水生生物学养殖水域生态学

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1、水生生物学养殖水域生态学第第十章十章初级生产力初级生产力第一节第一节初级生产力及其测定方法初级生产力及其测定方法 n n一、生物生产力及有关概念一、生物生产力及有关概念 n n二、水体中的初级生产过程二、水体中的初级生产过程 n n三、初级生产力的测定方法三、初级生产力的测定方法 一、生物生产力及有关概念一、生物生产力及有关概念 n n生物生产力是生态系统提供生物产品高低的一种性能，它既是生态系中能量流动和物质循环这两大功能的综合表征，又是生物种群通过同化作用生产或积累有机质的能力。水体生物生产力是与土壤肥力相类似的概念，不仅取决于水体的特性，而且与种群的特性密切联系。 现存量或生物量n n现

2、 存 量 (standing crop)或 生 物 量(biomass)：指水体单位面积或单位体积内生物有机质的重量。例如底栖生物用g/m2或kg/m2来表示；浮游生物量通常用g/m3或mg/L来表示；鱼类现存量通常用kg/hm2来表示。水体单位面积内所能维持的最高的鱼重量称为水体鱼载力。生产量n n生产量(production)：指一定时间内单位面积(m2，hm2)或单位水体积(m3,L)内所产生的生物有机质的重量，现存量和生产量也常用能量单位(J,kJ)表示。收获量n n收获量(yield)：一定时间内捕捞出的那一部分产量。池塘和其他小水体可以一次把鱼全部捕出，收获量和鱼产量较接近(加上死

3、亡的鱼就是生产量)，大水面的渔获量占生产量或多或小的一部分，它与捕捞技术和需要有关。周转率和周转时间n n周转率(turnover rate)：一定时间内新增加的生物量(P)与这段时间内平均生物量(B)的比率(通称P/B系数)。周转率的倒数(B/P)就是周转时间(turnover time)，它表示生物量周转一次所需时间。 初级产量、次级产量n n 根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量（primary productionprimary production）和次级产量和次级产量( (secondary secondary production)pr

4、oduction)。自养生物通过光合作用或化合作自养生物通过光合作用或化合作用在单位时间、用在单位时间、 单位面积或容积内所合成的有单位面积或容积内所合成的有机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义词，但次级产量不一定代表次级生产力。词，但次级产量不一定代表次级生产力。 初级产量的进一步划分n n对对 于于 初初 级级

5、 产产 量量 要要 区区 分分 初初 级级 毛毛 产产 量量 ( (gross gross primary primary production)production)、 初初 级级 净净 产产 量量 ( (net net primary primary production)production)和和 群群 落落 净净 产产 量量 ( (net net community community production)production)三三个个概概念念。初初级级毛毛产产量量指指自自养养生生物物所所固固定定的的总总能能量量或或所所合合成成的的全全部部有有机机质质量量( (包包括括已已被被本本身

6、身消消耗耗的的) )；初初级级净净产产量量指指自自养养生生物物本本身身呼呼吸吸消消耗耗以以外外剩剩余余的的能能量量或或有有机机质质量量；群群落落净净产产量量，也也称称生生态态系系净净产产量量，指指整整个个生生态态系系中中自自养养生生物物所所固固定定的的能能量量除除去去全全部部生物呼吸消耗以外的剩余部分，即：生物呼吸消耗以外的剩余部分，即：n n群落净产量群落净产量= =初级净产量初级净产量- -异养生物呼吸量异养生物呼吸量 胞外产物胞外产物n n植物在生活过程中经常向水中释放溶解有机质(DOM)，这一部分有机质可占光合产物的相当比重，称为胞外产物胞外产物。n n 从表8-1可见，胞外产物占光合

7、合成碳的百分比变化很大，从7%到83%，Fogg指出最高值可达95%。但在培养条件下则低得多，一般仅0.5%4.5%。 水柱呼吸量水柱呼吸量n n水水水水柱柱柱柱呼呼呼呼吸吸吸吸量量量量代代表表水水层层中中有有机机质质的的分分解解速速率率，前前已已指指出出，浮浮游游植植物物毛毛产产量量减减去去水水柱柱群群落落的的呼呼吸吸量量就就是群落或生态系的净产量。是群落或生态系的净产量。n n 水柱呼吸量也就是黑瓶中氧的消耗量，主要包水柱呼吸量也就是黑瓶中氧的消耗量，主要包括浮游植物本身以及细菌和浮游动物呼吸的耗氧括浮游植物本身以及细菌和浮游动物呼吸的耗氧量。据量。据(1976)(1976)对原苏联对原苏

8、联1010个湖泊个湖泊和和2 2个水库的统计，浮游植物呼吸平均占群落呼吸个水库的统计，浮游植物呼吸平均占群落呼吸量的量的19.1%(4%19.1%(4%32%)32%)，细菌占，细菌占57.4%(44%57.4%(44%73%)73%)，浮游动物占，浮游动物占23.5%(5%23.5%(5%34%)34%)，但在富营养程度，但在富营养程度很高的武汉东湖，藻类群落的呼吸速率很高的武汉东湖，藻类群落的呼吸速率(66 (66 mgCmgC/m/m3 3h)h)高于异养细菌高于异养细菌(51 (51 mgCmgC/m/m3 3h)h)。 n n水水柱柱毛毛产产量量( (P)P)和和呼呼吸吸量量( (R

9、)R)的的比比值值是是生生态态系系统统生生产产力力特特点点的的一一个个重重要要指指标标。在在贫贫营营养养型型湖湖P/RP/R通通常常小小于于1 1，群群落落或或生生态态系系统统净净产量产量( (P Pe e) )常为负值；在富营养型湖常为负值；在富营养型湖P/RP/R值近于值近于1 1。n n P/RP/R1 1表表明明在在水水体体生生物物学学过过程程中中外外来来有有机机质质起起很很大大的的作作用用，水水中中细细菌菌的的生生产产量量和和呼呼吸吸量量都都很很高高。细细菌菌分分解解外外来来有有机机质质为为浮浮游游植植物物提提供供养养分分，因因此此在在这这一一类类型型生生态态系系统统的的初初级级生生

10、产产力力中中，很大部分来自外来有机质所提供的新生养分。很大部分来自外来有机质所提供的新生养分。n n P/R1P/R1是是中中营营养养型型湖湖的的特特点点，它它表表示示浮浮游游植植物物同同化化利利用用的的养养分分实实际际上上与与本本身身初初级级产产量量分分解解后后释释放放出出的的养养分分相相等等，也也就就是是说这类生态系统初级生产的养分主要是内生的再循环的养分。说这类生态系统初级生产的养分主要是内生的再循环的养分。n n P/RP/R年年均均值值1 1很很罕罕见见，只只有有在在有有大大量量营营养养盐盐类类进进入入水水域域的的情况才有这种情况，如水域施化学肥料时。情况才有这种情况，如水域施化学肥

11、料时。n n养鱼池养鱼池P/RP/R值与施肥种类有关，国外多施无机肥料，值与施肥种类有关，国外多施无机肥料，P/RP/R大于大于1 1，有时达到，有时达到6 67(7( 等，等，1965)1965)。P/RP/R值过高，表明初级产值过高，表明初级产量的利用率低，物质循环速率不高，是肥效低的标志。中国高量的利用率低，物质循环速率不高，是肥效低的标志。中国高产鱼池以施有机肥料为主，产鱼池以施有机肥料为主，P/RP/R值常低于值常低于1 1或近于或近于1 1，有些兼施，有些兼施化肥的鱼池大于化肥的鱼池大于1 1，如南汇渔场成鱼池以化肥养鱼，如南汇渔场成鱼池以化肥养鱼，P/RP/R值高达值高达3.41

12、3.41。 二、水体中的初级生产过程二、水体中的初级生产过程 n n (一) 光合作用光合作用 n n（二）化合作用化合作用 (一)光合作用光合作用 n n 绿绿色色植植物物的的光光合合作作用用是是水水体体内内自自养养生生产产过过程程的的主主要要部部分分。自自养养生生物物是是借借助助太太阳阳能能合合成成有有机机质质的的，光光合合作作用用的的全全过过程程并并不不是是都都需需要要光光，而而是是需需光光的的光光反反应应和和不不需需光光的的暗暗反反应应两两个个不不可可分分割割过过程程的的综综合。合。n n 光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解：光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解：n nH H2

13、2O (H) + (OH)O (H) + (OH)n n两个两个OHOH- -再形成再形成H H2 2O O并放出并放出O O2 2n n2(OH) H2(OH) H2 2O O2 2 H H2 2O + 1/2 OO + 1/2 O2 2n n 光光分分解解时时分分离离出出来来的的氢氢原原子子( (H)H)经经过过一一段段复复杂杂的的化化学学反反应应，和和二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光，为暗反应。二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光，为暗反应。n n 整个光合作用的方程式表示如下：整个光合作用的方程式表示如下：n n6 6COCO2 2 + 6H + 6H2 2O + 2 82

14、6kJO + 2 826kJC C6 6H H1212O O6 6 + 6O + 6O2 2n n( (二氧化碳二氧化碳) () (水水) () (光能光能) () (葡萄糖葡萄糖) () (氧氧) )n n藻藻类类的的其其他他色色素素也也能能吸吸收收光光能能，但但吸吸收收的的能能量量必必须须传传递递给给叶叶绿绿素才起作用，因为只有叶绿素能进行水的光分解作用。素才起作用，因为只有叶绿素能进行水的光分解作用。n n 在在光光合合过过程程中中光光反反应应和和暗暗反反应应交交替替进进行行，光光反反应应阶阶段段约约经经10-510-5s s，暗暗反反应应经经历历时时间间就就慢慢得得多多，约约为为光光反

15、反应应的的10 10 000000倍倍。n n 光光合合作作用用中中所所形形成成的的葡葡萄萄糖糖进进一一步步转转化化为为难难溶溶性性的的高高分分子子糖糖类类、脂脂肪肪和和其其他他贮贮藏藏物物质质。如如果果只只考考虑虑到到有有机机质质成成分分中中碳碳、氢氢、氧氧、氮氮、磷磷五五种种最最主主要要的的元元素素，就就可可以以用用下下列列近近似似方方程程式式表表示示：n n214214CHCH2 2O O + + 16NH16NH3 3 + + HPOHPO4 42- 2- + + 107.5O107.5O2 2 CC106106H H263263O O110110N N1616P P + + 108C

16、O108CO2 2+107H+107H2 2O On n 在在静静水水水水体体中中一一些些具具叶叶绿绿素素的的细细菌菌( (光光合合细细菌菌) )能能够够利利用用光光能能使使二二氧氧化化碳碳和和硫硫化化氢氢合合成成葡葡萄萄糖糖，这这种种光光合合作作用用的的方方程程式式如如下：下：n n6 6COCO2 2 + 12H + 12H2 2S+S+（光能）光能）= = C C6 6H H1212O O6 6 + 12S +6H+ 12S +6H2 2O On n 例如某些红色硫细菌在湖泊和池塘中都很常见，当水体中缺例如某些红色硫细菌在湖泊和池塘中都很常见，当水体中缺氧但有光线透入时，它们可以利用硫化

17、氢而大量繁殖起来，使氧但有光线透入时，它们可以利用硫化氢而大量繁殖起来，使水面呈鲜红色。水面呈鲜红色。 （二）化合作用化合作用n n化化能能营营养养性性的的自自养养过过程程，仅仅在在特特殊殊情情况况下下才才有有显显著著作作用用。进进行行这这一一过过程程的的主主要要是是硝硝化化细细菌菌、硫硫化化细细菌菌、铁铁细细菌菌、氢氢细细菌菌、沼沼气气细细菌菌等等。这这类类细细菌菌最最常常集集中中于于好好气气条条件件和和嫌嫌气气条条件件的的交交界界处处，因因为为在在它它们们的的生生命命活活动动中中既既需需要要氧氧又又需需要要从从有有机机质质的的嫌嫌气气性性分分解解中中形形成成的的还还原原性性化化合合物物。在

18、在水水体体中中具具备备这这种种条条件件的的主主要要是是水水底底土土壤壤和和底底层层水水中中。因因此此化化合合细细菌菌的的数数量量也也是是在在水水底底土土壤壤中中最最多多，底底层层水水中中次次之之，表表层层水水最最少少。因因而而，化化能能营营养养的的强强度度在在水水层层中中通通常常只只有有水水底底土土壤壤中中的的几几十十分分之之几几甚甚至至几几百百分分之之几几。如如在在雷雷滨滨水水库库的的水水层层中中化化合合作作用用的的最最高高值值为为0.061 0.061 mgCmgC/L/L，约约等等于于水水底底土土壤壤中中这这个个数数值值的的1/251/25，而而在在表表层层水水中中这这一一数数值值(0.

19、057 (0.057 mgCmgC/L)/L)又只及底层水中的又只及底层水中的1/111/11左右。左右。n n 化合作用的强度随温度而增高。用雷滨水库水底土壤所作试化合作用的强度随温度而增高。用雷滨水库水底土壤所作试验表明：温度从验表明：温度从0.50.5增到增到2020，化合强度从每天，化合强度从每天0.950.951.8 1.8 mgCmgC/L/L提高到提高到3.093.0967 67 mgCmgC/L/L。该水库该水库7 7月份水层中的化合作用月份水层中的化合作用值较值较9 9月份高几倍。月份高几倍。 三、初级生产力的测定方法三、初级生产力的测定方法 n n（一）收获量法收获量法 n

20、 n（二）黑白瓶测氧法黑白瓶测氧法 n n（三）放射性放射性14C示踪法示踪法 n n（四）叶绿素法叶绿素法 （一）收获量法收获量法n n主要用于水生维管束植物和大型藻类生产量的测定。在一定面积内将所有植株连根取出，洗净风干到重量不变时秤重即得出单位面积的生物量，前后两次生物量之差即为其生产量。此法所得为净产量。由于采样间隔期间可能有一部分生物量被动物摄食和微生物分解，测定值通常偏低。 （二）黑白瓶测氧法黑白瓶测氧法原理：藻类光合作用的途经和同化产物虽然因种类组成而有差异，但一般都可以用下列简单公式表示：6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 由于氧的生成量和有机质的合成量之间存在

21、着一定的当量关系，即放出1 g氧相当于合成0.37g碳、0.937 g葡萄糖或14.70 J，因而通过测定水中溶氧的变化可间接计算有机质的生成量。 测定方法n n将将所所采采的的水水样样分分装装于于透透明明的的白白瓶瓶和和不不透透明明的的黑黑瓶瓶，再再放放于于原原采采样样水水层层曝曝光光一一定定时时间间( (一一般般为为24 24 h)h)后计算前后溶氧的变化。后计算前后溶氧的变化。n n白白瓶瓶中中藻藻类类进进行行光光合合作作用用和和呼呼吸吸作作用用，同同时时细细菌菌、浮浮游游动动物物等等异异养养生生物物也也进进行行呼呼吸吸。黑黑瓶瓶中中仅进行群落的呼吸，因此：仅进行群落的呼吸，因此：n n

22、白瓶中溶氧白瓶中溶氧- -原初溶氧原初溶氧= =群落净产量群落净产量n n白瓶溶氧白瓶溶氧- -黑瓶溶氧黑瓶溶氧= =藻类毛产量藻类毛产量n n藻类的净产量只能以假定其呼吸量占毛产量的藻类的净产量只能以假定其呼吸量占毛产量的一定比例来估算一定比例来估算( (一般估计占一般估计占0.20.20.3)0.3)。 方法的优缺点n n此此法法简简单单易易行行，也也有有一一定定准准确确度度，已已广广泛泛用用于于湖湖库库池池沼沼浮浮游游植植物物生生产产力力的的测测定定，但但缺缺点点也也不不少少：(1)(1)不不能能测测定定藻藻类类净净产产量量；(2)(2)灵灵敏敏度度低低，对对贫贫营营养养型型水水体体不不

23、适适用用；(3)(3)瓶瓶内内外外条条件件不不尽尽相相同同，瓶瓶内内藻藻类类易易死死亡亡，有有时时细细菌菌附附着着瓶瓶壁壁加加速速养养分分的的周周转转，这这些些都都能能影影响响测测定定的的准准确确度度； (4)(4)有有光光和和黑黑暗暗中中呼呼吸吸强强度度不不完完全全相相同同；(5)(5)玻玻瓶瓶容容积积大大小小和和曝曝光光时时间间长长短短都都会会影影响响结结果果，容容器器越越大大，产产氧氧量量越越高高。武武汉汉东东湖湖浮浮游游植植物物毛毛产产量量在在连连续续曝曝光光24 24 h h的测定结果显著低于每次曝光的测定结果显著低于每次曝光2 2 h h的全天累计结果。的全天累计结果。n n 此法

24、也可在室内模拟自然条件进行，即灌满水样后此法也可在室内模拟自然条件进行，即灌满水样后黑白瓶挂于水族箱中，模拟同样的光照和温度条件下黑白瓶挂于水族箱中，模拟同样的光照和温度条件下进行曝光。进行曝光。 （三）放射性放射性14C示踪法示踪法n n将一定数量的放射性碳酸氢盐(H14CO3-)或碳酸盐(14CO32-)加入到已知二氧化碳总量的水样瓶中，曝光一定时间后将藻类滤出，干燥后测定藻细胞内14C数量，即可计算被同化的总碳量。 14C法优缺点n n此此法法的的采采样样、曝曝光光等等过过程程与与黑黑白白瓶瓶法法基基本本相相似似，但但灵灵敏敏度度高高得得多多，可可用用于于贫贫营营养养型型水水体体和和大大

25、洋洋中中初初级级生生产产力力的的测测定定，也也可可采采用用模模拟拟法法在在室室内内进进行行工工作作。n n 此此法法的的缺缺点点是是设设备备和和技技术术较较难难掌掌握握，此此外外藻藻类类分分泌泌出出的的溶溶解解有有机机质质( (胞胞外外产产物物) )流流入入滤滤液液中中，可可能能产产生生巨巨大大的的误误差差。因因此此，必必须须同同时时测测定定滤滤液液中中的的放放射射性性。如如不不需需要要区区分分细细胞胞和和胞胞外外产产物物的的产产量量时时，可可将曝光后的水样不经过滤直接测定其放射性。将曝光后的水样不经过滤直接测定其放射性。n n 一般认为一般认为1414C C法所得数值为净产量或接近于净产量，

26、法所得数值为净产量或接近于净产量，但也有作者认为仍属于毛产量，可能是介于两者之但也有作者认为仍属于毛产量，可能是介于两者之间的一种数值。间的一种数值。 （四）叶绿素法叶绿素法 在一定条件下光合作用强度与细胞内叶绿素含量直接相关，因此根据叶绿素量和藻类的同化指数可计算其生产量。 测定叶绿素量目前已广泛作为浮游植物的定量方法，与此同时测定现场的同化系数进而计算初级生产力，是简便又易掌握的方法。 第二节第二节决定初级生产力的因素决定初级生产力的因素 n n初级生产力取决于自养生物的现存量及其组成、养分、光、温度、水的运动以及动物的摄食等生态因子。 一. 现存量现存量n n自养生物生物量是初级生产力的

27、物质基础，又自养生物生物量是初级生产力的物质基础，又是生产力的产物。是生产力的产物。n n当养分充足和光照条件良好时，净产量和生物当养分充足和光照条件良好时，净产量和生物量都迅速增大，单位面积光合速率随生物量的量都迅速增大，单位面积光合速率随生物量的增加而增高，水柱中藻类种群密度也越来越高。增加而增高，水柱中藻类种群密度也越来越高。与此同时由于自荫作用使透明度降低，下层水与此同时由于自荫作用使透明度降低，下层水中光照不足使光合速率急降，光合层的厚度缩中光照不足使光合速率急降，光合层的厚度缩减。当生物量极高时，初级生产只在表层几厘减。当生物量极高时，初级生产只在表层几厘米到十几厘米薄层进行。水柱

28、的毛产量急剧下米到十几厘米薄层进行。水柱的毛产量急剧下降，随着呼吸量的增大净产量降到零或负值。降，随着呼吸量的增大净产量降到零或负值。 n n在海洋、湖库等天然水体浮游植物量不会达到严重在海洋、湖库等天然水体浮游植物量不会达到严重自荫程度，生产量一般随现存量而增高，自荫程度，生产量一般随现存量而增高， BrylinskyBrylinsky(1980)(1980)根据根据IBPIBP大量资料的系统分析表明，大量资料的系统分析表明，湖库初级生产力与现存量有极显著的相关，又如武湖库初级生产力与现存量有极显著的相关，又如武汉东湖水中叶绿素汉东湖水中叶绿素a a浓度增加浓度增加1 1 g/Lg/L，水柱

29、初级产水柱初级产量相应增加量相应增加0.28 0.28 gOgO2 2/m/m2 2( (王骥等，王骥等，1981)1981)，但在施肥，但在施肥鱼池中过高的浮游植物量常使生产力下降。据鱼池中过高的浮游植物量常使生产力下降。据 (1970) (1970)材料养鱼池材料养鱼池( (约约1 1 mm深深) )浮游植物浮游植物毛产量毛产量( (以叶绿素以叶绿素a a计计) )在在20 20 g/L(g/L(约相当于生物量约相当于生物量404060 60 mg/L)mg/L)时达到最高值。雷衍之时达到最高值。雷衍之(1986)(1986)研究越冬研究越冬池冰下生物增氧的氧平衡数学模式时，得出最佳浮池冰

30、下生物增氧的氧平衡数学模式时，得出最佳浮游植物量为游植物量为252550 50 mg/Lmg/L，与上述数值接近。但生与上述数值接近。但生产力与生物量的关系比较复杂，最适生物量还与本产力与生物量的关系比较复杂，最适生物量还与本身的种类组成有关。身的种类组成有关。 同化指数n n通常用单位生物量或单位叶绿素量在单位时间通常用单位生物量或单位叶绿素量在单位时间内合成的有机质量内合成的有机质量( (或产氧量或产氧量) )作为植物的同化作为植物的同化指数指数. .n n在饱和光照条件下，每毫克叶绿素在饱和光照条件下，每毫克叶绿素a a在在1 1 h h中的中的产氧量产氧量( (mg)mg)代表其光合能

31、力，据代表其光合能力，据(1979)(1979)，浮游植物光合能力平均浮游植物光合能力平均为为3.7 3.7 mg C/mghmg C/mgh，TallingTalling(1975)(1975)认为此值多在认为此值多在1 110 10 mg C/mghmg C/mgh之间。在具体条件下浮游植物之间。在具体条件下浮游植物的同化指数与种类组成、年龄和生理状态有关。的同化指数与种类组成、年龄和生理状态有关。藻类细胞越小，光合能力越强，处于指数增长藻类细胞越小，光合能力越强，处于指数增长期的藻类其光合能力远高于平衡期的老化细胞。期的藻类其光合能力远高于平衡期的老化细胞。 二. 养分养分n n自养生物

32、在光合过程中，除了需要碳源外，尚需要各种矿物质，其中具有最大生态意义的应该是那些构成生物体质的主要成分，而生境中含量又常常不足的化学元素。水生植物最易缺乏的是磷和氮，其次是碳、硅、钾等。 二氧化碳-1n n二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的浓度随温度二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的浓度随温度和盐度而变化，一般在和盐度而变化，一般在0.20.20.5 0.5 ml/Lml/L之间。在浮游植物丰富的之间。在浮游植物丰富的水中，白天光合作用每小时可消耗二氧化碳水中，白天光合作用每小时可消耗二氧化碳0.20.20.3 0.3 ml/Lml/L以上，以上，因此需要不断地输入二氧化碳

33、，才能补偿其迅速的消耗。在水因此需要不断地输入二氧化碳，才能补偿其迅速的消耗。在水中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出以外，还能中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出以外，还能从二氧化碳平衡系统中得到，一般是不会缺乏的。但在浮游植从二氧化碳平衡系统中得到，一般是不会缺乏的。但在浮游植物极为繁盛或低碱度和低硬度的浅水水体中在高温强光的情形物极为繁盛或低碱度和低硬度的浅水水体中在高温强光的情形下，也会出现二氧化碳的缺乏。在我国肥水鱼池和日本的养鳗下，也会出现二氧化碳的缺乏。在我国肥水鱼池和日本的养鳗池都常出现因二氧化碳不足而抑制浮游植物光合作用的情况。池都常出现因二氧化碳不足而抑制浮

34、游植物光合作用的情况。这时水失去鲜绿色而发白这时水失去鲜绿色而发白( (隐约的乳白色隐约的乳白色) )，我国渔农称为水质，我国渔农称为水质老化，松井魁等老化，松井魁等(1971)(1971)称为称为“ “白化白化” ”。有时甚至因二氧化碳不。有时甚至因二氧化碳不足使浮游植物大量死亡而引起泛塘现象。在实验条件下，增强足使浮游植物大量死亡而引起泛塘现象。在实验条件下，增强光照强度的同时，增加二氧化碳可使植物的光合作用速率增强，光照强度的同时，增加二氧化碳可使植物的光合作用速率增强，反之单纯增加照度，有时甚至使光合速率减弱。反之单纯增加照度，有时甚至使光合速率减弱。 二氧化碳-2n n各各种种植植物

35、物最最适适的的二二氧氧化化碳碳浓浓度度是是不不同同的的，而而且且还还随随照照度度及及其其他他因因子子的的变变化化而而变变化化，如如粉粉核核小小球球藻藻和和四四刺刺栅栅藻藻最最大大光光合合率率时时的的二二氧氧化化碳碳浓浓度度为为0.1%0.1%，水水藓藓( (FontinalisFontinalis) )则则为为0.35%0.35%。柱柱孢孢鱼鱼腥腥藻藻( (Anobaena Anobaena cylindricacylindrica) )在在5500 5500 lxlx的的照照度度下下，水水温温1515时时为为0.10%0.10%，2525时时为为0.25%0.25%。n n 二氧化碳含量过多

36、也能起抑制作用，如二氧二氧化碳含量过多也能起抑制作用，如二氧化碳浓度超过化碳浓度超过30%30%时对依乐藻时对依乐藻( (Elodea)Elodea)和水藓和水藓的光合作用就有不良的影响，超过的光合作用就有不良的影响，超过0.5%0.5%时对柱时对柱孢鱼腥藻有抑制作用。孢鱼腥藻有抑制作用。 二氧化碳-3n n很多藻类很多藻类( (特别是红藻特别是红藻) )的光合强度仅依赖于二氧化碳浓度，的光合强度仅依赖于二氧化碳浓度，但是生活在高但是生活在高pHpH水中的一些植物，除了吸收游离二氧化碳水中的一些植物，除了吸收游离二氧化碳以外，还能直接利用碳酸氢根中的碳，如铜绿微囊藻、多以外，还能直接利用碳酸氢

37、根中的碳，如铜绿微囊藻、多变鱼腥藻变鱼腥藻( (AnabaenaAnabaena variabilis variabilis) )和其他一些蓝藻都能利用碳和其他一些蓝藻都能利用碳酸氢根为碳源，普通小球藻和水藓等也能利用这种碳。四酸氢根为碳源，普通小球藻和水藓等也能利用这种碳。四尾栅藻尾栅藻( (Scenedesmns quadricaudaScenedesmns quadricauda) )和钝顶螺旋藻和钝顶螺旋藻( (Spirulina plateusisSpirulina plateusis) )甚至对碳酸氢根的利用率超过对二氧甚至对碳酸氢根的利用率超过对二氧化碳，但后一种情况是罕见的。实

38、际上碳酸氢根中的碳大化碳，但后一种情况是罕见的。实际上碳酸氢根中的碳大多数是在转化为碳酸根沉淀和放出二氧化碳时被利用的。多数是在转化为碳酸根沉淀和放出二氧化碳时被利用的。在这种情形下形成的难溶性碳酸盐粘附在植物体上，在体在这种情形下形成的难溶性碳酸盐粘附在植物体上，在体外形成一层白色皮膜从而阻挡光线，并使植物体下沉。两外形成一层白色皮膜从而阻挡光线，并使植物体下沉。两种情况都能恶化光合条件，所以保证光合过程进行的碳源，种情况都能恶化光合条件，所以保证光合过程进行的碳源，还是以溶解二氧化碳为最好。还是以溶解二氧化碳为最好。 无机氮n n水中无机氮主要以铵、亚硝酸盐、硝酸盐和溶解气水中无机氮主要以

39、铵、亚硝酸盐、硝酸盐和溶解气体氮体氮( (分子氮分子氮) )形式存在。除某些固氮蓝藻外，水生形式存在。除某些固氮蓝藻外，水生植物只能利用前三种形式氮；而亚硝酸盐一般仅在植物只能利用前三种形式氮；而亚硝酸盐一般仅在低浓度时可为某些藻类所利用，因此作为光合作用低浓度时可为某些藻类所利用，因此作为光合作用的主要氮源是氨和硝酸盐。当这两种氮同时存在时，的主要氮源是氨和硝酸盐。当这两种氮同时存在时，藻类首先利用铵氮，一般是铵氮被吸收尽以后，才藻类首先利用铵氮，一般是铵氮被吸收尽以后，才利用硝酸盐氮。这是因为：藻类必须把硝酸盐氮还利用硝酸盐氮。这是因为：藻类必须把硝酸盐氮还原为铵氮以后才能同化利用。这个原

40、为铵氮以后才能同化利用。这个“准备准备”过程需过程需要硝酸盐还原酶参加并且多耗费能量。但是，处于要硝酸盐还原酶参加并且多耗费能量。但是，处于氮饥饿状态的藻类，可以同时吸收铵氮和硝酸盐氮。氮饥饿状态的藻类，可以同时吸收铵氮和硝酸盐氮。由于铵氮进入藻类细胞的速度远较硝酸盐为快，通由于铵氮进入藻类细胞的速度远较硝酸盐为快，通常较后者低得多的含量就能满足藻类的需要。但是常较后者低得多的含量就能满足藻类的需要。但是也有一些藻类更善于利用硝酸盐氮。也有一些藻类更善于利用硝酸盐氮。 各种藻类对氮浓度的要求 各种藻类在同化作用中要求的氮浓度是不一样的，通常绿藻和蓝藻较高，硅藻较低，如据古谢娃的培养试验，硅藻在

41、硝酸盐氮0.010.8 mg/L时生长最好,而绿球藻类则必须5 mg/L，团藻类必须25 mg/L时生长最好。 磷酸盐n n藻类同化作用的磷源主要是磷酸盐。各种藻类藻类同化作用的磷源主要是磷酸盐。各种藻类要求的含磷量也不一样，如美星杆藻可以在磷要求的含磷量也不一样，如美星杆藻可以在磷低到低到0.1 0.1 g/Lg/L浓度下吸收磷。这种硅藻的最适浓度下吸收磷。这种硅藻的最适磷浓度为磷浓度为0.0020.0020.01 0.01 mg/Lmg/L，磷浓度增高到磷浓度增高到0.2 0.2 mg/Lmg/L时即可能起抑制作用；大约时即可能起抑制作用；大约1 1 g/Lg/L能产能产生生2 25 5

42、mmmm3 3/L/L的生物量。其他藻类最大密度时的生物量。其他藻类最大密度时的磷浓度和单位容积生物量所需要的最低磷量的磷浓度和单位容积生物量所需要的最低磷量一般较此为大。平板藻和桅杆藻在磷为一般较此为大。平板藻和桅杆藻在磷为45 45 g/Lg/L以内达到最大密度，栅藻则必需在磷以内达到最大密度，栅藻则必需在磷500 500 g/Lg/L时、红色颤藻时、红色颤藻( (Oscillatoria Oscillatoria rubesceusrubesceus) )必须达到必须达到3000 3000 g/Lg/L磷时才达到磷时才达到最大密度。最大密度。 现现已已证证实实，藻藻类类能能够够利利用用有

43、有机机磷磷源源供供代代谢谢和和生生长长的的需需要要，如如甘甘油油磷磷酸酸脂脂、植植酸酸盐盐( (phytinphytin) )等等有有机机磷磷都都可可满满足足藻藻类类的的需需要要。藻藻类类利利用用有有机机磷磷的的能能力力明明显显地地依依赖赖于于磷磷酸酸酶酶的的活活动动能能力力。这这是是一一种种在在环环境境磷磷酸酸盐盐浓浓度度很很低低时时诱诱发发合合成成的的酶酶。但但是是并并不不是是任任何何藻藻类类在在磷磷酸酸盐盐不不足足时时都都能能诱诱发发合合成成磷磷酸酸酶酶，所所以以有有机机磷磷源源的的作作用用显显然然不不及及磷磷酸酸盐盐。 长长期期以以来来在在水水化化学学和和水水生生生生物物学学研研究究中

44、中，只只注注意意磷磷酸酸盐盐的的作作用用。以以后后在在研研究究藻藻类类对对养养分分的的需需要要时时发发现现，培培养养液液中中最最适适生生长长的的磷磷浓浓度度总总较较其其生生长长的的天天然然水水为为高高，起起初初以以为为是是由由于于湖湖水水中中有有某某种种未未知知的的有有机机生生长长因因子子存存在在所所致致，近近年年用用示示踪踪原原子子研研究究表表明明：水水中中有有机机磷磷可可以以不不断断地地转转化化为为磷磷酸酸盐盐。因因此此溶溶解解无无机机磷磷量量和和浮浮游游植植物物生生长长情情况况的的关关系系不不是是主主要要的的，重重要要的的是是磷磷的的循循环环速速度度和和颗颗粒粒磷磷同同溶溶解解磷磷之之间

45、间的的交交换换。因因此此用用总总磷磷量量代代替替现现在在通通用用的的磷磷酸酸盐盐量量来来表表示示水水体体的的肥肥度度是是较较为为适适宜宜的的，因因为为在在任任何何时时候候水中大部分磷是以结合粒状磷或有机磷状态存在的。水中大部分磷是以结合粒状磷或有机磷状态存在的。 硅酸盐n n硅在水中以溶解性硅酸盐、胶体及悬浮物存在，溶解性硅酸盐和胶体硅大多能为硅藻直接吸收，是有效硅化合物。海水浮游植物以硅藻为主，而海水中有效硅含量又较低，常成为初级产量的限制因子。内陆水域在春末形成硅藻水华时，也可能缺硅。n n 其他如铁、锰等微量元素以及某些有机微养分的缺乏，也可能影响初级生产。 藻类对养分的吸收率n n各各

46、种种藻藻类类对对营营养养盐盐类类浓浓度度要要求求的的不不同同亦亦即即对对养养分分吸吸收收能能力力的的差差别别取取决决于于细细胞胞中中酶酶对对养养分分的的亲亲和和力力大大小小。一一般般可可用米氏方程表示藻类对养分的吸收率用米氏方程表示藻类对养分的吸收率( (V)V)：n nV V= =V Vmaxmax S/(S/( K Ks s + S) + S)n n 式式中中V Vmaxmax为为最最大大吸吸收收率率，S S为为养养分分浓浓度度，K KS S为为半半饱饱和和常常数数或或称称米米氏氏常常数数。藻藻类类的的K KS S越越小小，表表明明其其酶酶对对养养分分的的亲亲和和力力越越大大，达达到到最最

47、大大吸吸收收率率( (V Vmaxmax) )所所需需养养分分浓浓度度( (S)S)越越低低，种种群群越越易易在在低低养养分分的的水水中中增增长长。因因此此K KS S值值可可作作为为某某种种藻藻类类正正常常生生长长所所需需的的有有效效形形式式的的营营养养盐盐类类的的临临界界浓浓度度，可可作作为为对对养养分分吸吸收收能能力力的的指指标标。实实验验表表明明，保保证证正正常常初初级级生生产产所所需需的的养养分分浓浓度度约约为为临临界界浓浓度度的的3 3倍倍，即即S=3S=3 K Ks s。n n藻类的藻类的K KS S值因种类、对环境的适应性和细胞大小值因种类、对环境的适应性和细胞大小而不同。海洋

48、浮游植物对而不同。海洋浮游植物对NONO3 3- -N N的的K KS S值，近岸值，近岸种种1.0 1.0 g/Lg/L，大洋种仅大洋种仅0.2 0.2 g/Lg/L。从表从表8-28-2可见，可见，在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区种类的种类的K Ks s值均较低于近海种和富营养型海区种类。值均较低于近海种和富营养型海区种类。淡水藻类的淡水藻类的K KS S值通常高于海洋种类。淡水浮游植值通常高于海洋种类。淡水浮游植物对磷的物对磷的K KS S值多在值多在0.20.20.8 0.8 mol/Lmol/L之间，正常生之间，正常生活所需浓度约为

49、活所需浓度约为0.60.62.4 2.4 mol/Lmol/L。硅藻中星杆藻硅藻中星杆藻对对POPO4 4P P的的K KS S值为值为2.0 2.0 g/Lg/L，而绿藻的纤维藻和而绿藻的纤维藻和栅藻则高达栅藻则高达10.010.0和和1001001000 1000 g/Lg/L。小型种类因小型种类因相对面积大，吸收能力也强，相对面积大，吸收能力也强，K KS S值较大型种类为值较大型种类为低。实验表明当藻类细胞大小在低。实验表明当藻类细胞大小在0.10.110 10 mm之间之间变化时，对变化时，对NONO2 2- -和和NHNH4 4+ +N N的的K KS S值均随体积增大值均随体积增

50、大而增高。硅藻对而增高。硅藻对SiOSiO2 2SiSi的的K KS S值多在值多在0.20.23.4 3.4 mol/Lmol/L之间，以之间，以2 2 mol/Lmol/L最常见。最常见。 N:Pn n各各种种养养分分的的相相对对含含量量对对生生产产力力也也有有重重要要影影响响。水水生生植植物物( (藻藻类类、水水草草) )细细胞胞和和组组织织中中碳碳、氮氮、磷磷的的原原子子量量比比值值为为106161106161，按按重重量量比比约约为为40714071。这这3 3种种元元素素中中某某一一种种的的相相对对量量低低于于此此比比值值，其其他他两两种种就就成成为为生生理理需需要要上上的的多多余

51、余，而而不不足足的的这这一一种种即即成成为为限限制制因因子子，因因此此，一一般般认认为为氮氮和和磷磷之之比比大大于于7 7时时为为缺缺磷磷，小于小于7 7时为缺氮。时为缺氮。n n 然而，浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异，然而，浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异，并且同一种类还因生活条件而有很大变化，氮和磷的重量比在并且同一种类还因生活条件而有很大变化，氮和磷的重量比在缺氮培养液中可能低于缺氮培养液中可能低于1.51.51 1，在缺磷培养液中则可能达到，在缺磷培养液中则可能达到15151 1以上。有些藻类在缺磷时还会诱发合成磷酸酶使有机磷分解出以上。有些藻类在缺磷时还会诱

52、发合成磷酸酶使有机磷分解出磷酸供本身利用。此外，磷的循环速率较氮为快，在热带的磷酸供本身利用。此外，磷的循环速率较氮为快，在热带的GeorgeGeorge湖，氮的周转时间为湖，氮的周转时间为0.66 0.66 d d，磷仅磷仅0.5 0.5 d d，因而磷在光合因而磷在光合作用中的利用效率较氮为高。因此，在实际应用时一些作者用作用中的利用效率较氮为高。因此，在实际应用时一些作者用较宽的较宽的N/PN/P指标：如指标：如RydingRyding(1980)(1980)以溶解性氮和溶解性磷的比值以溶解性氮和溶解性磷的比值5 51212为指标，低于为指标，低于5 5时缺氮，大于时缺氮，大于1212时

53、缺磷，同时用总氮和总时缺磷，同时用总氮和总磷比值磷比值10101717为指标，低于为指标，低于1010时缺氮，高于时缺氮，高于1717时缺磷。时缺磷。 P-N-Cn n通通常常贫贫营营养养型型湖湖水水中中磷磷的的来来源源较较少少，浮浮游游植植物物的的发发展展受受到到磷磷的的限限制制，而而多多余余的的氮氮和和碳碳不不能能被被充充分分利利用用。在在富富营营养养化化过过程程中中首首先先是是磷磷的的增增加加。由由于于磷磷极极快快被被利利用用并并且且循循环环速速度度很很快快，所所以以总总储储量量虽虽然然增增大大但但瞬瞬时时浓浓度度不不一一定定增增大大甚甚至至常常常常降降低低；同同时时变变化化幅幅度度增增

54、大大。磷磷的的增增加加促促进进了了浮浮游游植植物物的的产产量量。当当浮浮游游植植物物大大量量发发展展时时，氮氮的的消消耗耗量量可可能能超超过过补补充充量量，因因此此引引起起上上层层水水中中氮氮的的不不足足。这这时时固固氮氮蓝蓝藻藻的的出出现现扩扩大大了了氮的来源。氮的来源。n n 在磷和氮都不缺乏的罕见情况下，碳也可能成为在磷和氮都不缺乏的罕见情况下，碳也可能成为限制因素。在软水湖中较易出现碳的缺乏，施肥池限制因素。在软水湖中较易出现碳的缺乏，施肥池塘当形成强烈水华时，可能因二氧化碳不足而限制塘当形成强烈水华时，可能因二氧化碳不足而限制生产力。生产力。 特例n n一般说来花岗岩地区湖库水中富含

55、磷和硅，而缺氮；变质岩地区则富含氮。岩石和土壤受淋溶时进入水中的磷较多，因而地下水带入的磷较多。大气降水带入的氮较多，因而集水区面积小的水体易缺氮。火山活动地区湖水氮、磷的比例较特殊，如内蒙东部达里湖磷酸盐的含量甚至高于无机氮。 三. 光光n n光是光合作用的能源，光照强度、光谱组成和光照时间均影响光合速率。在补偿点以上，光合速率随光强而加速，在达到饱和点以后光合强度即不随光强而增高，并且光强继续增高反而抑制光合过程。 光抑制现象n n 一般水的深度呈算术级数增加时，光照强度则一般水的深度呈算术级数增加时，光照强度则呈指数递减的趋势。通常晴天水面的光强已达呈指数递减的趋势。通常晴天水面的光强已

56、达到对藻类起抑制作用，浮游植物初级生产力的到对藻类起抑制作用，浮游植物初级生产力的最高水层不在水面，而在水面以下某一深度最高水层不在水面，而在水面以下某一深度 ( (常位于相当于透明度一半的水层常位于相当于透明度一半的水层) )，但阴天则，但阴天则位于水表面。由于光强随深度而递减，到了某位于水表面。由于光强随深度而递减，到了某一水层光强低到仅相当浮游植物的补偿点，净一水层光强低到仅相当浮游植物的补偿点，净产量等于零，这一水层称为补偿水层，所在深产量等于零，这一水层称为补偿水层，所在深度称为补偿深度。通常补偿深度为透明度的度称为补偿深度。通常补偿深度为透明度的2 23 3倍。倍。 四. 温度温度

57、n n温度影响光合作用中暗反应的速率。温度升高温度影响光合作用中暗反应的速率。温度升高暗反应加快，如暗反应加快，如1 1时暗反应过程要时暗反应过程要0.40.4s s，2525时仅时仅0.040.04s s。在在0 02020间，温度每增高间，温度每增高1 1海洋海洋浮游植物的光合作用增强浮游植物的光合作用增强2.22.2倍倍 ( ( ，1976)1976)，武汉东湖水武汉东湖水温每升高温每升高1 1，初级生产量大致增长，初级生产量大致增长0.170.170.200.20gOgO2 2/(m/(m2 2d)d)。一般情况只有光强达到饱和一般情况只有光强达到饱和点时，光合速率和生产力才随温度而升

58、高，反点时，光合速率和生产力才随温度而升高，反之单方面提高温度则因藻类呼吸强度的增加而之单方面提高温度则因藻类呼吸强度的增加而降低生产力。降低生产力。 实例n n在在深深水水湖湖库库真真光光层层下下部部，初初级级生生产产力力通通常常受受光光强强的的限限制制，而而在在真真光光层层上上部部温温度度常常成成为为限限制制因因子子。在在光光线线可可透透射射水水底底的的浅浅水水湖湖沼沼，温温度度和和COCO2 2成成为为控控制光合速率的决定性因子。制光合速率的决定性因子。 n n在在天天然然水水体体温温度度对对初初次次生生产产力力的的影影响响是是一一个个比比较较复复杂杂的的问问题题，它它除除了了直直接接影

59、影响响光光合合速速率率外外，还还通通过过对对水水体体中中养养分分的的再再循循环环和和其其他他生生物物学学及及理理化化过过程程的的影影响响而而间间接接影影响响生生产产力力。例例如如，有有时时温温度度降降低低使使光光合合速速率率减减弱弱，但但由由于于增增高高了了藻藻类类光光合合色色素素和和酶酶的的含含量量从从而而更更有有效效地地利利用用光光能能。有有时时温温度度的的升升高高不不仅仅增增强强光光合合速速率率，还还可可促促进进对对养养分分的的吸吸取取率。率。n n 五. 垂直水流垂直水流n n各种原因引起的水的垂直涡动，对初级生产力均有重要影响。垂直水流一方面将深层养分带到真光层供藻类在光合过程中利用

60、，另一方面又可能将藻类带到无光层而停止光合作用，因此当混合层的厚度真光层时，垂直水流将促进生产力的提高；反之当混合层深度超过补偿深度时，浮游植物有相当时间处于黑暗水层，生产力将下降。 六 动物滤食动物滤食n n当浮游植物现存量不高时，浮游动物和鱼类的滤食常使藻类生物量和生产量下降，但当浮游植物密度很大时，则动物的滤食将起到调节密度改善光照条件和提高生产力的作用。 n n关关于于鲢鲢、鳙鳙等等滤滤食食性性鱼鱼类类对对浮浮游游植植物物初初级级生生产产力力的的影影响响，研研究究结结果果尚尚有有分分岐岐。KajakKajak(1979)(1979)研研究究白白鲢鲢对对浮浮游游植植物物种种群群的的影影响

61、响，发发现现在在水水温温分分层层的的水水体体中中放放养养白白鲢鲢后后，浮浮游游植植物物的的产产量量和和生生物物量量都都降降低低，因因为为大大量量的的浮浮游游植植物物形形成成鱼鱼粪粪沉沉积积水水底底。反反之之在在不不分分层层的的浅浅水水水水体体或或者者当当有有底底层层鱼鱼存存在在时时，放放养养白白鲢鲢后后不不仅仅浮浮游游植植物物的的产产量量增增高高，并并且且其其生生物物量量也也常常增增高高。这这是是因因为为白白鲢鲢在在滤滤食食浮浮游游植植物物同同时时也也食食进进大大量量浮浮游游动动物物，由由于于浮浮游游动动物物量量的的降降低低，浮浮游游植植物物的的消消耗耗量量不不但但未未增增高高，甚甚至至反反而

62、而减减少少。此此外外白白鲢鲢的的滤滤食食活活动动促促进进了了水水层层中中物物质质循循环环速速度度，使使养养分分的的周周转转率率加加大大有有利利于于浮浮游游植植物物的的增增长长。滤滤食食动动物物的的影影响响，随随其其密密度度而而有有变变化化。据据东东湖湖的的试试验验，当当鲢鲢的的放放养养密密度度为为105105780 780 kg/kg/hmhm，同同时时进进行行施施肥肥和和投投饵饵的的条条件件下下，浮浮游游植植物物生生物物量量和和生生产产量量均均显显著著增增长长，当当鲢鲢放放养养密密度度为为4504503000 3000 kg/kg/hmhm时时，两两者者都都显显著下降著下降( (阮景荣等阮景

63、荣等 1995) 1995)。 贝类的下行效应n n在近海以贝类为主的浮筏养殖区内，贝类通过生物在近海以贝类为主的浮筏养殖区内，贝类通过生物过滤作用对水体中浮游生物和颗粒有机质有着巨大过滤作用对水体中浮游生物和颗粒有机质有着巨大的影响。的影响。8080年代初，庙岛海峡浮游植物量年平均值年代初，庙岛海峡浮游植物量年平均值高达高达3.03.010106 6个细胞个细胞/ /mm3 3，而开展贝类养殖后而开展贝类养殖后19881988、19891989年两年的平均值为年两年的平均值为0.540.5410106 6个细胞个细胞/ /mm3 3，仅为前仅为前者的者的1/61/6。大量研究结果表明，在某些

64、海区滤食性贝。大量研究结果表明，在某些海区滤食性贝类可以控制浮游植物的生物量，而且在以下几种条类可以控制浮游植物的生物量，而且在以下几种条件下，这种控制会得到加强：一是水体较浅；二是件下，这种控制会得到加强：一是水体较浅；二是滞留时间长；三是滤食性贝类的生物量很高。我国滞留时间长；三是滤食性贝类的生物量很高。我国浅海筏式养殖海区具备上述条件，尤其是在养殖的浅海筏式养殖海区具备上述条件，尤其是在养殖的中后期（中后期（8 8月份以后），养殖贝类的生物量以接近养月份以后），养殖贝类的生物量以接近养殖容量，因此贝类摄食对海区浮游植物的控制尤为殖容量，因此贝类摄食对海区浮游植物的控制尤为明显（杨红生，明

65、显（杨红生，19981998）。）。 第三节第三节浮游植物初级生产力浮游植物初级生产力 n n一、内陆水体一、内陆水体一、内陆水体一、内陆水体 n n（一）分布概况（一）分布概况n n（二（二）现存量及现存量及P/BP/B系数系数n n（三）生物量和生产力的时空分布（三）生物量和生产力的时空分布 n n二、二、二、二、 海海海海 洋洋洋洋 n n（一）分布概况（一）分布概况n n（二）全世界海洋的估算（二）全世界海洋的估算n n（三）新生产力及有关概念（三）新生产力及有关概念（三）新生产力及有关概念（三）新生产力及有关概念 n n（一）现存量（一）现存量（一）现存量（一）现存量n n 概述n

66、n浮游植物是水圈的主要生产者，浮游植物产量浮游植物是水圈的主要生产者，浮游植物产量占世界海洋初级生产力的占世界海洋初级生产力的90%90%以上，内陆水体以上，内陆水体除浅水湖泊和大湖的沿岸带水草和附生藻类在除浅水湖泊和大湖的沿岸带水草和附生藻类在年产量中可能占主要地位外，一般也是以浮游年产量中可能占主要地位外，一般也是以浮游植物为主要生产者。水越深、越肥，浮游植物植物为主要生产者。水越深、越肥，浮游植物的作用越显著。有些内陆盐沼因盐度高，水草的作用越显著。有些内陆盐沼因盐度高，水草难以丛生，初级产量主要由浮游植物和底生藻难以丛生，初级产量主要由浮游植物和底生藻类组成，在水深、流缓、河床宽阔的大

67、河下游，类组成，在水深、流缓、河床宽阔的大河下游，浮游植物产量也起主要作用。浮游植物产量也起主要作用。 一、内陆水体一、内陆水体 n n在测定浮游植物初级生产力时，有几个主要指标：n n1.水柱的日产量 Pd(mg/m2d)，每平方米水面每日的毛产量；n n2.水 柱 年 产 量 或 生 长 期 产 量 ，Pa(mg/m2a)一般用平均日产量乘生长期日数；n n3.生长期中最大日产量Pmax(mg/m2d)。 分布概况 n n内内陆陆水水域域水水柱柱日日产产量量差差别别极极大大，毛毛产产量量可可以以从从零零点点几几克克到到10 10 gCgC以以上上。印印度度一一个个池池塘塘当当发发生生蓝蓝藻

68、藻水水华华时时达达到到131324 24 gCgC/m/m2 2 d d，水水柱柱日日产产量量( (P Pd d) )与与最最大大日日产产量量P Pmaxmax和和透透明明度度( (T)T)之之间间有有一一定定关关系系( ( ，1979)1979)：n nP Pd d= =P Pmaxmax(0.90(0.90 0.30)0.30)T Tn n或简化为：或简化为：n nP Pd d= =P PmaxmaxT Tn n生长期或年毛产量变化更大，据生长期或年毛产量变化更大，据IBP 43IBP 43个湖和个湖和1212个水个水库资料，从极地到热带变动于库资料，从极地到热带变动于125.6125.6

69、47310.8 47310.8 kJ/mkJ/m2 2之之间，极值相差近间，极值相差近400400倍，并且同一水体不同年份也有较倍，并且同一水体不同年份也有较大变化，最大值出现于印度北纬大变化，最大值出现于印度北纬10101212N N水体。此外水体。此外加拿大有些湖泊年产量仅加拿大有些湖泊年产量仅41.941.983.783.7kJ/mkJ/m。 初级产量与纬度极显著负相关n n日照强度和照射时间及水温均随纬度而变化，同时低纬度水温高，养分周转快。所以全球初级产量有从热带向极地降低的趋势。Brylinsky(1980)根据IBP资料分析，表明纬度和初级产量有极显著的负相关。然而，同一纬度内都

70、存在不同营养类型的水体，其生产力也是不同的。 不同营养类型的日净产量-1n n据Liken的统计，全世界富营养型湖平均日净产量为6008000 mgC/m,中营养型湖为2501000 mgC/m2，贫型湖为50300 mgC/m2，超贫营养型湖低于50 mgC/m2。 n n在河流和水库由于水的透明度较低，初级产量通常低于富营养型和中营养型湖。 (1960)n n据据(1960)(1960)的的材材料料，湖湖泊泊按按浮浮游游植植物物产产量量可以分为四类：可以分为四类：n n1.1.最最高高产产的的高高养养分分多多营营养养型型湖湖，如如苏苏联联黑黑湖湖和和科科星星诺诺湖湖，日日产产量量为为7.5

71、7.510 10 gOgO2 2/m/m2 2，年年产产量量在在10467104671465314653kJ/mkJ/m2 2之间；之间；n n2.2.富富营营养养湖湖，日日产产量量为为2.52.57.5 7.5 gOgO2 2/m/m2 2，年年产产量量4186418610467 10467 kJ/mkJ/m2 2；n n3.3.中中营营养养型型湖湖，按按水水的的深深度度和和透透明明度度的的不不同同，产产量量变变化化很很大大，日日产产量量1 17.5 7.5 gOgO2 2/m/m2 2，年年产产量量1256125610467 10467 kJ/mkJ/m2 2；n n4. 4.低产的沼泽型

72、或贫营养型湖，前者日产量不超过低产的沼泽型或贫营养型湖，前者日产量不超过0.10.10.2 0.2 mgOmgO2 2/L/L或或0.50.51.0 1.0 gOgO2 2/m/m2 2，年产量低于年产量低于12561256kJ/mkJ/m2 2；后者日产量一般低于后者日产量一般低于0.1 0.1 mgOmgO2 2/L/L，当水深、透明度高时，当水深、透明度高时，达到达到0.50.51.0 1.0 gOgO2 2/m/m2 2，年产量年产量6286281256 1256 kJ/mkJ/m2 2。 何志辉，1987n n根根据据8080年年代代对对四四大大水水系系102102个个湖湖库库的的调

73、调查查材材料料( (何何志志辉辉，1987)1987)，中中国国湖湖泊泊水水库库浮浮游游植植物物生生产产力按日毛产量力按日毛产量( (gOgO2 2/m/m2 2) )可分可分5 5种类型：种类型：n n1.1.低型，低型，11， 占总数占总数26.7%26.7%n n2.2.中型，中型，1.01.03.03.0，占总数，占总数35.6%35.6%n n3.3.较高型，较高型，3.03.05.05.0，占总数，占总数27.7%27.7%n n4.4.高型，高型，5.05.010.010.0，占总数，占总数8.9%8.9%n n5. 5.极高型，极高型，10.010.0，占总数，占总数1%1%

74、中国湖库浮游植物日毛产量特点n n可可见见中中国国湖湖库库浮浮游游植植物物日日毛毛产产量量以以中中型型和和较较高高型型为为主主，亦亦即即63.4%63.4%水水体体在在1.01.05.0 5.0 gOgO2 2/m/m之之间间。从从地地域域分分布布看看，珠珠江江水水系系以以低低型型为为主主，占占本本水水系系湖湖库库数数70%70%；长长江江水水系系以以中中型型和和低低型型为为主主，两两者者占占本本水水系系总总数数的的72.7%72.7%，黄黄河河水水系系全全为为中中型型和和较较高高型型，黑黑龙龙江江( (包包括括辽辽河河) )水水系系以以较较高高型型和和高高型型为为主主，两两者者占占本本水水系

75、系总总数数的的62.2%62.2%。总总的趋势是从南向北递增。的趋势是从南向北递增。n n按年毛产量按年毛产量( (kJ/mkJ/m2 2) )可分为可分为3 3种类型：种类型：n n1.1.低型，低型，12561256，占总数，占总数8%8%；n n2.2.中型，中型，1256125641864186，占总数，占总数32%32%；n n3.3.高型，高型，41864186，占总数，占总数60%60%。n n可见年毛产量可见年毛产量92%92%属高型和中型，虽然生长期日数珠属高型和中型，虽然生长期日数珠江和长江水系远高于黑龙江和黄河水系，但年产量和江和长江水系远高于黑龙江和黄河水系，但年产量和

76、日产量同样地呈从南向北增高的趋势。日产量同样地呈从南向北增高的趋势。 中国浮游植物日产量和年产量分布特点n n全球湖库初级产量有从低纬度向高纬度降低的全球湖库初级产量有从低纬度向高纬度降低的趋势，而中国浮游植物日产量和年产量则呈相趋势，而中国浮游植物日产量和年产量则呈相反的趋势。这种情况决定于我国土壤和气候分反的趋势。这种情况决定于我国土壤和气候分布的特点。东北和华北地区土壤肥力较高且气布的特点。东北和华北地区土壤肥力较高且气候干燥，水中营养盐类和有机质较易积累。此候干燥，水中营养盐类和有机质较易积累。此外北方生长期中日照时间较长，晴天日数多，外北方生长期中日照时间较长，晴天日数多，有利于初级

77、生产的进行。反之珠江和长江流域有利于初级生产的进行。反之珠江和长江流域土壤肥力较低且常受雨水的稀释，生长期云量土壤肥力较低且常受雨水的稀释，生长期云量大，晴天日数少，日照时间短。珠江水系大，晴天日数少，日照时间短。珠江水系pHpH较较低低( (有时近酸性有时近酸性) )也是不利因素之一。这些原因也是不利因素之一。这些原因造成我国浮游生物初级生产力地理分布和世界造成我国浮游生物初级生产力地理分布和世界其他地域显然不同的这种特点。其他地域显然不同的这种特点。 （二）现存量及P/B系数n n生物量是浮游植物丰盛度的重要标志，当前浮生物量是浮游植物丰盛度的重要标志，当前浮游植物量主要用叶绿素含量和以细

78、胞体积换算游植物量主要用叶绿素含量和以细胞体积换算的生物重量来表示，由于不同藻类细胞中叶绿的生物重量来表示，由于不同藻类细胞中叶绿素含量有很大差别，同一种类所含叶绿素量也素含量有很大差别，同一种类所含叶绿素量也因外界条件和本身生理状况而有变化，此外还因外界条件和本身生理状况而有变化，此外还难免有测定方法上的一些问题，两者很难准确难免有测定方法上的一些问题，两者很难准确换算，当需要对两种方法所得数据相互比较时，换算，当需要对两种方法所得数据相互比较时，只能粗略估算。大致说来，叶绿素只能粗略估算。大致说来，叶绿素a a量多在生量多在生物量的物量的0.2%0.2%到到0.6%0.6%之间，富营养型水

79、体高于贫之间，富营养型水体高于贫营养型水体，一般可采用营养型水体，一般可采用1 1 mgBmgB3 3gchlagchla估算。估算。 n n浮浮游游植植物物净净产产量量减减去去胞胞外外产产物物分分泌泌量量( (L Lc c) )、随随水水流流流流出出量量( (L Lw w) )、沉沉淀淀量量( (L Ls)s)、被被滤滤食食量量( (L Lz z) )和和各各种种原原因因的的死死亡亡量量( (L Lm)m)以以外外，剩剩余余的的形形成成现现存存量量或生物量：或生物量：P Pn n = =L Lc c + + L Lw w + + L Ls s + + L Lz z + + L Lm m +

80、+ B Bn nL Lc c湖库胞外产物平均约占光合产物的湖库胞外产物平均约占光合产物的20%20%30%30%；n nL Lz z浮浮游游动动物物、贝贝类类和和某某些些鱼鱼类类的的滤滤水水率率相相当当可可观观，如如浮浮游游甲甲壳壳类类1 1 mgmg湿湿重重每每天天可可过过滤滤0.250.250.50.5L L水水，在在生生物物量量达达到到2 26 6 mg/Lmg/L的的富富营营养养型型水水体体，每每天天可可过过滤滤全全水水量量的的10%10%90%90%，鲢鲢、鳙鳙和和淡淡水水贝贝类类每每克克湿湿重重每每天天的的滤滤水水率率可可达达2 2L L左左右右。可可见见在在养养殖殖水水体体浮浮游

81、游植植物物每每天天几几乎乎要要被被过过滤滤0.50.51 1次次以以上上，生生物量不断被消耗；物量不断被消耗；n nL Lw w在在河河流流和和河河川川型型水水库库有有相相当当一一部部分分浮浮游游植植物物随随水水流流流流出，水的交换率越大，流出量越多。出，水的交换率越大，流出量越多。n nL Ls s原原生生质质比比重重大大于于1 1，浮浮游游植植物物虽虽有有各各种种浮浮游游适适应应，但但当水体静止时也要下沉。当水体静止时也要下沉。n nL Lmm包括病毒和真菌寄生，代谢产物的抑制和非生物环包括病毒和真菌寄生，代谢产物的抑制和非生物环境的急变等造成的死亡以及藻类的自然死亡，这部分损失率境的急变

82、等造成的死亡以及藻类的自然死亡，这部分损失率目前还不清楚。目前还不清楚。 水质按浮游植物量的分级n n从渔业利用出发，内陆水体水质可按浮游植物量分为10个等级(何志辉，1985)(表85)，其中0级为贫营养型水，12级为中营养型水，34级为富到超富营养型水，56级为最佳的鱼池肥水，7级为肥水和老水的过渡区，亦即肥水的上限。 P/B值及其影响因素n n浮浮游游植植物物量量的的周周转转率率多多用用毛毛产产量量( (P Pg)g)和和生生物物量量( (B B) )的的比比值值表表示示。P/BP/B值值在在不不同同水水体体和和不不同同时时期期均均有有明明显显变变化化，主主要要与与种种类类组组成成、水体

83、深浅和生物量本身的高低有关：水体深浅和生物量本身的高低有关：1.1.种种类类组组成成 浮浮游游植植物物群群落落中中藻藻类类细细胞胞越越小小，光光合合能能力力和和生生产产力力就就越越高高，生生物物量量则则越越低低，P P/ /B B值值越越高高。淡淡水水浮浮游游植植物物日日P P/ /B B值值变变动动于于0.10.15.05.0之之间间，大大型型种种类类( (30 30 m)m)平平均均0.70.7，小小型型种类种类( (30 30 mm达达2.0(2.0(WaltersWalters等，等，1980)1980)。2.2.水水域域深深度度 浅浅水水水水体体光光合合层层在在整整个个水水层层中中所

84、所占占比比例例较较大大，生生产产量量较较高高。如如果果深深度度不不超超过过透透明明度度的的2 23 3倍倍，从从水水面面到到水水底底全水层都可进行光合作用，生产量和全水层都可进行光合作用，生产量和P P/ /B B值达到最高值。值达到最高值。 3.3.浮浮游游植植物物生生物物量量 生生物物量量过过低低，生生产产量量受受限限制制，生生物物量量过过高又因自荫作用降低生产量。高又因自荫作用降低生产量。n n中国湖泊水库浮游植物的日中国湖泊水库浮游植物的日P/BP/B系数平均值多在系数平均值多在0.30.30.80.8之间，之间，高产鱼池常在高产鱼池常在0.50.51.51.5之间。之间。 （三）生物

85、量和生产力的时空分布 n n1.水平分布水平分布 水体的不同区段的环境条件有所不同，浮游植物生物量和生产力也有差异。湖越大，生境越多样化，这种差异也越明显。 1.水平分布水平分布- -湖泊湖泊n n水体的不同区段的环境条件有所不同，浮游植物生物量和生产力也有差异。 。湖越大，生境越多样化，这种差异也越明显。例如太湖7个湖区浮游植物量变动于1.739.28 mg/L，极值相差5倍多，生产力也是以生物量最高的五里湖和三山湖为首，其他湖泊生物量和生产力的水平分布基本上也是一致的。 水平分布-水库n n但在河川型水库中，生物量和生产力的水平分布常呈但在河川型水库中，生物量和生产力的水平分布常呈相反的趋

86、势。如辽宁清河水库浮游植物量上游或中游相反的趋势。如辽宁清河水库浮游植物量上游或中游为下游的为下游的1.61.618.618.6倍，生产力则下游为中游的倍，生产力则下游为中游的1.51.52.02.0倍。这是因为这类水库浮游植物以硅藻为主，随着从倍。这是因为这类水库浮游植物以硅藻为主，随着从上游到下游水流的递减，硅藻因细胞壁较重首先随泥上游到下游水流的递减，硅藻因细胞壁较重首先随泥砂等悬浮物而下沉，流程越长，下沉越多。因此以硅砂等悬浮物而下沉，流程越长，下沉越多。因此以硅藻为主的河川型水库浮游植物量从上游向下游呈递降藻为主的河川型水库浮游植物量从上游向下游呈递降趋势，有时因上游水的含砂量较大，

87、生物量的高峰移趋势，有时因上游水的含砂量较大，生物量的高峰移到中游。但生产力的分布主要受光照条件的控制，随到中游。但生产力的分布主要受光照条件的控制，随着水流速度的减弱和悬浮物的下沉，下游透明度增大，着水流速度的减弱和悬浮物的下沉，下游透明度增大，许多静水型藻类迅速增长，生产力逐渐达到高峰。其许多静水型藻类迅速增长，生产力逐渐达到高峰。其他河川型水库也有类似情况，如珠江水系泗维河水库他河川型水库也有类似情况，如珠江水系泗维河水库初级产量中游为上游初级产量中游为上游1.91.9倍，下游为上游的倍，下游为上游的2.82.8倍。倍。 水平分布-池塘n n养鱼池面积虽小，浮游植物量和生产力也有明显的水

88、平差异。通常迎风岸由于对岸风流带来的浮游植物积累起来，生物量较高；背风岸由于底层缺浮游植物的水上升，生物量较低。此外某些鞭毛藻类有趋光运动，常集中在光照较强水区，使池水呈现渔农所谓的“半塘红、半塘绿”现象。由于自荫作用，生物量密集区的生产力一般不高。 2.垂直分布垂直分布-1-1n n深水湖泊和水库下游深水区浮游植物种量常有深水湖泊和水库下游深水区浮游植物种量常有显著的垂直差异，特别是在夏季水温分层期，显著的垂直差异，特别是在夏季水温分层期，上层远高于下层。如镜泊湖夏季上层远高于下层。如镜泊湖夏季0.5 0.5 mm水层生物水层生物量量12.0 12.0 mg/Lmg/L，以蓝藻为主，以蓝藻为

89、主，10 10 mm深层降到深层降到3.0 3.0 mg/Lmg/L，以硅藻为主。在春秋循环期，随着水团以硅藻为主。在春秋循环期，随着水团的混合，种、量的垂直分布趋于均匀，但在以的混合，种、量的垂直分布趋于均匀，但在以硅藻为主的河川型水库中，由于藻类的下沉常硅藻为主的河川型水库中，由于藻类的下沉常出现中层和底层高于表层的情况。出现中层和底层高于表层的情况。n n 垂直分布-2n n由于水层光照强度随深度而递减，浮游植物生由于水层光照强度随深度而递减，浮游植物生产力更是集中于上层，中国湖泊水库产力更是集中于上层，中国湖泊水库0 01 1 mm水水层的初级产量通常占水柱产量的层的初级产量通常占水柱

90、产量的30%30%50%50%以以上，如辽宁二龙山水库达到上，如辽宁二龙山水库达到70%70%75%75%，武汉，武汉东湖达到东湖达到44.4%44.4%63.3%63.3%。多数湖库最高生产力。多数湖库最高生产力水层位于相当一半透明度深处的水层，但在纬水层位于相当一半透明度深处的水层，但在纬度低、透明度又很大的深水水库，如珠江水系度低、透明度又很大的深水水库，如珠江水系的锦江水库，的锦江水库，0 01 1 mm水层的产量仅占水柱产量水层的产量仅占水柱产量的的13.4%13.4%，最高生产层的深度移到，最高生产层的深度移到4 46 6 mm，接接近于补偿深度。近于补偿深度。 3.昼夜分布昼夜分

91、布n n浮游植物光合作用仅在白天进行，并且光合强浮游植物光合作用仅在白天进行，并且光合强度上午大于下午。如武汉东湖毛产量从度上午大于下午。如武汉东湖毛产量从6 60000开开始增高，始增高，1010000012120000达到最高值，达到最高值，1212000014140000开始下降，开始下降，18180000以后降到最低点以后降到最低点( (戎克戎克文等，文等，1995)1995)。在相近条件下，下午低于上午的。在相近条件下，下午低于上午的原因有各种解释，如下午养分枯竭、藻类本身原因有各种解释，如下午养分枯竭、藻类本身代谢产物积累、呼吸作用的增强、细胞中光合代谢产物积累、呼吸作用的增强、细

92、胞中光合色素淡化和浮游动物滤食增加等等，但色素淡化和浮游动物滤食增加等等，但Westlake(1980)Westlake(1980)认为也可能是一种类似生物钟的认为也可能是一种类似生物钟的内在现象。内在现象。 生物量分布的昼夜节律n n生生物物量量的的分分布布也也常常呈呈现现昼昼夜夜节节律律。黑黑海海浮浮游游植植物物量量以以21002100为为最最高高，此此后后下下降降，到到翌翌日日100100达达最最低低值值，500500以以后后又又开开始始回回升升。夜夜间间下下降降的的原原因因是是浮浮游游动动物物从从深深层层上上升升强强烈烈摄摄食食，白白天天回回升升是是因因为为藻藻类类本本身身的的繁繁殖殖

93、。昼夜藻类数量差别可达昼夜藻类数量差别可达2 23 3倍以上。倍以上。 n n但是在其他情况下，浮游植物的昼夜变化特点可能两但是在其他情况下，浮游植物的昼夜变化特点可能两样。例如在无锡郊区河埒口公社养鱼池中，扁平膝口样。例如在无锡郊区河埒口公社养鱼池中，扁平膝口藻数量从清晨藻数量从清晨5 50000以后就开始减少，以后就开始减少，17170000降到最低点，降到最低点，以后又逐渐回升，到半夜以后又逐渐回升，到半夜1 10000达到最高值，这种情况达到最高值，这种情况可能和鲢、鳙等鱼类滤食节律有关。膝口藻是白鲢的可能和鲢、鳙等鱼类滤食节律有关。膝口藻是白鲢的优质食物，白鲢主要在白天摄食，特别在优

94、质食物，白鲢主要在白天摄食，特别在4 400008 80000之间，这种情况和膝口藻数量从之间，这种情况和膝口藻数量从5 50000到到9 90000间急剧降间急剧降低完全一致。低完全一致。 4.季节分布季节分布n n由于太阳辐射能的周期性变化和随之而来的其他环境条件的变化，导致浮游植物生产力和生物量的季节变化，变化状况与水体所处的纬度、深度和营养类型等有密切关系。 冬季初级生产力n n在温带中或富营养型湖泊，冬季在低光照、短日照在温带中或富营养型湖泊，冬季在低光照、短日照和低温下，浮游植物生产力和生物量一般较低。当和低温下，浮游植物生产力和生物量一般较低。当水面封冰时，如果冰层不厚且无积雪复

95、盖，冰下的水面封冰时，如果冰层不厚且无积雪复盖，冰下的照度通常远高于藻类的补偿点，光合作用仍可不同照度通常远高于藻类的补偿点，光合作用仍可不同程度地进行着。如黑龙江省一些越冬池明冰时，甚程度地进行着。如黑龙江省一些越冬池明冰时，甚至冰下至冰下1 12 2 mm深的水层，照度仍有深的水层，照度仍有3000300010 000 10 000 lxlx，接近于某些藻类的最适光照，一昼夜产氧量常在接近于某些藻类的最适光照，一昼夜产氧量常在1 1 mg/Lmg/L以上，最高达以上，最高达2.71 2.71 mg/Lmg/L，浮游植物量可达浮游植物量可达10 10 mg/Lmg/L以上以上( (李永函等，

96、李永函等，1979)1979)。又如印度东北部。又如印度东北部SylvarSylvar湖，冰下湖，冰下3 3个月浮游植物生产量可占全年的四分之一个月浮游植物生产量可占全年的四分之一( (Wetzel,1975)Wetzel,1975)。当冰层由厚的乌冰组成或冰上长期当冰层由厚的乌冰组成或冰上长期覆雪时，净产量转为负值，由于冰下无湍流藻类易覆雪时，净产量转为负值，由于冰下无湍流藻类易下沉，生物量降到最低点。冰下浮游植物主要由隐下沉，生物量降到最低点。冰下浮游植物主要由隐藻、甲藻、金藻等鞭毛藻类组成。藻、甲藻、金藻等鞭毛藻类组成。 春季n n 春季随着冰层融化，在对流和风力混合下产生春季随着冰层融

97、化，在对流和风力混合下产生水层的垂直流转，养分从底层上升，加上光照水层的垂直流转，养分从底层上升，加上光照和温度的升高，为浮游植物的发展创造良好的和温度的升高，为浮游植物的发展创造良好的条件。首先是硅藻种群的大量增长。硅藻高峰条件。首先是硅藻种群的大量增长。硅藻高峰期一般不超过期一般不超过3 3个月，此后由于硅酸盐枯竭个月，此后由于硅酸盐枯竭( (0.5 0.5 mg/Lmg/L或其他原因或其他原因( (动物滤食、菌类寄生等动物滤食、菌类寄生等) )，种群开始消退并为绿球藻类或某些甲藻所，种群开始消退并为绿球藻类或某些甲藻所取代。这段时期如果生产层的养分能及时得到取代。这段时期如果生产层的养分

98、能及时得到补充，生产力仍然很高。但由于浮游动物的强补充，生产力仍然很高。但由于浮游动物的强烈滤食，生物量难以增长。烈滤食，生物量难以增长。 夏、秋季节n n随随着着绿绿藻藻的的发发展展，水水中中含含氮氮量量降降到到极极低低点点，因因而而中中夏夏以以后后固固氮氮蓝蓝藻藻( (鱼鱼腥腥藻藻、束束丝丝藻藻等等) )取取代代绿绿藻藻而而急急剧剧增增长长。蓝蓝藻藻此此时时占占优优势势的的原原因因还还与与高高的的温温度度(25(25以以上上) )、强强光光照照、高高pHpH以以及及较较少少被被食食等等有有关关。蓝蓝藻藻水水华华期期生生物物量量很很高高，但但生生产产力通常下降。力通常下降。n n秋后光照的减

99、弱和温度下降等原因，引起蓝藻秋后光照的减弱和温度下降等原因，引起蓝藻种群突然性地消退。此后随着秋季水层的垂直种群突然性地消退。此后随着秋季水层的垂直混合，环境条件又和春季类似，因而出现了硅混合，环境条件又和春季类似，因而出现了硅藻的第二次高峰，在湖泊秋季高峰一般不及春藻的第二次高峰，在湖泊秋季高峰一般不及春季。季。 评述n n上述浮游植物季节分布是温带中等深度湖泊的模式，上述浮游植物季节分布是温带中等深度湖泊的模式，其中所有环节不一定都能出现，有时硅藻高峰之前其中所有环节不一定都能出现，有时硅藻高峰之前有一个金藻的优势期，有时硅藻水华以后直接出现有一个金藻的优势期，有时硅藻水华以后直接出现蓝藻

100、水华而没有绿藻和甲藻的优势期。在贫营养型蓝藻水华而没有绿藻和甲藻的优势期。在贫营养型湖硅藻全年占优势通常在晚春或初夏有一个弱的高湖硅藻全年占优势通常在晚春或初夏有一个弱的高峰。在水浅的富营养型湖，从春到秋都保持高的生峰。在水浅的富营养型湖，从春到秋都保持高的生产力和生物量，随着优势种的更替，生产力和生物产力和生物量，随着优势种的更替，生产力和生物量都呈不规则的波动，蓝藻的作用增强。超富营养量都呈不规则的波动，蓝藻的作用增强。超富营养型湖和肥水池塘中鞭毛藻类、蓝藻、绿藻占极大优型湖和肥水池塘中鞭毛藻类、蓝藻、绿藻占极大优势，高的生物量常达到自荫程度，生产力和生物量势，高的生物量常达到自荫程度，生

101、产力和生物量形成相互消长的颤动状态。热带湖泊浮游植物季节形成相互消长的颤动状态。热带湖泊浮游植物季节变化较不显著，极地湖泊生产力和生物量的高峰常变化较不显著，极地湖泊生产力和生物量的高峰常在夏季。在夏季。 生产力和生物量变化n n在季节变化中，生产力和生物量的极值未必同在季节变化中，生产力和生物量的极值未必同时出现，生产力极值的变幅要大于生物量。在时出现，生产力极值的变幅要大于生物量。在一个高山湖一个高山湖Vorderer FinstertalerVorderer Finstertaler See See中，生物量中，生物量最高值为最低值的最高值为最低值的5 5倍，而日毛产量变幅达倍，而日毛产

102、量变幅达270270倍，这是因为沉淀、流出、动物滤食的作用随倍，这是因为沉淀、流出、动物滤食的作用随生产力的提高而加强，对生物量的变化起了调生产力的提高而加强，对生物量的变化起了调控作用。生物量年变幅随水体的富营养化而增控作用。生物量年变幅随水体的富营养化而增大，最高值与最低值之比在贫营养型湖大，最高值与最低值之比在贫营养型湖3030，富营养型湖富营养型湖30(30(Westlake,1980)Westlake,1980)。 水库浮游植物的季节分布n n中中国国位位于于东东亚亚季季风风气气候候区区，每每年年由由海海洋洋暖暖气气流流带带来来的的春春讯讯和和夏夏讯讯，使使集集雨雨区区大大量量养养分

103、分流流进进湖湖泊泊，浮浮游游植植物物生生产产力力和和生生物物量量的的高高峰峰多多在在洪洪水水期期过过后的夏秋季。如贵州省草海后的夏秋季。如贵州省草海7 79 9月的生产量占全年产量的月的生产量占全年产量的47%47%。n n 水库浮游植物的季节分布，除自然因素外，还受到管理和使用方式等水库浮游植物的季节分布，除自然因素外，还受到管理和使用方式等人为因素的影响。一般从春到夏由于农业用水增加，库水大量排放，浮人为因素的影响。一般从春到夏由于农业用水增加，库水大量排放，浮游植物量来不及积累即随水流排出，中夏排水量虽减少但由于雨水的稀游植物量来不及积累即随水流排出，中夏排水量虽减少但由于雨水的稀释和透

104、明度降低，生产力和生物量未见显著提高。秋季水位增高，消落释和透明度降低，生产力和生物量未见显著提高。秋季水位增高，消落区被淹没的大量旱生和沼生植物腐烂分解起着施肥的作用；此外此时水区被淹没的大量旱生和沼生植物腐烂分解起着施肥的作用；此外此时水位稳定，随着悬浮物的沉淀，透明度开始升高。两方面结合起来有力地位稳定，随着悬浮物的沉淀，透明度开始升高。两方面结合起来有力地促进了浮游植物的秋季高峰。如东北的龙凤山水库、清河水库、云峰水促进了浮游植物的秋季高峰。如东北的龙凤山水库、清河水库、云峰水库、珠江水系的澄碧河水库、泗维河水库、锦江水库等都是这种情况。库、珠江水系的澄碧河水库、泗维河水库、锦江水库等

105、都是这种情况。辽宁二龙山水库秋季含砂量仍然很高，直到冬季封冰以后泥砂才充分下辽宁二龙山水库秋季含砂量仍然很高，直到冬季封冰以后泥砂才充分下沉，春汛融雪水带入大量养分，导致其生产力和生物量高峰出现在春末沉，春汛融雪水带入大量养分，导致其生产力和生物量高峰出现在春末夏初。夏初。 5. 年间变化n n同同一一水水体体在在正正常常情情况况下下各各年年份份浮浮游游植植物物的的时时空空分分布布特特点点相相对对说说来来是是稳稳定定的的，但但当当气气候候特特殊殊变变化化或或在在人人类类的的影影响响下下，可可能能出出现现较较大大的的变变化化。例例如如，清清河河水水库库7070年年代代浮浮游游植植物物以以硅硅藻藻

106、为为主主，生生物物量量在在上上游游和和中中游游远远高高于于下下游游，高高峰峰期期在在秋秋季季，但但19781978年年夏夏季季奇奇旱旱，水水位位降降到到最最低低点点，库库水水停停止止排排放放，由由于于水水变变浅浅未未出出现现温温跃跃层层。浮浮游游植植物物量量在在富富养养分分、高高水水温温和和强强光光照照下下提提前前积积累累并并形形成成特特大大的的夏夏季季高高峰峰。同同时时优优势势种种类类也也从从硅硅藻藻转转为为静静水水性性的的甲甲藻藻( (飞飞燕燕角角藻藻) )和和蓝蓝藻藻( (铜铜绿绿微微囊囊藻藻) )，生生物物量量也也集集中中于于水水质质最最肥肥的的中中游游区区，中游生物量达到上游的中游生

107、物量达到上游的4 4倍和下游的倍和下游的1010倍多。倍多。二二海海洋洋 海海洋洋浮浮游游植植物物初初级级生生产产力力的的地地区区差差异异极极为为显显著著，日日产产量量每每平平方方米米从从几几毫毫克克到到100100毫毫克克以以上上。年年产产量量从从不不到到1 1克克到到几几百百克克之之间间。其其分分布布的总趋势是：的总趋势是： 1. 1. 高纬度高，低纬度低；高纬度高，低纬度低； 2. 2. 从近岸向外海降低；从近岸向外海降低； 3. 3. 三大洋中印度洋高于大西洋和太平洋；三大洋中印度洋高于大西洋和太平洋； 4. 4. 同纬度和同海区中，上升流处生产力最高。同纬度和同海区中，上升流处生产力

108、最高。 （一）分布概况n n热热带带海海洋洋光光照照充充足足，水水温温高高，但但常常年年存存在在着着温温跃跃层层，阻阻碍碍了了水水层层的的垂垂直直混混合合和和养养分分从从底底层层向向上上层层输输送送，从从而而限限制制了了浮浮游游植物的发展，其生产力和生物量全年都较低，并且变化不大。植物的发展，其生产力和生物量全年都较低，并且变化不大。n n温温带带海海洋洋夏夏季季出出现现温温跃跃层层，因因此此生生产产力力和和生生物物量量的的峰峰值值在在春春秋两季，夏冬较低。季节变化极为显著。秋两季，夏冬较低。季节变化极为显著。n n极极地地海海洋洋养养分分不不受受限限制制，但但除除夏夏季季短短暂暂的的一一段段

109、时时间间外外，都都受受冰冰雪雪覆覆盖盖，光光照照不不足足限限制制了了浮浮游游植植物物的的发发展展，仅仅在在夏夏季季有有一一个个生生产产力力和和生生物物量量的的高高峰峰。南南极极有有些些海海区区由由于于长长的的日日照照时时间间和上升流提供丰富的养分，日产量曾达到和上升流提供丰富的养分，日产量曾达到1.561.56gCgC/m/m2 2 d d。n n近岸和沿岸海区初级生产力高是因为可以从陆地输入大量营近岸和沿岸海区初级生产力高是因为可以从陆地输入大量营养盐，同时水较浅，其深度通常小于补偿深度，也很少出现养盐，同时水较浅，其深度通常小于补偿深度，也很少出现持久的温跃层。持久的温跃层。 水平分布n

110、n根根据据RaymontRaymont(1966)(1966)从从宏宏观观上上的的推推算算，近近岸岸海海区区生生产产力力超超过过大大陆陆架架2 2倍倍以以上上，温温带带和和南南极极大大洋洋区区远远超超过过热热带带大大洋区，北极大洋区最低（表洋区，北极大洋区最低（表8-68-6）n n在在三三大大洋洋中中，印印度度洋洋年年产产量量81.0 81.0 gCgC/m/m2 2 a a，年年均均日日产产量量 0.89 0.89 gCgC/m/m2 2 d d， 大大 西西 洋洋 为为 69.4 69.4 gCgC/m/m2 2 d d和和 0.52 0.52 gCgC/m/m2 2 d d，太平洋为太

111、平洋为46.4 46.4 gCgC/m/m2 2 d d和和0.710 0.710 gCgC/m/m2 2 d d。n n 全球的大量资料表明，不论是寒、温带和热带、近全球的大量资料表明，不论是寒、温带和热带、近海或大洋，上升流海区的生产力总是特别高，如非洲海或大洋，上升流海区的生产力总是特别高，如非洲南岸上升流区浮游植物生产力达南岸上升流区浮游植物生产力达3.8 3.8 gCgC/m/m2 2d d ，秘鲁秘鲁沿岸上升流区甚至高达沿岸上升流区甚至高达10 10 gCgC/m/m2 2d d。在同一个上升流在同一个上升流区的生产力，一般也是在近海较高，而在外海较低。区的生产力，一般也是在近海较

112、高，而在外海较低。例如，美国俄勒冈上升流区的初级生产力，近海为例如，美国俄勒冈上升流区的初级生产力，近海为162 162 gCgC/m/m2 2a, a, 外海仅外海仅61 61 gCgC/m/m2 2a a。据据RytherRyther(1969)(1969)估算，估算，全世界海洋浮游植物年产量，大洋：沿岸：上升流之全世界海洋浮游植物年产量，大洋：沿岸：上升流之比约为比约为1 1：2 2：6 6。 （一）全世界海洋的估算n n海洋占地球面积的四分之三，全世界海洋究竟海洋占地球面积的四分之三，全世界海洋究竟能提供多少初级产量不仅决定着海洋渔业资源能提供多少初级产量不仅决定着海洋渔业资源的潜力，

113、对生物圈所能容纳人类的总数量也有的潜力，对生物圈所能容纳人类的总数量也有重要影响。因此，一些学者对全世界海洋的初重要影响。因此，一些学者对全世界海洋的初级生产力作过估算，虽然对各海区的初级生产级生产力作过估算，虽然对各海区的初级生产力进行了很多调查，但是要把这些结果进行比力进行了很多调查，但是要把这些结果进行比较却不容易。因为各海区调查的深入程度不同，较却不容易。因为各海区调查的深入程度不同，而且调查方法与分析统计方法不一样也使结果而且调查方法与分析统计方法不一样也使结果有很大的差别。有很大的差别。 实 例-1n nRiley(1944)Riley(1944)最早用黑白瓶测氧法的数据估计全世界

114、海最早用黑白瓶测氧法的数据估计全世界海洋初级生产量为洋初级生产量为1.551.5510109 9t C/at C/a。n nSverdrupSverdrup等（等（19551955）用）用1414C C法的数据估算，为法的数据估算，为12-12-151510109 9t C/at C/a。两种方法的结果相差两种方法的结果相差1010倍。倍。n nRytherRyther（19691969）把世界海洋分大洋区、沿岸区和上把世界海洋分大洋区、沿岸区和上升流区三种类型，估计它们的平均产量分别为升流区三种类型，估计它们的平均产量分别为5050、100100和和300300（gCgC/m/m2 2aa）

115、，），他认为全世界海洋最可能的他认为全世界海洋最可能的初级产量约为初级产量约为201020109 9tCtC/a/a（n nKoblentzKoblentz- -MishkeMishke等（等（19701970）根据）根据70007000个以上测站所个以上测站所得数据，把世界海洋水域分成五种类型。其中，亚得数据，把世界海洋水域分成五种类型。其中，亚热带中部的贫营养水的初级生产水平仅热带中部的贫营养水的初级生产水平仅70 70 mgCmgC/ /（m m2 2dd），），而在沿岸水域可达而在沿岸水域可达1000 1000 mgCmgC/ /（m m2 2aa）。）。他们估计全世界浮游植物的总初级

116、他们估计全世界浮游植物的总初级产量为产量为231023109 9tCtC/a/a。 实 例-2n n70年代以后，一些学者对海洋初级生产力的估计都超过上述的估计值。例如，Platt（1975）和Berger（1987）估计为30109tC/a，而Shushkina（1985）根据19681982年间从130个站位获得的资料估计为56109tC/a。这些差别的原因之一是各自对特定的海区（直接测定）代表类型的范围估计不同，并用这些估计作为推算整个海洋初级生产力的依据。 海洋超微型浮游生物n n据近几年研究，海洋超微型浮游生物（原核细据近几年研究，海洋超微型浮游生物（原核细菌和真核细菌）在海洋初级生

117、产中占有极其重菌和真核细菌）在海洋初级生产中占有极其重要的地位，它们的贡献率高达要的地位，它们的贡献率高达60%60%。目前，对。目前，对蓝细菌（蓝细菌（CyanobacteriaCyanobacteria）的研究表明，它们在的研究表明，它们在光补偿层占叶绿素的光补偿层占叶绿素的25%25%90%90%。这是初级生。这是初级生产力研究中的一个重要进展。过去把热带反气产力研究中的一个重要进展。过去把热带反气旋区看作旋区看作“沙漠沙漠”不毛之地，认为那里浮游植不毛之地，认为那里浮游植物生产量昼夜不超过物生产量昼夜不超过0.180.18g/mg/m2 2。但目前这种观但目前这种观点有了改变，特别是这

118、类海区也有数量众多的点有了改变，特别是这类海区也有数量众多的金枪鱼、箭鱼、鲐鱼、竹刀鱼、竹荚鱼及大量金枪鱼、箭鱼、鲐鱼、竹刀鱼、竹荚鱼及大量食微生物的种类，这种现象只有在浮游植物产食微生物的种类，这种现象只有在浮游植物产量较高的情况下才能出现。量较高的情况下才能出现。 （一）（一）新生产力及有关概念新生产力及有关概念n n “新生产力新生产力”一词最早是由一词最早是由DugdaleDugdale & & Goering Goering（19671967）提出来的。他们认为，进入初级生产者细胞内的任何一提出来的。他们认为，进入初级生产者细胞内的任何一种元素都可以划分为新结合的和再循环的两类。其中

119、，种元素都可以划分为新结合的和再循环的两类。其中，N N是构成细胞的主要元素，而且其是构成细胞的主要元素，而且其N/CN/C和和N/PN/P的比值也相的比值也相对较为稳定，因此，用对较为稳定，因此，用N N描述初级生产者的生长比用其描述初级生产者的生长比用其它元素（如它元素（如C C、P P）更为精确。此外，更为精确。此外，N N常常是海洋环境常常是海洋环境中的限制性营养元素，因而建立中的限制性营养元素，因而建立N N源基础上的生产力研源基础上的生产力研究更具有实际意义。根据以上观点，他们提出：在真光究更具有实际意义。根据以上观点，他们提出：在真光层中再循环的层中再循环的N N为再生为再生N

120、N（主要是主要是NHNH+ +4 4N N），），由真光层由真光层之外提供的之外提供的N N为新生为新生N N（主要是主要是N N- -3 3N N），），由再生由再生N N源支源支持的那部分初级生产力称为再生生产力（持的那部分初级生产力称为再生生产力（regeneration regeneration productionproduction），），由新生由新生N N源支持的那部分初级生产力称为源支持的那部分初级生产力称为新生产力（新生产力（new productionnew production）。）。显然新生产力和再生生产显然新生产力和再生生产力之和就是总初级生产力。表达新生产力的单位与

121、初级力之和就是总初级生产力。表达新生产力的单位与初级生产力相同。生产力相同。 n nEppleyEppley和和PetersonPeterson（19791979）明确指出，新生明确指出，新生N N来自：来自：上升流或梯度扩散，上升流或梯度扩散，陆源供应（如径流），陆源供应（如径流），大气沉降或降水，大气沉降或降水，N N2 2固定。再生固定。再生N N来自真光层中来自真光层中生物的代谢产物（如氨态生物的代谢产物（如氨态N N、尿素尿素N N和氨基酸和氨基酸N N等）。等）。同时他们利用同时他们利用1515N N的实验数据（新生的实验数据（新生N N与再生与再生N N）和和以往以往1414C

122、C测得的初级生产力数据联系起来，提出测得的初级生产力数据联系起来，提出“f f”比的概念（比的概念（ 即新生产力与总生产力的比率，即新生产力与总生产力的比率，f f = = P Pn n / / P PG G100%100%）就可能依据这种定量关系对全球就可能依据这种定量关系对全球新生产力水平做出大致的估计。他们还将新生产力新生产力水平做出大致的估计。他们还将新生产力与向底部的碳输出，既输出生产力（与向底部的碳输出，既输出生产力（export export productionproduction）联系起来，赋予新生产力以生物地球化联系起来，赋予新生产力以生物地球化学方面的含义。此外，提出颗粒

123、态营养元素下沉出学方面的含义。此外，提出颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数（真光层之前的循环次数（r r）与与f f比的关系，即比的关系，即r r= =（1 1f f）/ /f f。 意义-1n n（1 1）新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生）新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构、功能态系统的结构、功能 新生产力的概念将海洋初级新生产力的概念将海洋初级生产力划分为再生和新生的两部分，前者主要反映生产力划分为再生和新生的两部分，前者主要反映真光层营养物质循环的效率，后者反映从真光层之真光层营养物质循环的效率，后者反映从真光层之外的营养物质补充的比例。而不同海区的外的营养物

124、质补充的比例。而不同海区的f f比的差异比的差异往往与理化水文环境、初级生产者、消费者的组成往往与理化水文环境、初级生产者、消费者的组成（特别是粒径组成）、食物网的结构等特征以及能（特别是粒径组成）、食物网的结构等特征以及能量的转移效率等特点有关，也就是说，新生产力与量的转移效率等特点有关，也就是说，新生产力与再生生产力的比例不同是各个生态系统的结构及其再生生产力的比例不同是各个生态系统的结构及其运转过程特征的表现。因此，新生产力的研究促使运转过程特征的表现。因此，新生产力的研究促使对海洋水层生态系统（对海洋水层生态系统（pelagic ecosystempelagic ecosystem）物

125、质转移、物质转移、能量传递、营养元素再循环等的理论研究进入一个能量传递、营养元素再循环等的理论研究进入一个更深的层次。更深的层次。 意义-2n n（2 2）新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重）新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义要意义 人类活动人类活动( (主要是矿物燃料的燃烧造成大主要是矿物燃料的燃烧造成大量量COCO2 2进入大气，所谓进入大气，所谓“温室效应温室效应”就是大气中就是大气中COCO2 2等温室气体含量增大导致全球气温上升的现象等温室气体含量增大导致全球气温上升的现象（大气中的水气量、云量以及颗粒物的作用与（大气中的水气量、云量以及颗粒物的作用与COCO2 2相反

126、）。海洋是地球最大的碳库之一，海洋中碳相反）。海洋是地球最大的碳库之一，海洋中碳的生物地球化学过程在全球碳循环起重要作用。的生物地球化学过程在全球碳循环起重要作用。新生产力的水平是反映海洋真光层吸收新生产力的水平是反映海洋真光层吸收COCO2 2的能力，的能力，气气海界面碳的净通量在很大程度上就是由新生海界面碳的净通量在很大程度上就是由新生产力决定的。因此，研究新生产力的规模、时空产力决定的。因此，研究新生产力的规模、时空变化和制约机智，就可能对全球变化中海洋的调变化和制约机智，就可能对全球变化中海洋的调节能力做出估计和预测。节能力做出估计和预测。 评述n n目前有关海洋新生产力的现场调查还很

127、少，现有的目前有关海洋新生产力的现场调查还很少，现有的一些估计值主要时根据原有的初级生产力资料结合一些估计值主要时根据原有的初级生产力资料结合f f比值间接计算出来的。根据比值间接计算出来的。根据EppleyEppley和和PetersonPeterson（19791979）估计，全球海洋年初级生产力为估计，全球海洋年初级生产力为1.901.9024.024.0GtGt，平均平均f f比为比为0.180.180.200.20，因而年新生产，因而年新生产力约为力约为3.43.44.74.7GtGt。ChavezChavez和和BargerBarger（19871987）、）、BergerBerg

128、er等（等（19891989）估计，海洋年总初级生产力约为）估计，海洋年总初级生产力约为30.030.0GtGt，其中大约其中大约20%20%（6 6GtGt）时新生产力。由此可时新生产力。由此可见，他们估计值的差别主要是对总初级生产力的估见，他们估计值的差别主要是对总初级生产力的估计不同，而二者提出计不同，而二者提出f f比却相差不大。另据比却相差不大。另据MartinMartin（19871987）的估计，海洋总初级生产力可达的估计，海洋总初级生产力可达51.051.0GtGt，f f比约为比约为0.1450.145，因而年新生产力达，因而年新生产力达7.407.40GtGt（表表8-88

129、-8）。）。 （四）现存量n n现现有有的的海海洋洋浮浮游游植植物物现现存存量量资资料料以以细细胞胞数数表表示示的的多多。在在富富营营养养型型海海域域浮浮游游植植物物现现存存量量一一般般大大于于10106 6/ /L L。而而贫贫营营养养型型海海域域每每升升水水仅仅几几百百个个甚甚至至几几十十个个细细胞胞。在在大大多多数数情情形形下下海海洋洋浮浮游游植植物物密密度在每升几千到几万个之间。度在每升几千到几万个之间。n n生生物物量量资资料料较较少少，大大致致说说来来贫贫营营养养型型海海域域低低于于1 1mg/mmg/m3 3, ,富富营营养养型型海海域域高高于于1 1mg/mmg/m3 3, ,

130、最最高高可可达达1010g/mg/m3 3以上。以上。n n贫营养型海域浮游植物密度和生物量的年变幅贫营养型海域浮游植物密度和生物量的年变幅较小，最大密度和生物量和最小密度或生物量较小，最大密度和生物量和最小密度或生物量一般为一般为2 2到十几倍，而在富营养型海域这个比到十几倍，而在富营养型海域这个比值达到几百到几千倍以上。值达到几百到几千倍以上。 第四节第四节其他生物的初级生产力其他生物的初级生产力 n n内陆水体的生产者除浮游植物外，还包括水生维管束植物、底生藻类、光合细菌、化合细菌等，后两类的生产力目前还没有足够的了解， 一、水一、水草草 n n水水草草生生产产量量的的测测定定首首先先要

131、要测测定定生生物物量量，然然后后以以一一定定时时间间内内两两次次生生物物量量之之差差或或以以平平均均生生物物量量乘乘以以P/BP/B系系数数( (一一般般1.21.21.3)1.3)来来计计算算生生产产量量。也也可可采采用用测测氧氧法法求求同同化化指指数，再以同化指数乘生物量即为生产量。数，再以同化指数乘生物量即为生产量。n n 水水草草生生物物量量可可用用湿湿重重( (风风干干后后) )、干干重重、无无灰灰分分干干重重、碳碳值值、叶叶绿绿素素( (chlchl) )或或叶叶绿绿素素a(a(chlachla) )来来表表示示，各各单单位位关关系可按下式粗略换算系可按下式粗略换算( (IBPIB

132、P，1980)1980)：n n1 g1 g干重干重0.85 0.85 g(g(无灰分干重或有机质干重无灰分干重或有机质干重)0.4 )0.4 gCgCn n5515 mg(15 mg(chlchl)3.75)3.7511.25 mg(11.25 mg(chlachla) )n n1 g1 g水草水草C9.8-28 mg(C9.8-28 mg(chlachla) )，简化简化101025 25 mg(mg(chlachla) )n n1 g1 g藻类藻类C2C243 mg(43 mg(chlachla) )n n1 g1 g无灰分干重无灰分干重C19 kJ C19 kJ (一)现存量现存量n

133、n据IBP(1980)材料，湖泊水草生物量按有机质干重计为2.4130 g/m2,水草区为27360(880) g/m2，按叶绿素量计约为2005000 mg/m2。湖库水草叶绿素a量的实测值为1003000 mg/m2，远高于浮游植物的现存量(以叶绿素a计)341800 mg/m2。 中国湖库水草现存量n n中中国国湖湖库库水水草草现现存存量量全全湖湖均均值值为为38.438.413630 13630 g/ g/ m m2 2湿湿重重，若若水水分分按按8.85%8.85%计计相相当当于于3.43.41206 1206 g/ g/ m m2 2干干重重或或2.892.891025 1025 g

134、/ g/ m m2 2有有机机质质干干重重，高高于于IBPIBP资资料料。长长江江以以北北平平均均4871 4871 g/ g/ m m2 2湿湿重重，长长江江以以南南仅仅3166 3166 g/ g/ m m2 2湿湿重重，这这点点和和南南方方水水草草经经常被采捞利用有关。常被采捞利用有关。n n 按单位面积计算，挺水植物生物量远较沉水按单位面积计算，挺水植物生物量远较沉水植物为高。按地上植株有机质干重计算，挺水植物为高。按地上植株有机质干重计算，挺水植物生物量在温带湖泊多在植物生物量在温带湖泊多在1.51.53.5 3.5 kg/ mkg/ m2 2之，之，热带湖通常超过热带湖通常超过2.

135、0 2.0 kg/ mkg/ m2 2。最大值可达最大值可达3 39 9 kg/ mkg/ m2 2。沉水植物温带肥水区多在沉水植物温带肥水区多在0.5 0.5 kg/ mkg/ m2 2有有机质干重左右，最大值约机质干重左右，最大值约0.60.60.7 0.7 g/ mg/ m2 2有机质有机质干重。干重。 水草生物量的空间差异n n水草生物量的水平差异极为显著，同一水体极水草生物量的水平差异极为显著，同一水体极值可达值可达0 01500 1500 g/ mg/ m2 2有机质干重。最高值一般有机质干重。最高值一般出现于有厚的淤泥沉淀和避风的浅水处，但不出现于有厚的淤泥沉淀和避风的浅水处，但

136、不在易受波浪冲击和水位变化影响的最浅水区。在易受波浪冲击和水位变化影响的最浅水区。如鄱阳湖水草生物量如鄱阳湖水草生物量( (湿重湿重) )湖均湖均1542 1542 g/ mg/ m2 2，水水草区草区1939 1939 g/ mg/ m2 2，有有8 8处高于处高于2000 2000 g/ mg/ m2 2的均位于的均位于淤泥很厚的湖区接近水面浅处。淤泥很厚的湖区接近水面浅处。n n 水草垂直分布下限约为水草垂直分布下限约为10 10 mm深处，但轮藻和水深处，但轮藻和水藓可分布到藓可分布到30 30 mm深处，通常从深处，通常从0.3 0.3 mm往下生物量往下生物量渐减。渐减。 水草生物

137、量的季节分布n n从季节分布看，生物量一般都是从春到秋增高，冬季最低，如鄱阳湖除湿生植物受水位影响以春季最高，夏季次之，秋季最低外，挺水植物、浮叶植物和沉水植物都是从春到秋递增(表810)。有些湖泊水草因被草鱼摄食，秋季低于春夏。 (二)光合能力光合能力n n水水草草在在最最适适光光照照下下的的净净同同化化指指数数通通常常为为6 640 40 mgOmgO2 2/g/g干干 重重 ， 平平 均均 为为 10 10 mgOmgO/g/g， 粗粗 略略 换换 算算 尚尚 不不 到到 1 1 mgCmgC/ /mgchlamgchla h h，最最大大值值挺挺水水植植物物可可达达1 12.52.5，

138、沉沉水水植植物物达达0.9 0.9 mgCmgC/ /mgchlamgchla h h，与与浮浮游游植植物物平平均均值值(4(45 5 mgCmgC/ /mgchlamgchla h)h)相相比比较较低低得得多多，这这是是因因为为水水草草主主要要由由叶部分进行光合作用，而藻类整个细胞都可进行。叶部分进行光合作用，而藻类整个细胞都可进行。n n 水草光的饱和值较低，一般为水草光的饱和值较低，一般为404080 80 J/mJ/m2 2s s，约相约相当于当于10 00010 00020 000 20 000 lxlx，因种类和适应情况而不同，如因种类和适应情况而不同，如果逐渐增加光照，饱和点可达

139、到果逐渐增加光照，饱和点可达到160 160 J/mJ/m2 2s s。喜阴种喜阴种的饱和点很低，如日本萍蓬草的饱和点很低，如日本萍蓬草( (Nuphar japonicumNuphar japonicum) )沉水沉水叶在叶在5000 5000 lx(lx(约为约为20 20 J/mJ/m2 2s) s)时即受抑制，但浮水叶未时即受抑制，但浮水叶未受影响。喜阴种的叶宽而薄，叶绿素受影响。喜阴种的叶宽而薄，叶绿素a a含量多，呼吸率含量多，呼吸率和光合能力都较低，喜光种则相反。和光合能力都较低，喜光种则相反。 (三)生产量和呼吸量生产量和呼吸量n n毛毛产产量量的的日日变变化化主主要要由由太太

140、阳阳辐辐射射的的变变化化引引起起的的，但但在在不不同同地地点点或或在在一一段段较较长长时时期期内内，生生物物量量、透透明明度度和和光光合合能能力力的的不不同同也也可可能能起起重重要要作作用用。温温带带水水草草的的光光合合能能力力通通常常冬冬季季低低，春春季季增增高高，夏夏末末或或秋秋季季达达到到最最高高点点或或有有夏夏秋秋2 2个个最最高高点点。n n 在肥水中当水草生长迅速期，草丛区的净产在肥水中当水草生长迅速期，草丛区的净产量量( (有机质干重有机质干重) )通常在通常在2 210 10 g/mg/m2 2d d之间，温之间，温带湖年产量多是按生物量最高季节计算的，常带湖年产量多是按生物量

141、最高季节计算的，常在在20201000 1000 g/ mg/ m2 2 ( (有机质干重有机质干重) )。在热带湖泊。在热带湖泊生产中也有季节变化，生产量生产中也有季节变化，生产量( (有机质干重有机质干重) )可可能超过能超过2000 2000 g/ mg/ m2 2。 n n 在在大大型型植植物物中中挺挺水水植植物物提提供供的的产产量量最最高高，在在温温带带和和热热带带的的水水体体中中，其其净净产产量量一一般般可可达达7 711 11 t/hmt/hm2 2 a(a(有有机机质质干干重重后后同同) )。马马来来西西亚亚的的一一种种蒲蒲草草( (dwdw) )毛毛产产量量达达25 25 g

142、/ g/ m m2 2 d d，如如呼呼吸吸所所消消耗耗的的按按25%25%计计算算，全全年年生生长长期期按按300 300 d d计计，则则年净产量达到年净产量达到60 60 t/hmt/hm2 2。n n 沉沉水水植植物物产产量量较较低低的的原原因因可可能能是是二二氧氧化化碳碳供供应应不不足足，因为二氧化碳在水中的扩散率只有大气中的因为二氧化碳在水中的扩散率只有大气中的1%1%。n n水草水草( (dwdw) )的呼吸强度平均约为的呼吸强度平均约为1 1 mgOmgO2 2/g/gh h，在低温、低在低温、低氧量和无湍流情况下较低，呼吸量和光合能力之比常为氧量和无湍流情况下较低，呼吸量和光

143、合能力之比常为0.10.10.150.15，但极值达，但极值达0.0010.0010.40.4。 在晴天白天水草呼吸量在晴天白天水草呼吸量( (R)R)约为毛产量约为毛产量( (P)P)的的0.30.30.50.5，24 24 h h的的R/PR/P值晴天为值晴天为0.350.35，雨天达雨天达0.90.9，月均值在，月均值在0.50.50.70.7之间之间( (LkusimaLkusima,1965),1965),但但Westlake(1966)Westlake(1966)指出水草指出水草24 24 hRhR/P/P值变幅很大，晴天可能不值变幅很大，晴天可能不到到0.10.1，阴天在浑浊度很

144、大的水中高达，阴天在浑浊度很大的水中高达5 5以上，正常情况呼以上，正常情况呼吸量约为吸量约为7 7 gOgO2 2/ m/ m2 2d d。 二、底生或周生藻类二、底生或周生藻类 n n淡水底生藻类群落有淡水底生藻类群落有3 3种类型种类型( (IBPIBP，1980)1980)：1. 1. 坚坚实实地地附附着着在在各各种种基基质质上上，形形成成稠稠密密的的毛毛毡毡状状物物，其其中中混混杂杂很很多多死死细细胞胞和和老老细细胞胞，生生物物量量( (chlachla) )达达到到1891891960 1960 mg/mmg/m2 2。2. 2. 丝丝状状藻藻类类集集合合成成簇簇状状体体或或束束状

145、状体体，有有时时还还有有胶胶状状物物使使连结成团，生物量连结成团，生物量( (chlachla) )为为12122350 2350 mg/mmg/m2 2。 3. 3. 在在底底质质上上可可活活动动的的藻藻类类，因因易易被被水水流流冲冲走走，生生物物量量不不高，仅为高，仅为2.62.6124.8 124.8 mg/mmg/m2 2 ( (chlachla) )。n n 1 1类和类和2 2类的生物量主要受光的限制，通常集中分布类的生物量主要受光的限制，通常集中分布于表层一薄层中，密度极大，即使生物量于表层一薄层中，密度极大，即使生物量( (chlachla) )达到达到200 200 mg/m

146、mg/m2 2，厚度也不到厚度也不到5 5mmmm。3 3类的生物量常随养分类的生物量常随养分多寡而变化。多寡而变化。 底生藻类生物量n n周周生生藻藻类类常常和和其其他他附附着着生生物物一一起起，在在河河流流水水流流缓缓慢慢处处或或湖湖泊泊的的沿沿岸岸，有有时时几几乎乎完完全全掩掩盖盖基基质质。在在OntarioOntario湖湖岸岸，一一个个350 350 m m宽宽地地带带，66%66%为为刚刚毛毛藻藻所所复复盖盖，生生物物量量达达15700 15700 kg/kmkg/km2 2，其其中中一一个个277 277 m m宽宽带带，79%79%被被复复盖盖，生物量达生物量达26000 26

147、000 kg/kmkg/km2 2。n n 在温带湖泊生物量高峰出现于春季或夏初，中夏以在温带湖泊生物量高峰出现于春季或夏初，中夏以后因受雨水冲刷，浮游植物吸收养分和遮光以及动物后因受雨水冲刷，浮游植物吸收养分和遮光以及动物的摄食等影响，生物量下降。底生藻类生物量的年变的摄食等影响，生物量下降。底生藻类生物量的年变幅较浮游植物和水草小，年最大值和最小值的比值浮幅较浮游植物和水草小，年最大值和最小值的比值浮游植物为游植物为1.51.52.52.5到到8383倍，水草为倍，水草为1.51.5到到190190倍，底生藻倍，底生藻类仅类仅4.54.51818倍。倍。 周生藻类的作用n n 周周生生藻藻

148、类类产产量量在在淡淡水水水水体体的的初初级级产产量量中中有有时时占占很很大大比比重重，通通常常在在流流水水水水体体中中所所起起作作用用大大于于静静水水水水体体。在在有有些些河河流流中中周周生生藻藻类类可可能能利利用用外外来有机质进行异养生活。来有机质进行异养生活。n n 在沿岸带面积很小的深水湖泊，周生藻类生在沿岸带面积很小的深水湖泊，周生藻类生产力比重所占很小。光线可透射到水底的浅水产力比重所占很小。光线可透射到水底的浅水区越大，水草越丰富，周生藻类分布区越广，区越大，水草越丰富，周生藻类分布区越广，在初级生产力中起的作用也越大。据在初级生产力中起的作用也越大。据Wetzel(1975)We

149、tzel(1975)统计，周生藻类在静水水体的初统计，周生藻类在静水水体的初级生产力所占比重可以从级生产力所占比重可以从1%(1%(无水草的贫营养无水草的贫营养型湖型湖) )到到62%(62%(水交换量很大的浅水湖，浮游植水交换量很大的浅水湖，浮游植物被大量排出物被大量排出) )。 n n 在在水水流流湍湍急急的的河河流流，底底生生藻藻类类几几乎乎是是唯唯一一的的生生产产者者，但但在在水水流流缓缓慢慢的的深深水水河河流流，浮浮游游植植物物产产量量仍仍高高于于周周生生藻藻类类。当当河河水水十十分分浑浑浊浊时时，浮浮游游植植物物也也受受限限制制，某某些些周周生生藻藻类类可可能能通通过过异异养养性性

150、营营养养而而生生活活。在在一一个个河河流流上上游游盛盛产产鲑鲑鱼鱼的的急急流流区区，周周生生藻藻类类生生产产力力 曾曾 达达 到到 1050 1050 mgCmgC/m/m2 2 d d， 远远 超超 过过 富富 营营 养养 型型 湖湖 的的 水水 平平( (McConnellMcConnell等，等，1959)1959)。n n 不同水体和同一水体的不同时期，底生藻类的毛产量都差别不同水体和同一水体的不同时期，底生藻类的毛产量都差别很大。由于很难排除沉淀中有机质分解的影响，底生藻类群落很大。由于很难排除沉淀中有机质分解的影响，底生藻类群落的呼吸量尚很少研究。的呼吸量尚很少研究。Hargrav

151、eHargrave(1969)(1969)用加抗菌素的方法，发现用加抗菌素的方法，发现群落年呼吸量中细菌占群落年呼吸量中细菌占30%30%45%45%，藻类呼吸在，藻类呼吸在6 6月份仅占总量月份仅占总量20%20%25%25%。底生藻的生物量和生产力均与水流速度有密切底生藻的生物量和生产力均与水流速度有密切关系，流速大，藻类代谢率升高，生产量和生物量周转率都加关系，流速大，藻类代谢率升高，生产量和生物量周转率都加大，但流速过大藻类易被冲走，生物量降低，流速约大，但流速过大藻类易被冲走，生物量降低，流速约50 50 cm/scm/s时，时，冲走量就大于生物量的积累冲走量就大于生物量的积累( (

152、Horner,1978)Horner,1978)。试验表明流速还与试验表明流速还与种类组成有关，种类组成有关，38 38 cm/scm/s时硅藻占优势，时硅藻占优势，9 9 cm/scm/s时鞘藻、毛枝藻、时鞘藻、毛枝藻、黄藻等占优势。黄藻等占优势。 三、各类生产力间的关系三、各类生产力间的关系 n n 浮游植物和水草通过光和养分的竞争以及释放化学物质的相生相浮游植物和水草通过光和养分的竞争以及释放化学物质的相生相克关系，对彼此的生产力都有明显的影响。浮游植物水华降低透克关系，对彼此的生产力都有明显的影响。浮游植物水华降低透明度抑制水草的生长，而水草丛生处光线受阻，浮游植物也难增明度抑制水草的

153、生长，而水草丛生处光线受阻，浮游植物也难增长。水草主要从底层中吸收养分，因此与浮游植物在养分上的直长。水草主要从底层中吸收养分，因此与浮游植物在养分上的直接矛盾并不尖锐。对水葫芦接矛盾并不尖锐。对水葫芦( (Eichhornia crassipesEichhornia crassipes) )的试验也表明，的试验也表明，在短时间内营养的竞争不是藻类受水草抑制的原因。大木规在短时间内营养的竞争不是藻类受水草抑制的原因。大木规 晃晃(1984)(1984)、俞子文等、俞子文等(1992)(1992)的试验都表明，漂浮植物对藻类有不同的试验都表明，漂浮植物对藻类有不同程度的抑制效应。俞子文等指出分泌

154、物的相生相克关系有两种含程度的抑制效应。俞子文等指出分泌物的相生相克关系有两种含意：意： 1) 1)不同植物种产生的分泌物对同一受体植物产生不同的影响，不同植物种产生的分泌物对同一受体植物产生不同的影响，如水葫芦、水花生如水葫芦、水花生( (Alternanthera philoxeroidesAlternanthera philoxeroides) )、水浮莲水浮莲( (Pissia Pissia stratiotesstratiotes) )、满江红满江红( (Azolla imbricataAzolla imbricata) )、紫萍紫萍 ( (Spirodela Spirodela p

155、olyrhizapolyrhiza) )、浮萍浮萍( (LemnaLemna minor) minor)的分泌物对衣藻产生抑制作用，而的分泌物对衣藻产生抑制作用，而西洋菜西洋菜( (Nasturfium officinaleNasturfium officinale) )对衣藻没有抑制作用，甚至稍有促对衣藻没有抑制作用，甚至稍有促进作用。进作用。2)2)浓度效应，水葫芦、水花生、水浮莲等分泌物在低浓浓度效应，水葫芦、水花生、水浮莲等分泌物在低浓度下表现促进作用，而当浓度达到一定阈值后产生克制作用。度下表现促进作用，而当浓度达到一定阈值后产生克制作用。 在水草丛生区浮游植物量和生理活性都降低，生

156、产力也激降。n n野外观测也发现，在水草丛生区浮游植物量和生理活野外观测也发现，在水草丛生区浮游植物量和生理活性都降低，生产力也激降。据捷克一个浅水湖的试验，性都降低，生产力也激降。据捷克一个浅水湖的试验，把湖心开旷区的浮游植物移到沿岸沉水植物带，初级把湖心开旷区的浮游植物移到沿岸沉水植物带，初级产量降低产量降低27%27%56%56%，从沿岸移到开旷区则生产力增高，从沿岸移到开旷区则生产力增高230%230%500%(500%(BrandlBrandl等，等，1970)1970)；反之，在浮游植物丰；反之，在浮游植物丰富水区，水草很难丛生。戎克文等富水区，水草很难丛生。戎克文等(1995)(

157、1995)研究武汉东研究武汉东湖三种不同类型湖区浮游植物初级生产力，发现在藻湖三种不同类型湖区浮游植物初级生产力，发现在藻型湖区年产量型湖区年产量( (dwdw) )最高最高, ,达达1306.5 1306.5 g/mg/m2 2a a，草型湖区草型湖区最低，仅最低，仅228.6 228.6 g/ mg/ m2 2a(a(dwdw) )，草一藻过渡型湖区居中，草一藻过渡型湖区居中，为为572.1 572.1 g/ mg/ m2 2a(a(dwdw) )，显示水草对浮游植物生产力的显示水草对浮游植物生产力的巨大影响。根据巨大影响。根据1963196319901990年草型湖区浮游植物日毛年草型湖

158、区浮游植物日毛产量和水草生物量的关系，得出两者呈显著负相关。产量和水草生物量的关系，得出两者呈显著负相关。水草生物量水草生物量( (湿重湿重) )每增加每增加1 1 g/mg/m2 2，浮游植物日产量将降浮游植物日产量将降低低0.0012 0.0012 gOgO2 2/m/m2 2d d。 特殊情况n n水草丛生也可能促进浮游植物生产力的提高，水草丛生也可能促进浮游植物生产力的提高，如太湖如太湖3 3个湖区的浮游植物毛产量和年个湖区的浮游植物毛产量和年P/BP/B值均值均随水草的增多而增高随水草的增多而增高( (表表8 811)11)。这是因为，太。这是因为，太湖属高度富营养化的浅水湖，营养盐

159、类有剩余，湖属高度富营养化的浅水湖，营养盐类有剩余，但风大水浅，在大风的搅动下泥砂含量高，低但风大水浅，在大风的搅动下泥砂含量高，低的透明度限制了浮游植物的光合强度。在沉水的透明度限制了浮游植物的光合强度。在沉水植物丛生区风浪和水流受阻，水的透明度升高，植物丛生区风浪和水流受阻，水的透明度升高，因而提高了初级产量。在内蒙乌梁素海和辽宁因而提高了初级产量。在内蒙乌梁素海和辽宁团结水库也发现类似情况。团结水库也发现类似情况。 底生藻类和浮游植物n n底底生生藻藻类类和和浮浮游游植植物物在在光光和和养养分分方方面面的的竞竞争争也也极极为为明明显显，养养鱼鱼池池早早春春清清塘塘注注水水施施肥肥后后，如

160、如果果水水绵绵之之类类底底生生藻藻类类先先繁繁殖殖起起来来，浮浮游游植植物物由由于于养养分分被被吸吸收收而而增增长长极极慢慢，反反之之当当浮浮游游植植物物已已经经大大量量出出现现，导导致致透透明明度度降降低低，底底生生藻藻类类也也难难于于孳生。孳生。n n 一向认为附生藻类和水草之间是偏利关系：藻类附着在一向认为附生藻类和水草之间是偏利关系：藻类附着在水草茎叶上生活，使本身处在光照和温度条件较好的环境水草茎叶上生活，使本身处在光照和温度条件较好的环境中，并且还能从水草腐朽的组织的淋滤中得到养分，而水中，并且还能从水草腐朽的组织的淋滤中得到养分，而水草并未受到不良的影响，然而现在已觉察到，情况要

161、复杂草并未受到不良的影响，然而现在已觉察到，情况要复杂些。水草的分泌物可能对附生藻类产生不良影响，藻类的些。水草的分泌物可能对附生藻类产生不良影响，藻类的分泌物也可能克制水草的生长。藻类大量附着在沉水植物分泌物也可能克制水草的生长。藻类大量附着在沉水植物体和浮叶植物根系上，可能对水草生长不利。但总的现象体和浮叶植物根系上，可能对水草生长不利。但总的现象是：不同水体和同一水体中，底生藻类的生产力通常随沉是：不同水体和同一水体中，底生藻类的生产力通常随沉水植物的生物量而升高。水植物的生物量而升高。 四、生物圈的初级生产力和光四、生物圈的初级生产力和光能利用效率能利用效率 n n养养生生物物通通过过

162、光光合合和和化化合合作作用用合合成成的的有有机机质质，是是人人类类赖赖以以生生存存的的食食物物和和其其他他原原料料的的基基础础，生生物物圈圈初初级级生生产产力力的的大大小小规规定定了了地地球球能能养养活活多多少少人人口口的的限限度度，水水圈圈初初级级生生产产力力的的大大小小则则规规定定了了海海洋洋捕捕鱼鱼业业发展的限度。发展的限度。n n 据据WhittakerWhittaker和和LikensLikens估估算算，全全地地球球包包括括海海陆陆在在内内所所有有生生态态系系统统，每每年年初初级级净净产产量量约约16401640 10108 8t t有有机机质质干干重重，其其中中1/31/3在在海

163、海洋洋，2/32/3在在陆陆地地( (包包括括内内陆陆水水体体) )，从从海海洋洋面面积积接接近近陆陆地地2.52.5倍倍来来看看，应当说海洋初级生产力是比较低的。应当说海洋初级生产力是比较低的。n n从表从表8 81212可见，年均初级净产量陆地几乎为海洋的可见，年均初级净产量陆地几乎为海洋的5 5倍，虽然海倍，虽然海藻床和珊瑚礁、河口湾的年均净产量藻床和珊瑚礁、河口湾的年均净产量( (dwdw) )达到达到150015002500 2500 g/mg/m2 2，和陆地的森林、泡沼相近，上升流和大陆架也可与湖泊和河流相和陆地的森林、泡沼相近，上升流和大陆架也可与湖泊和河流相比，但占海洋总面积

164、比，但占海洋总面积90%90%以上的大洋生产力极低，只相当于陆地以上的大洋生产力极低，只相当于陆地的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量计，海洋更低得多，的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量计，海洋更低得多，不及陆地的千分之一，这是因为海洋的生产者几乎全是微型藻类，不及陆地的千分之一，这是因为海洋的生产者几乎全是微型藻类，而陆地则以大型植物为主。而陆地则以大型植物为主。 光合利用率n n通常以单位地面通常以单位地面( (或水面或水面) )植物光合作用所积累植物光合作用所积累的能量的能量( (初级产量初级产量) )和同一时间所接受的有效辐和同一时间所接受的有效辐射能射能( (约相当于可见光部分

165、，大致为太阳总辐约相当于可见光部分，大致为太阳总辐射的射的50%)50%)的百分比来表示光能利用率。的百分比来表示光能利用率。n n从理论上说，从理论上说，8 81010个量子可以使个量子可以使1 1个水分子的个水分子的水分解并和一个分子的二氧化碳合成碳水化合水分解并和一个分子的二氧化碳合成碳水化合物。按此计算，以毛产量估计的光能利用率可物。按此计算，以毛产量估计的光能利用率可达到达到10%10%以上。但实际上远低于此值。以上。但实际上远低于此值。 地球和森林的光能利用率n n计计算算( (Stern,1975)Stern,1975)全全球球地地表表每每年年进进入入的的有有效效辐辐射射能能约约

166、为为100100 101022 22 J J，自自养养生生物物年年总总产产量量约约为为100100 10109 9 t t碳碳，相相当当于于170170 10101919 J J，因因此此全全球球的的光光能能利利用用率率平平均仅均仅0.2%0.2%，在生长最快季节可达，在生长最快季节可达3%3%4%4%。n n 在陆生态系中，温带森林净产量在陆生态系中，温带森林净产量( (dwdw)( )(不计地下根不计地下根系部分系部分) )约约5 510 10 t/hmt/hm2 2a a到到20 20 t/ t/hmhma a，热带森林热带森林净产量净产量( (dwdw) )可达可达30 30 t/ t

167、/hmhma a以上，毛产量以上，毛产量( (dwdw) )达达40 40 t/ t/hmhma a。按此计算净产量的光能效率按此计算净产量的光能效率1%1%1.5%1.5%，毛产量，毛产量( (dwdw) )也不过也不过2.0%2.0%3.5%3.5%。草本植物净产量。草本植物净产量( (dwdw) )约约4 413 13 t/ t/hmhma a，光能效率约光能效率约0.5%0.5%1%1%，但，但在最适时期和最适条件下短期计算可达在最适时期和最适条件下短期计算可达8%8%10%10%。 海藻、水草和浮游植物的效率n n 海海带带、巨巨藻藻等等大大型型海海藻藻净净产产量量( (dwdw)

168、)达达252550 50 t/t/hmhm a a，光光能效率达能效率达4%4%6%6%。n n 淡淡水水挺挺水水植植物物净净产产量量( (dwdw) )约约7 711 11 t/t/hmhm a a，沉沉水水植植物物仅仅0.80.82.0 2.0 t/t/hmhm a a，马马来来西西亚亚一一种种蒲蒲草草的的生生物物量量( (dwdw) )达达370370520 520 t/t/hmhm a a，毛毛产产量量( (dwdw) )达达25 25 g/g/hmhm a a以以上上，如如呼呼吸吸消消耗耗按按25%25%，生生长长期期按按300 300 d d计计算算，则则净净产产量量( (dwdw

169、) )为为60 60 t/t/hmhm a a，光能效率达光能效率达4%4%6% 6% 。n n 海海洋洋浮浮游游植植物物光光能能效效率率不不过过0.16%0.16%0.20%0.20%，淡淡水水浮浮游游植植物物最最高高产产量量达达10 10 gCgC/m/m2 2 d(d(TallingTalling,1975),1975)，但但在在印印度度一一个个蓝蓝藻藻水水华华池池曾曾报报导导131324 24 gCgC/m/m2 2 d d的的高高产产量量，约约相相当当于于404070 70 t/t/hmhm a(a(dwdw) )，光能效率达到光能效率达到3.7%3.7%7%7%。n n 淡水微藻在

170、大量培养条件下，据捷克报导栅藻的最高产量淡水微藻在大量培养条件下，据捷克报导栅藻的最高产量( (dwdw) )达达44 44 g/mg/m2 2d d，5 57 7月间平均日产量月间平均日产量( (dwdw) )为为22.8 22.8 g/mg/m2 2，光能效率平均光能效率平均4.8%4.8%，最高值达，最高值达10%10%11%11%。 光能低于理论值的原因n n由此可见，除人工培养的特殊条件下，各类生态系统光能利用效率都远低于理论值，主要原因包括：(1)射到植物体上的光能一部分被反射，一部分透过植物体，仅部分被吸收；(2)有时光照过强，起了抑制作用；(3)二氧化碳供应不足，特别是在水生态

171、系中；(4)养分的限制；(5)环境压力；(6)植物体老化。 复习思考题复习思考题1. 1. 弄弄清清现现存存量量或或生生物物量量、生生产产量量、收收获获量量、周周转转率率、周周转转时时间间、生生物物生生产产力力、初初级级生生产产力力、次次级级生生产产力力、初初级级净净产产量量、初初级级毛毛产产量量、群群落落或或生生态态系系净净产产量等概念的含意和彼此间的关系。量等概念的含意和彼此间的关系。2. 2. 初级生产力的测定方法有哪些初级生产力的测定方法有哪些? ?各有何优缺点各有何优缺点? ?适宜在什么条件下采用适宜在什么条件下采用? ?3. 3. 决定初级生产力的因素有那些决定初级生产力的因素有那

172、些? ?作用如何作用如何? ?4. 4. 湖泊和水库浮游植物初级生产力的分布规律如何湖泊和水库浮游植物初级生产力的分布规律如何? ?中国有何特点中国有何特点? ? 5. 5. 养鱼池初级生产力主要受那些因素的影响养鱼池初级生产力主要受那些因素的影响? ?6. 6. 何谓胞外产物何谓胞外产物? ?一般占多大比例一般占多大比例? ?7. 7. P/RP/R值指什么值指什么? ?有何生态意义有何生态意义? ?8. 8. 生物量和生产量之间的关系如何生物量和生产量之间的关系如何? ? P/BP/B值与那些因素有关值与那些因素有关? ?9. 9. 淡水浮游植物量可分为那些等级淡水浮游植物量可分为那些等级? ?各级水的渔业意义如何各级水的渔业意义如何? ?10. 10. 浮游植物的生物量和生产力的时空分布有何趋势浮游植物的生物量和生产力的时空分布有何趋势? ?11. 11. 水草和底生藻类的现存量和生产力分布有何特点水草和底生藻类的现存量和生产力分布有何特点? ?12.12.浮游植物、水草和底生藻类在生产力上相互关系如何浮游植物、水草和底生藻类在生产力上相互关系如何? ?13. 13. 生物圈中各类生物群落对光能的利用效率达到什么程度生物圈中各类生物群落对光能的利用效率达到什么程度? ?为什么远低于理为什么远低于理论值论值? ?