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1、第四章第四章细胞膜的结构细胞膜的结构.前言.n质膜质膜（plasma membrane）包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜细胞内膜。n质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。n质膜表面寡糖链形成细胞外被细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。n质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架膜骨架。n细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面细胞表面。.细胞膜的功能细胞膜
2、的功能n1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;n2.选择性的物质运输选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代包括代谢底物的输入与代谢主物的排出谢主物的排出;n3.提供细胞识别位点提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的跨并完成细胞内外信息的跨膜传递膜传递;n4.为多种酶提供结合位点为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有使酶促反应高效而有序地进行序地进行;n5.介导细胞与细胞介导细胞与细胞,细胞与基质之间的连接细胞与基质之间的连接;n6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构.第一节细胞膜的化学组成和分子结构第一节细胞
3、膜的化学组成和分子结构.生生生生物物物物膜膜膜膜脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类脂类、蛋白质、糖类 水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子水、无机盐、金属离子主要成分主要成分主要成分主要成分 少量成分少量成分少量成分少量成分.蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质/ / / /脂类脂类脂类脂类 : :在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。 各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比膜的种类膜的种类膜的种类膜
4、的种类蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质/ /脂类脂类脂类脂类神经髓鞘神经髓鞘神经髓鞘神经髓鞘( ( ( (轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）轴突部分的细胞膜）血小板血小板血小板血小板HelaHelaHelaHela细胞细胞细胞细胞红细胞膜红细胞膜红细胞膜红细胞膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜线粒体内膜 0.23 0.23 0.23 0.23 0.7 0.7 0.7 0.7 1.5 1.5 1.5 1.5 1.5-4 1.5-4 1.5-4 1.5-4 3.2 3.2 3.2 3.2一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质
5、一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/ / / /脂类脂类脂类脂类 大；大；大；大； 功能少而简单的膜，蛋白质功能少而简单的膜，蛋白质功能少而简单的膜，蛋白质功能少而简单的膜，蛋白质/ / / /脂类脂类脂类脂类 小。小。小。小。.一、化学组成一、化学组成n n一、形成生物膜的基本骨架的膜脂一、形成生物膜的基本骨架的膜脂n n二、膜蛋白以多种方式与脂双层结合二、膜蛋白以多种方式与脂双层结合n n三三 存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白.（一）（一） 膜脂膜脂(membrane lipid)-生物膜骨架生物膜骨架生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。生物膜上的脂类统
6、称膜脂。生物膜上的脂类统称膜脂。膜 脂磷磷 脂脂糖糖 脂脂胆胆 固固 醇醇均为均为均为均为双亲性分子双亲性分子既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。疏水性一端的分子。.1 1、磷脂构成膜脂的基、磷脂构成膜脂的基本成分本成分约占约占50%以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种以上，可分为甘油磷脂和鞘磷脂两种.鞘磷脂鞘磷脂X 极极性性头头部部（亲亲水水性性）非非极极性性尾尾部部（疏疏水水性性）磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱（卵磷脂）（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）（脑磷脂）磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸鞘鞘胺胺醇
7、醇磷磷磷磷脂脂脂脂.2 2、胆固醇、胆固醇加强膜的稳定性、调节膜的流动性加强膜的稳定性、调节膜的流动性极极性性头头部部固固 醇醇 环环 结结 构构非非极极性性尾尾部部.3 3、糖脂主要位于质膜的非胞质面、糖脂主要位于质膜的非胞质面鞘鞘胺胺醇醇糖脂分子糖脂分子半乳糖苷脂半乳糖苷脂u由脂类和寡糖类组成由脂类和寡糖类组成由脂类和寡糖类组成由脂类和寡糖类组成u动物的为鞘氨醇的衍动物的为鞘氨醇的衍动物的为鞘氨醇的衍动物的为鞘氨醇的衍生物。生物。生物。生物。u植物的为卵磷脂衍生植物的为卵磷脂衍生植物的为卵磷脂衍生植物的为卵磷脂衍生的糖脂的糖脂的糖脂的糖脂u常见糖脂常见糖脂常见糖脂常见糖脂：脑苷脂：脑苷脂：
8、脑苷脂：脑苷脂（最简单）；神经节苷（最简单）；神经节苷（最简单）；神经节苷（最简单）；神经节苷脂（最复杂）脂（最复杂）脂（最复杂）脂（最复杂）.脂分子团脂分子团脂双分子层脂双分子层膜脂在水溶液中自动形成双层.水水水水 脂质体脂质体(liposome).(二二)膜蛋白执行细胞膜的多种功能膜蛋白执行细胞膜的多种功能n蛋白质是生命功能的_?n膜蛋白有何功能?n如何分类?.内在膜蛋白（内在膜蛋白（内在膜蛋白（内在膜蛋白（7070707080%80%80%80%）(intrinsic membrane (intrinsic membrane protein)protein)外在膜蛋白（外在膜蛋白（外在膜
9、蛋白（外在膜蛋白（20 20 20 20 30%30%30%30%）(extrinsic membrane (extrinsic membrane protein)protein)脂锚定蛋白脂锚定蛋白(lipid anchored protein).去垢剂nSDSnTriton X-100.单糖或多聚糖单糖或多聚糖单糖或多聚糖单糖或多聚糖 + + + + 膜膜膜膜 脂脂脂脂 共价键共价键共价键共价键糖糖糖糖 脂脂脂脂单糖或多聚糖单糖或多聚糖单糖或多聚糖单糖或多聚糖 + + + + 膜蛋白膜蛋白膜蛋白膜蛋白糖糖糖糖 蛋蛋蛋蛋 白白白白共价键共价键共价键共价键细胞内细胞内脂脂双双层层膜膜蛋蛋白白细
10、胞外被细胞外被细胞外被细胞外被细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。细细胞胞外外被被（糖萼）（糖萼）（三（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白.不对称性和流动性不对称性和流动性不对称性和流动性不对称性和流动性二、二、 细胞膜的特性细胞膜的特性.（一）膜的不对称性决定膜功能的
11、方向性（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性n细细胞胞膜膜中中各各种种成成分分分分布布是是不不均均匀匀的的，包包括括种种类类和和数数量量上上都都有有很很大大差异，称为膜的不对称性。差异，称为膜的不对称性。 n样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：ES，细细胞胞外外表表面面（extrocytoplasmic surface）；EF，细细胞胞外外小小页页断断面面（extrocytoplasmic face）；PS，原原生生质质表表面面（ protoplasmic surface） ； PF， 原原 生生 质质 小小 页页 断断 面面（protoplasmic face） 。
12、.ES细胞外表面原生质小页断面细胞外小页断面.1、膜脂分布的不对称性、膜脂分布的不对称性糖脂糖脂糖脂糖脂 全部分布在膜的全部分布在膜的全部分布在膜的全部分布在膜的非胞质面非胞质面非胞质面非胞质面。磷脂磷脂磷脂磷脂 磷磷磷磷脂酰胆碱脂酰胆碱脂酰胆碱脂酰胆碱 和和和和 鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非胞质面）多分布在细胞膜的外层（非胞质面）多分布在细胞膜的外层（非胞质面）多分布在细胞膜的外层（非胞质面） 磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 和和和和 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质面）多分布在细胞膜的内层（胞质面）多分布在细胞
13、膜的内层（胞质面）多分布在细胞膜的内层（胞质面） 磷脂酰丝氨酸带有负电荷，磷脂酰丝氨酸带有负电荷，磷脂酰丝氨酸带有负电荷，磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。细胞膜内层负电荷多于外层。细胞膜内层负电荷多于外层。细胞膜内层负电荷多于外层。.2、膜蛋白分布的不对称性、膜蛋白分布的不对称性第一：第一：第一：第一： 不同膜蛋白在脂双分子层不同膜蛋白在脂双分子层不同膜蛋白在脂双分子层不同膜蛋白在脂双分子层中的分布位置是不同的（如血影蛋中的分布位置是不同的（如血影蛋中的分布位置是不同的（如血影蛋中的分布位置是不同的（如血影蛋白只分布在内侧）。白只分布在内侧）。白只分布在内侧）。白只分布在内侧
14、）。第四：第四：第四：第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。跨膜蛋白两个亲水端结构不同。跨膜蛋白两个亲水端结构不同。跨膜蛋白两个亲水端结构不同。第二第二第二第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。膜蛋白在内外两层膜种数量不同。膜蛋白在内外两层膜种数量不同。膜蛋白在内外两层膜种数量不同。 膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。功能的不对称性。功能的不对称性。功能的不对称性。第三第三第三第三： 膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向
15、性。膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。 .（二）膜的流动性（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活动是膜功能活动的保证的保证主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。主要是指由膜脂和蛋白质的分子运动。.1、膜脂双分子层是二维流体n脂质分子层即有分子排列的有序性，又有液体的流动性液晶态液晶态晶态晶态常态下常态下低温下低温下.旋转运动侧向移动伸缩振动摆动旋转异构翻转运动侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。位置。旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动：围绕与膜平
16、面垂直的轴进行左右摆动。摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。一层。旋转异构化运动：脂肪酸链围绕旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。键旋转。2、膜脂分子的运动、膜脂分子的运动.影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素1.1.1.1.脂肪酸链的饱和程度脂肪酸链的饱和程度脂肪酸链的饱和程度脂肪酸链的饱和程度2.2.2.2.脂肪酸链的长度脂肪酸链的长度脂肪酸链的长度脂肪酸链的长度3.3
17、.3.3.胆固醇的影响胆固醇的影响胆固醇的影响胆固醇的影响 4.4.4.4.卵磷脂卵磷脂卵磷脂卵磷脂/ / / /鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例 5.5.5.5.其它因素其它因素其它因素其它因素饱和程度高，流动性小饱和程度高，流动性小饱和程度高，流动性小饱和程度高，流动性小 饱和程度低，流动性大饱和程度低，流动性大饱和程度低，流动性大饱和程度低，流动性大链长，流动性小链长，流动性小链长，流动性小链长，流动性小 链短，流动性大链短，流动性大链短，流动性大链短，流动性大调节膜的流动性调节膜的流动性调节膜的流动性调节膜的流动性此比例小，流动性小此比例小，流动性小此比例小，流动性小此
18、比例小，流动性小此比例大，流动性大此比例大，流动性大此比例大，流动性大此比例大，流动性大环境温度，内在膜蛋白的含量环境温度，内在膜蛋白的含量环境温度，内在膜蛋白的含量环境温度，内在膜蛋白的含量.（二）、膜蛋白的流动性（二）、膜蛋白的流动性膜蛋白分子的运动方式膜蛋白分子的运动方式膜蛋白分子的运动方式膜蛋白分子的运动方式（1 1 1 1）侧向移动）侧向移动）侧向移动）侧向移动（2 2 2 2）旋转运动）旋转运动）旋转运动）旋转运动.小鼠细胞小鼠细胞人膜蛋白抗体人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）人膜蛋白（抗原）异核细胞异核细胞小鼠膜蛋白抗体小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素荧光素人膜蛋白抗体人膜蛋白抗体 + 罗
19、丹明罗丹明小鼠膜蛋白抗体小鼠膜蛋白抗体 +小鼠膜蛋白（抗原）小鼠膜蛋白（抗原）人细胞人细胞孵育（孵育（37，40分钟）分钟）诱导融合诱导融合膜蛋白膜蛋白(抗原）抗原）.光光脱脱色色恢恢复复技技术术（ F FR RA AP P）Fluorescence recovery after photobleaching.n注意注意:n并非膜上所有的蛋白质分子在整个膜上都能自由的流动;n膜蛋白的流动有区域性的.质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用
20、等等都与膜的胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。流动性过高，又会造成膜的溶解。2 2、质膜流动性的意义、质膜流动性的意义.第三节、生物膜的分子结构模型第三节、生物膜的分子结构模型 生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾: : : :uu1925192519251925年年年年, , , ,GorterGorterGorterGorter
21、 和和和和GrendellGrendellGrendellGrendell 用丙酮抽提红细胞膜中的用丙酮抽提红细胞膜中的用丙酮抽提红细胞膜中的用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层, , , ,测量其所占面测量其所占面测量其所占面测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍积相当于所用红细胞膜总面积的两倍积相当于所用红细胞膜总面积的两倍积相当于所用红细胞膜总面积的两倍, , , ,因而首次提出因而首次提出因而首次提出因而首次提出细胞细胞细胞细胞膜是由连续的脂双分子层组
22、成的膜是由连续的脂双分子层组成的膜是由连续的脂双分子层组成的膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在在在在“脂双分子层脂双分子层脂双分子层脂双分子层”这一基础之上的。这一基础之上的。这一基础之上的。这一基础之上的。uu1890189018901890年，年，年，年，Overton Overton Overton Overton 曾用各种化学物质对卵细胞进行选曾用各种化学物质对卵细胞进行选曾用各种化学物质对卵细胞进行选曾用各种化学物质对卵细胞进行
23、选择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过择性渗透试验，发现疏水性物质比亲水性物质更容易通过细胞膜进入细胞，认为细胞膜进入细胞，认为细胞膜进入细胞，认为细胞膜进入细胞，认为细胞膜是由脂质组成的细胞膜是由脂质组成的细胞膜是由脂质组成的细胞膜是由脂质组成的。.一、片层结构模型一、片层结构模型一、片层结构模型一、片层结构模型(lamella structure model) 1935193519351935年年年年 , , , ,DanielliDanielliDanielliDaniell
24、i和和和和 DavsonDavsonDavsonDavson, , , ,发发发发现现现现细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜的的的的表表表表面面面面张张张张力力力力显显显显著著著著低低低低于于于于油油油油- - - -水水水水界界界界面面面面表表表表面面面面张张张张力力力力, , , ,因因因因此此此此认认认认为为为为, , , ,细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜中中中中除除除除含含含含有有有有脂脂脂脂类类类类外外外外，还还还还含蛋白质含蛋白质含蛋白质含蛋白质, , , ,故提出了故提出了故提出了故提出了该模型。该模型。该模型。该模型。蛋蛋白白质质 脂脂双双分分子子层层 夹层学说夹层学说夹层学说夹层学说 （球状
25、）（球状）（球状）（球状）（双分子层）（双分子层）“蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”三夹板结构三夹板结构.二、单位膜模型二、单位膜模型二、单位膜模型二、单位膜模型(unit membrane model)蛋白质：单层肽链蛋白质：单层肽链 折叠结构折叠结构脂双层脂双层细胞膜细胞膜细胞质细胞质 19591959年年, , Robertson Robertson 利用电镜观察，发现所有生物利用电镜观察，发现所有生物膜都呈膜都呈“暗暗- -明明- -暗暗”三层结构，故称为三层结构，故称为单位膜单位膜模型。模型。暗暗明明暗暗 此模型认为覆盖在脂双分子层内外表面的是呈此模型认为覆盖在脂双分子层内外表
26、面的是呈-折叠的薄片状蛋白质折叠的薄片状蛋白质，而非球状蛋白质。，而非球状蛋白质。2.0nm 3.5nm2.0nm.三、液态镶嵌模型三、液态镶嵌模型三、液态镶嵌模型三、液态镶嵌模型(fluid mosaic model)1. 1. 1. 1. 流动的脂双分子层流动的脂双分子层流动的脂双分子层流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。构成生物膜的连续主体。构成生物膜的连续主体。构成生物膜的连续主体。2.2.2.2.球形的膜蛋白以球形的膜蛋白以球形的膜蛋白以球形的膜蛋白以各种形式镶嵌各种形式镶嵌各种形式镶嵌各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。在脂双分子层中或附着在膜表面。在脂双分子层中或附着在膜
27、表面。在脂双分子层中或附着在膜表面。 脂双分子层脂双分子层极性头部极性头部疏水尾部疏水尾部内在膜蛋白内在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白1972197219721972年，年，年，年，SingerSingerSingerSinger和和和和NicolsonNicolsonNicolsonNicolson总结提出总结提出总结提出总结提出: : : :评价：评价：评价：评价： 液态镶嵌模型可以液态镶嵌模型可以液态镶嵌模型可以液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为解释膜中发生的很多现象，为解释膜中发生的很多现象，为解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受，但也有人们普遍接受，但也有人们普遍接受，但也有人
28、们普遍接受，但也有不足不足不足不足之处之处之处之处：如忽视了膜的各部分流如忽视了膜的各部分流如忽视了膜的各部分流如忽视了膜的各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白动性的不均匀性，忽视了蛋白动性的不均匀性，忽视了蛋白动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的限制质分子对脂分子流动性的限制质分子对脂分子流动性的限制质分子对脂分子流动性的限制作用。作用。作用。作用。3.3.3.3.强调了膜的强调了膜的强调了膜的强调了膜的流动性流动性流动性流动性和和和和不对称性不对称性不对称性不对称性。 流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型流动镶嵌模型 .四四 脂筏模型脂筏模型(lipid rafts model)
29、1977年年,美美Simon提出。提出。脂筏脂筏是指膜质双层内含有由特殊脂质和蛋白质组成是指膜质双层内含有由特殊脂质和蛋白质组成的微区，微区中富含胆固醇和鞘脂，并聚集一些特的微区，微区中富含胆固醇和鞘脂，并聚集一些特定的膜蛋白。这些区域较其他部分厚，更有序且较定的膜蛋白。这些区域较其他部分厚，更有序且较少流动。少流动。主要功能：主要功能：信号转导、膜的运送（内吞、外排），胆固醇运信号转导、膜的运送（内吞、外排），胆固醇运送、维持胞内送、维持胞内CaCa2+2+稳态平衡、蛋白分选等。稳态平衡、蛋白分选等。.第二节 小分子物质的跨膜运输 跨膜运输的几条基本途径跨膜运输的几条基本途径一、简单扩散一、
30、简单扩散二、离子通道二、离子通道三、易化扩散三、易化扩散四、主动运输四、主动运输.人工膜人工膜人工膜人工膜对物质分子的通透性取决于对物质分子的通透性取决于对物质分子的通透性取决于对物质分子的通透性取决于膜的结构属性膜的结构属性膜的结构属性膜的结构属性及及及及分子特性分子特性分子特性分子特性：uu脂溶性越强的分子越容易穿膜；脂溶性越强的分子越容易穿膜；脂溶性越强的分子越容易穿膜；脂溶性越强的分子越容易穿膜；非极性物质脂溶性强，易穿膜，非极性物质脂溶性强，易穿膜，非极性物质脂溶性强，易穿膜，非极性物质脂溶性强，易穿膜，如如如如OOOO2 2 2 2,CO,CO,CO,CO2 2 2 2,N,N,N
31、,N2 2 2 2； 但但但但H H H H2 2 2 2OOOO例外。例外。例外。例外。uu分子量越小越容易穿膜；分子量越小越容易穿膜；分子量越小越容易穿膜；分子量越小越容易穿膜；uu不带不带不带不带电荷的分子容易穿膜，带电荷的分子容易穿膜，带电荷的分子容易穿膜，带电荷的分子容易穿膜，带电荷的离子不能或很难穿膜。电荷的离子不能或很难穿膜。电荷的离子不能或很难穿膜。电荷的离子不能或很难穿膜。离子脂溶性弱，且带有水化膜，离子脂溶性弱，且带有水化膜，离子脂溶性弱，且带有水化膜，离子脂溶性弱，且带有水化膜，增大了它的有效体积。增大了它的有效体积。增大了它的有效体积。增大了它的有效体积。一、膜的选择性
32、通透和单纯扩散一、膜的选择性通透和单纯扩散.二、膜转运蛋白介导的跨膜运输n（一）（一）膜转运蛋白（膜转运蛋白（membrane transport protein) n1 定义：是指细胞膜上的一类蛋白质，负责转定义：是指细胞膜上的一类蛋白质，负责转运不能通过简单扩散穿膜转运的物质，如各种运不能通过简单扩散穿膜转运的物质，如各种离子、葡萄糖、氨基酸核苷酸等。离子、葡萄糖、氨基酸核苷酸等。.（二）离子通道高效转运各种离子.（三）载体蛋白介导的易化扩散.（四）载体蛋白介导的主动运输n主动运输的定义：n主动运输的能量问题：ATP直接供能和间接供能.1、离子泵（1）特点：n具有载体和酶的双重作用n具有专
33、一性.（3 3 3 3）钠钾泵）钠钾泵）钠钾泵）钠钾泵(Na(Na(Na(Na+ + + +-K-K-K-K+ + + +pump)pump)pump)pump)逆电化学梯度转运逆电化学梯度转运逆电化学梯度转运逆电化学梯度转运NaNaNaNa+ +和和和和K K K K+ +化学本质：化学本质：化学本质：化学本质：NaNaNaNa+ + + +-K-K-K-K+ + + + ATP ATP ATP ATP酶酶酶酶兼有兼有载体蛋白载体蛋白和和酶酶的双重功能的双重功能.化学组成：化学组成：化学组成：化学组成：N N N Na a a a+ + + +- - - -K K K K+ + + +A A
34、 A AT T T TP P P P酶酶酶酶大亚基：大亚基：大亚基：大亚基：小亚基：小亚基：小亚基：小亚基：跨膜蛋白，跨膜蛋白，跨膜蛋白，跨膜蛋白，催化部位，催化部位，催化部位，催化部位，内侧：内侧：内侧：内侧：NaNaNaNa+ + + +、ATPATPATPATP的结合部位的结合部位的结合部位的结合部位外侧：外侧：外侧：外侧： K K K K+ + + +、乌本箭毒苷的结合部位、乌本箭毒苷的结合部位、乌本箭毒苷的结合部位、乌本箭毒苷的结合部位膜外半嵌入的糖蛋白，膜外半嵌入的糖蛋白，膜外半嵌入的糖蛋白，膜外半嵌入的糖蛋白，作用不详。作用不详。作用不详。作用不详。.细胞内细胞内细胞内细胞内浓浓
35、度度梯梯度度 3 30 0倍倍 浓浓度度梯梯度度 1 13 3倍倍 大亚基大亚基小亚基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亚基大亚基大亚基K+ATPADP+Pi钠结合部位钠结合部位K+Pi大亚基大大亚亚基基小小亚亚基基钾结合部位钾结合部位运输过程：运输过程：运输过程：运输过程：Na+Na+K+K+细胞外细胞外细胞外细胞外.工作效率工作效率工作效率工作效率u1 1个个ATPATP酶分子每秒钟水解酶分
36、子每秒钟水解100100个个ATPATP分子；分子；u每每水解水解1 1分子分子ATPATP所释放的能量可泵出所释放的能量可泵出3 3个个NaNa+ +，同时泵入同时泵入2 2个个K K+ +。生理意义生理意义生理意义生理意义A A A A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；B B B B、维持膜电位；、维持膜电位；、维持膜电位；、维持膜电位；CCCC、调节细胞内外渗透压；、调节细胞内外渗透压；、调节细胞内外渗透压；、调节细胞内外渗透压；D D D D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱
37、动力。、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。.（4）钙泵.2 协同运输（cotransport)n定义：是一类由钠钾泵（或氢泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP所完成的主运输方式。.胞饮作用胞饮作用吞噬作用吞噬作用受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞膜膜膜膜, , , ,而是由膜包围形成膜泡，通过一系而是由膜包围形成膜泡，通过一系而是由膜包围形成膜泡，通过一系而是由膜包围形成膜泡
38、，通过一系列列列列膜囊泡膜囊泡的形成和融合来完成物质转的形成和融合来完成物质转的形成和融合来完成物质转的形成和融合来完成物质转运的，所以称运的，所以称运的，所以称运的，所以称。( ( ( (此过程耗能）此过程耗能）此过程耗能）此过程耗能）(endocytosis)(endocytosis)(endocytosis)(endocytosis)(exocytosis)(exocytosis)(exocytosis)(exocytosis).胞胞胞胞吐吐吐吐作作作作用用用用吞吞吞吞噬噬噬噬作作作作用用用用胞胞胞胞饮饮饮饮作作作作用用用用吞噬体吞噬体吞噬体吞噬体吞饮体吞饮体吞饮体吞饮体.一、胞吞作用一
39、、胞吞作用细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。质包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。根据吞入物质的根据吞入物质的根据吞入物质的根据吞入物质的状态状态状态状态、大小大小大小大小及及及及特异程度特异程度特异程度特异程度的不同，分为的不同，分为的不同，分为的不同，分为三种：三种：三种：三种：吞噬作用吞噬作用吞噬
40、作用吞噬作用；胞饮作用胞饮作用胞饮作用胞饮作用；受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用。.（一）吞噬作用（一）吞噬作用（一）吞噬作用（一）吞噬作用是指细胞内吞较大的是指细胞内吞较大的是指细胞内吞较大的是指细胞内吞较大的固体颗粒固体颗粒固体颗粒固体颗粒或或或或分子复合物分子复合物分子复合物分子复合物的过程，的过程，的过程，的过程， 如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。吞噬作用形成的囊泡称吞噬作用形成的囊泡称吞噬作用形成的囊泡称吞噬作用形成的囊泡称吞噬体吞噬体吞噬体吞噬体。是原生动
41、物获取营养的重要方式是原生动物获取营养的重要方式是原生动物获取营养的重要方式是原生动物获取营养的重要方式在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能。在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能。在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能。在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能。.（二）胞饮作用（二）胞饮作用（二）胞饮作用（二）胞饮作用是指细胞内吞是指细胞内吞是指细胞内吞是指细胞内吞液体液体液体液体或或或或小溶质分子小溶质分子小溶质分子小溶质分子的活动。的活动。的活动。的活动。吞饮形成的囊泡称吞饮形成的囊泡称吞饮形成的囊泡称吞饮形成的囊泡称胞饮体胞饮体胞饮体胞饮体。大多数细胞具有吞饮作用。大多数细胞具
42、有吞饮作用。大多数细胞具有吞饮作用。大多数细胞具有吞饮作用。.（三）受体介导的内吞作用（三）受体介导的内吞作用（三）受体介导的内吞作用（三）受体介导的内吞作用是细胞通过受体的介导摄取细胞外专一性蛋白质或其是细胞通过受体的介导摄取细胞外专一性蛋白质或其是细胞通过受体的介导摄取细胞外专一性蛋白质或其是细胞通过受体的介导摄取细胞外专一性蛋白质或其他化合物的过程。大分子往往首先与质膜上的他化合物的过程。大分子往往首先与质膜上的他化合物的过程。大分子往往首先与质膜上的他化合物的过程。大分子往往首先与质膜上的受体受体受体受体特特特特异性结合，然后内陷成异性结合，然后内陷成异性结合，然后内陷成异性结合，然后
43、内陷成有被小窝有被小窝有被小窝有被小窝，继之形成，继之形成，继之形成，继之形成有被小泡有被小泡有被小泡有被小泡。A.A.A.A.高效性高效性高效性高效性B.B.B.B.选择性选择性选择性选择性.组成组成组成组成： 网格蛋白（网格蛋白（网格蛋白（网格蛋白（ ）；短肽）；短肽）；短肽）；短肽结构结构结构结构：网格蛋白分子网格蛋白分子网格蛋白分子网格蛋白分子33短肽链短肽链短肽链短肽链33三腿蛋白复合物三腿蛋白复合物三腿蛋白复合物三腿蛋白复合物五角形或六角形网格状结构五角形或六角形网格状结构五角形或六角形网格状结构五角形或六角形网格状结构（衣（衣（衣（衣 被）被）被）被）重链重链重链重链轻链轻链轻链
44、轻链钩状：装配结合部位钩状：装配结合部位钩状：装配结合部位钩状：装配结合部位装配的中间物装配的中间物装配的中间物装配的中间物（重链）（重链）（重链）（重链）（轻链）（轻链）（轻链）（轻链）三腿蛋白复合物三腿蛋白复合物三腿蛋白复合物三腿蛋白复合物.有被小窝和有被小泡的形成有被小窝和有被小泡的形成.LDLLDL颗粒（低密度脂蛋白）颗粒（低密度脂蛋白）颗粒（低密度脂蛋白）颗粒（低密度脂蛋白）LDLLDL受体受体受体受体有被小窝有被小窝有被小窝有被小窝有被小泡有被小泡有被小泡有被小泡内吞 去被无被小泡无被小泡无被小泡无被小泡胞内体胞内体胞内体胞内体融合受体与受体与受体与受体与LDLLDL颗粒分开颗粒分
45、开颗粒分开颗粒分开含受体部分含受体部分含受体部分含受体部分受体再循环含含含含LDLLDL颗粒部分颗粒部分颗粒部分颗粒部分 内体性溶酶体内体性溶酶体内体性溶酶体内体性溶酶体融合吞吞吞吞噬噬噬噬性性性性溶溶溶溶酶酶酶酶体体体体游离胆固醇游离胆固醇游离胆固醇游离胆固醇释出.二、胞吐作用二、胞吐作用细胞内合成的物质通过细胞内合成的物质通过细胞内合成的物质通过细胞内合成的物质通过囊泡转运至细胞膜，与囊泡转运至细胞膜，与囊泡转运至细胞膜，与囊泡转运至细胞膜，与质膜融合后将物质排出质膜融合后将物质排出质膜融合后将物质排出质膜融合后将物质排出细胞外的过程。细胞外的过程。细胞外的过程。细胞外的过程。.n两种形式
46、：n结构性分泌途径结构性分泌途径n调节性分泌途径调节性分泌途径.以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式以分泌蛋白为例，其外吐作用有两种形式结构性分泌结构性分泌核糖体核糖体核糖体核糖体内质网腔内质网腔内质网腔内质网腔转运囊泡转运囊泡转运囊泡转运囊泡高尔基复合体高尔基复合体高尔基复合体高尔基复合体分泌囊泡分泌囊泡分泌囊泡分泌囊泡细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜胞外胞外胞外胞外核糖体核糖体核糖体核糖体内质网腔内质网腔内质网腔内质网腔转运囊泡转运囊泡转运囊泡转运囊泡高尔基复合体高尔基复合体高尔基复合体高尔基复合体分泌囊泡分泌囊泡分泌囊泡分泌囊泡细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜胞外胞外胞外胞外胞外信号胞外信号胞外信号胞外信号调节性分泌调节性分泌.外吐作用有两种形式外吐作用有两种形式外吐作用有两种形式外吐作用有两种形式.总结：小分子和小分子和离子物质离子物质被动运输被动运输主动运输主动运输胞吐作用胞吐作用胞吞作用胞吞作用大分子和大分子和颗粒物质颗粒物质.第四节 细胞表面及其特化结构.微绒毛微绒毛微绒毛微绒毛.第五节 细胞膜异常与疾病n自学重点：n1、病症名称、症状和病因n2、家族性高胆固醇血症.
