋白血影蛋白四聚体血型糖蛋白锚蛋白三质膜
21、的特化构造三质膜的特化构造质质膜膜常常带带有有许许多多特特化化的的附附属属构构造造。如如：微微绒绒毛毛、褶褶皱皱、纤纤毛毛、鞭鞭毛毛等等等等，这这些些特特化化构构造造在在细细胞胞执执行行特特定定功功能能方方面面具具有有重重要要作作用用。由由于于其其构构造造细细微，多数只能在电镜下察看到。微，多数只能在电镜下察看到。 1.微微绒毛毛 microvilli直径直径约为0.1m。内芯由肌。内芯由肌动蛋白蛋白丝束束组成。成。肌肌动蛋白蛋白丝之之间由由许多微多微绒毛蛋白毛蛋白violin和和丝束蛋白束蛋白fimbrin组成的横成的横桥相相连。微微绒毛毛处质膜有肌凝蛋白膜有肌凝蛋白myosin I 构成的
22、构成的侧臂与肌臂与肌动蛋白蛋白丝束相束相连，从而将肌，从而将肌动蛋白蛋白丝束固定。束固定。作用：作用：扩展了展了细胞的外表胞的外表积，有利于，有利于细胞同外胞同外环境的物境的物质交交换。如小。如小肠上微上微绒毛，使毛，使细胞外表胞外表积扩展了展了30倍。倍。小鼠肾曲管上皮细胞微绒毛，冰冻蚀刻小鼠肾曲管上皮细胞微绒毛，冰冻蚀刻2. 皱褶皱褶ruffle 细胞外表的扁形突起，细胞外表的扁形突起，也称为片足也称为片足lamellipodia 。在巨。在巨噬细胞的外表上，普遍噬细胞的外表上，普遍存在着皱褶构造，与吞存在着皱褶构造，与吞噬颗粒物质有关。噬颗粒物质有关。3.内褶内褶 内褶内褶infoldi
23、ng是是质膜由细胞外表内陷构质膜由细胞外表内陷构成的构造，以相反的方成的构造，以相反的方式扩展了细胞的外表积。式扩展了细胞的外表积。这种构造常见于液体和这种构造常见于液体和离子交换活动比较旺盛离子交换活动比较旺盛的细胞。的细胞。 4. 纤毛和鞭毛纤毛cilia和鞭毛flagella是细胞外表伸出的条状运动安装。二者在发生和构造上并没有什么差别。纤毛和鞭毛都来源于中心粒。作业：作业：一、解释一、解释 1、生物膜系统、生物膜系统 2、流动镶嵌模型、流动镶嵌模型 3、血影血影 4、膜骨架、膜骨架二、简答题或论述题二、简答题或论述题1、生物膜的根本构造特征是什么？这些特、生物膜的根本构造特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联络？征与它的生理功能有什么联络？2、何谓内在膜蛋白？它以什么方式与膜脂、何谓内在膜蛋白？它以什么方式与膜脂相结合？相结合？3、膜的流动性、膜的不对称性的生理意义、膜的流动性、膜的不对称性的生理意义是什么？是什么？4、红细胞膜骨架的根本构造与功能是什么、红细胞膜骨架的根本构造与功能是什么？
