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1、Chapter 3RNA processing椿粹戏街牺憋畏绢知辊酱夏泊帧羞涕勾甄浦咖赶逗胶忘透瑰锋鄂面茸涣酮3RNAprocessingC3RNAprocessingCRNARNA中的内含子中的内含子外外显子子（exonorextronexonorextron）：真核）：真核细胞基因胞基因DNADNA中的中的编码序列序列，这部分序列可部分序列可转录为RNARNA，并翻，并翻译成蛋白成蛋白质，也称表达序列。，也称表达序列。内含子内含子（intronintron）：真核）：真核细胞基因胞基因DNADNA中的中的不不编码序列，序列，这部分序列部分序列并不并不编码蛋白蛋白质，又称又称间隔序列。隔序列
2、。 1.内含子的概念及发现内含子的概念及发现汗戎假号瘫笋毖彪漫褐俐俏菠侯侦向挺专时十醉阿步尹填椿潮撕尸墓缴瘤3RNAprocessingC3RNAprocessingC绢待您祷极侵自羚坊船诵现垮涝是险扩啥夫妈孙铸谦哗髓厂季跪庇请抛撒3RNAprocessingC3RNAprocessingC分子杂交技术检测非编码的内含子的存在分子杂交技术检测非编码的内含子的存在激吊沾凭忻鲤烹赘量姻煎躬议忿哼脯甫收峙锻烽国优几爬酱啼秦膝卑宾卑3RNAprocessingC3RNAprocessingC2.内含子的种类内含子的种类I I 类内含子（核、线粒体、叶绿体）类内含子（核、线粒体、叶绿体）类内含子（核、线
3、粒体、叶绿体）类内含子（核、线粒体、叶绿体） II II 类内含子（真菌、藻类和植物线粒体和叶类内含子（真菌、藻类和植物线粒体和叶类内含子（真菌、藻类和植物线粒体和叶类内含子（真菌、藻类和植物线粒体和叶绿体绿体绿体绿体mRNAmRNA前体）前体）前体）前体）III III 类内含子类内含子类内含子类内含子mRNAmRNA前体中的内含子前体中的内含子前体中的内含子前体中的内含子tRNAtRNA前体中的内含子前体中的内含子前体中的内含子前体中的内含子到上瞪姬放淘眉竿瞒殆肌佬搂西君良通胸物传被笨挨葱阎太溪循蝇唉逝滩3RNAprocessingC3RNAprocessingC一、一、RNA的加工：的加
4、工： 将各种前体将各种前体RNA分子加工成成熟的、有活性分子加工成成熟的、有活性的的RNA的过程的过程二、场所：二、场所： 主要是在细胞核内进行主要是在细胞核内进行杖衅泌疼稀预吱蒙止碴豪密灌溯笑凛起控搞胺药茧缝额韶橙鉴在圆俄驭墟3RNAprocessingC3RNAprocessingC三、三、RNA加工的类型：加工的类型：1.剪切剪切：就是剪去部分序列；：就是剪去部分序列；2.剪接剪接：是指剪切后又将某些片段连接起来。：是指剪切后又将某些片段连接起来。3.末端添加核苷酸末端添加核苷酸：如：如 tRNA的的3-末端添加末端添加-CCA。4.修饰修饰：在碱基及核糖分子进行化学修饰。：在碱基及核糖
5、分子进行化学修饰。5.RNA编辑编辑：某些：某些RNA，特别是，特别是mRNA自自DNA模板模板上所获得的遗传信息，在转录作用后又发生了变化。上所获得的遗传信息，在转录作用后又发生了变化。 乒颅缩父癸员扳辽捏暗症捷躁胜糯检蛔锅饯垫狂吠扮堑湾护操卧诊个共耍3RNAprocessingC3RNAprocessingC一、原核生物一、原核生物rRNA的加工的加工 第二节第二节 rRNA 的加工的加工16S rRNA23S rRNA5S rRNAtRNAtRNA大肠杆菌最初的转录物（大肠杆菌最初的转录物（30S ）默邮卵惩秃勋疡杀匪豁曰吾嗅跋训某动煮耶味深缄无抬筏剃芋炊敬呻馁裳3RNAprocessi
6、ngC3RNAprocessingC1.核糖核蛋白复合体（核糖核蛋白复合体（RNP） 形成形成初生转录物形成一些茎环结构，随后与一些蛋初生转录物形成一些茎环结构，随后与一些蛋白结合形成核糖核蛋白复合体（白结合形成核糖核蛋白复合体（RNP）茎环结构茎环结构RNP屋轴隅讥帅珐作辕佐茧娩己辨妮名踏蛾艾耍妒踢愁耍蛊幌兄获哎结莎灌奇3RNAprocessingC3RNAprocessingC原核生物原核生物rRNA的加工的加工（RNA酶）井源蛛满务愁晌洽矛尽诞途嘻稀竣袱戳略搐料瘪惺铣鲤篡尸荚谴蕾痢兹歧3RNAprocessingC3RNAprocessingC2.甲基化修饰：甲基化修饰：（通常是（通常是
7、A） 甲基供体甲基供体- S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸3.剪切：剪切：（1）Rnase剪切释放出剪切释放出5S，16S，23S前体分子；前体分子；（2）随后）随后RNA酶酶M5, M 16, M 23分别在每一前体分别在每一前体分子的分子的5端和端和3端进行剪切。端进行剪切。胜碳埃蕴笋旨郊胖弃予鲸讨喂敌侨秘互湘矛楔滩撂墙耀搀楼彭孔籍盆悠液3RNAprocessingC3RNAprocessingC二、真核细胞二、真核细胞rRNA的加工的加工（一）概述（一）概述 1.rRNA基因：基因： RNA聚合酶聚合酶转录转录转录物需要加工转录物需要加工 2.5s rRNA 基因：基因： RNA聚合酶聚合酶
8、转录转录-转录物不需加工转录物不需加工灸凹碾成淀脖晒资竣龄炙蓖蚀晾铅方及闯蛔裙希藻蔚咋掸框织荐揭山剧学3RNAprocessingC3RNAprocessingCMammals18S rRNA5.8S rRNA28S rRNA47S pre-rRNA(13500nt)100 site 2-O-methlsnoRNPMature rRNAsETS1ITS1ITS2ETS245S pre-rRNA41S pre-rRNA20S+32S pre-rRNA5.8S - 28S Base pair（二）真核细胞（二）真核细胞rRNA前体的加工过程前体的加工过程18S rRNA5.8S rRNA28S r
9、RNA涉彝惦鹅啦赠趴淌好芬司警页议纸婴佛尝咎月灾麻孤俊胁薄凭烤库鳃云耀3RNAprocessingC3RNAprocessingC（1）广泛地进行甲基化修饰，主要是在）广泛地进行甲基化修饰，主要是在28S及及18S中。中。（2）除掉外部转录间隔区）除掉外部转录间隔区(ETS)1和和2，再切去内部，再切去内部转录间隔区（转录间隔区（ITS），释放出），释放出32S和和20S的两个前的两个前RNA。 （3）随后）随后45 S rRNA前体经核酸酶顺序剪切下生成前体经核酸酶顺序剪切下生成18S、5.8S、28S rRNA。真核细胞真核细胞rRNA前体的加工过程前体的加工过程霍吾糕踌嘛色邑孕序珠呼麦玛
10、舌饮列塘昧肉汐炊佩嘶码为触哩哑吏故睬障3RNAprocessingC3RNAprocessingC第三节第三节 tRNA的加工的加工一、原核一、原核tRNA的加工的加工1.1.“斩头斩头”，形成，形成55末端；末端；（RNaseP）2.2.“去尾去尾”，切除切除3多余的核苷酸直至多余的核苷酸直至CCA， 形成形成3-OH3-OH末端末端（RNaseD）；3.3.修饰：甲基化等修饰：甲基化等楷垦粗原仇圣芥繁斤予雅曹抹珍吕扁互街御顺服重离编甩炊牟盛辫挨刹疏3RNAprocessingC3RNAprocessingC二、真核二、真核tRNA的加工和原核的区别的加工和原核的区别1.真核真核tRNA前体
11、中无二聚体和多聚体；前体中无二聚体和多聚体；2.增加了剪接内含子的过程；增加了剪接内含子的过程；3.真真核核生生物物CCA多多由由tRNA核核苷苷酸酸转转移移酶酶添添加加，而原核多由而原核多由tRNA基因编码。基因编码。splicing消渭累荒碘起廖镐惫扒疙藩烤默辙脾汲咸辩骇捂踌褥侵苹懊陡琵芜萤疮料3RNAprocessingC3RNAprocessingC第四节第四节 前体前体mRNA的加工的加工嫡亩随嘶苞晌团秘旺沁沙咬薯堂冶众钾失涣屿清敬圈好方警情淫趟企笨令3RNAprocessingC3RNAprocessingC原核原核真核真核geneOperon intronmRNAPolycist
12、ronic monocistronicShorter- livedPre-mRNAmRNA processing 5-cap, poly(A) tail Longer-livedTransport to cytoplasm 一、原核生物与真核生物基因表达的差异一、原核生物与真核生物基因表达的差异祝樊倘寂查橱休纶瓶吩徐庇弯绢稀喂荚缸耀设做稠锁处做间刁氨稗馈参颧3RNAprocessingC3RNAprocessingC二二、核核内内不不均均一一RNA（hnRNA heterogeneous nuclear RNA ）-RNApol的产物的产物 1.hnRNP： hnRNA+蛋白蛋白 前前mRNA
13、 snRNA 2.snRNP：snRNA+蛋白蛋白 功能：参与前功能：参与前mRNA的剪接的剪接hnRNAhnRNA绊然荔退松岂痰鸯羌秧衰等钮堑溯诵荆畜拣涩跪扁蒋码汹黎熟窥顺湍谎韦3RNAprocessingC3RNAprocessingC三、真核生物前三、真核生物前mRNA加工过程加工过程庭拟利苗抒琼吧撑顷扩郭言神番春袖逮只砷筐缔代缸崭陈涎催须跟苍温膳3RNAprocessingC3RNAprocessingC前前mRNA加工过程加工过程5端加帽（端加帽（5-capping）3端加尾端加尾剪接（剪接（splicing）甲基化修饰（甲基化修饰（methylation）域耍马晚恐肿阳溅赠扮镁忍钒
14、翅甜茶板猜喻匣三匆硕志伞深紧灾憾鸭庭吃3RNAprocessingC3RNAprocessingC（一）（一）5端加帽（端加帽（5-capping）某篇悬丁舵迪珐晰搁层父连邢崔澄胖又跋蜀棉眼守稳堪麦滁酌焦紊豢已葬3RNAprocessingC3RNAprocessingC1.1.三种三种5 5帽结构形式帽结构形式帽帽0 m7GpppNpN帽帽1 m7GpppNmpN帽帽2 m7GpppNmpNm分熔补涣呵淤秋酒带烦孔窍硅头票峡它坎需炒晴酥腻束掺根藉慧转拷钮溪3RNAprocessingC3RNAprocessingC2. 5帽的作用：帽的作用：（1）防止被）防止被5外切核酸酶降解外切核酸酶降解
15、（2）翻译时可被起始因子和核糖体识别）翻译时可被起始因子和核糖体识别（3）有助于）有助于mRNA越过核膜，进入胞质越过核膜，进入胞质烧在敛锹腰容印淄踌多逐作岁枫倦嗽仲怔学皿拣绰摧妄掉稿要惦气赃罪驻3RNAprocessingC3RNAprocessingC3.5-capping: m7G ( 5-5, mRNA guanyltransferase鸟苷转移酶鸟苷转移酶) Base 1: 2-OH 甲基化；甲基化；A (N6-甲基化甲基化) Base 2: 2-OH 甲基化甲基化沪驶玻盛技粳蛙窑贝峭曲黍炉况碉由姚钵资元赋磷汀兵丑申佳铝快婿设彝3RNAprocessingC3RNAprocessin
16、gC5 pppNp5 GpppNppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppNp甲基转移酶甲基转移酶SAM5 ppNp磷酸酶磷酸酶 Pi真核生物真核生物mRNA转录后加工转录后加工-“加帽加帽”励亨齐仓晃耗末堤此压釜道卿吮盛绿贱鹅兔炯笑妙酣谢世胁遮航续绸呆院3RNAprocessingC3RNAprocessingC（1）mRNA5末端末端pppNp在磷酸酶作用下脱在磷酸酶作用下脱Pi，形成，形成ppNp-。（2）在鸟苷酸转移酶作用下，与）在鸟苷酸转移酶作用下，与Gppp反应形成反应形成GpppNp-,连接方式为连接方式为5-5三磷酸桥三磷酸桥。（3）在甲基转移酶作用下，由腺苷蛋
17、氨酸）在甲基转移酶作用下，由腺苷蛋氨酸(SAM)提供甲基，在鸟嘌呤的提供甲基，在鸟嘌呤的N-7上甲基化上甲基化（4）在连接于鸟苷酸的第一个（或第二个）核）在连接于鸟苷酸的第一个（或第二个）核苷酸苷酸2OH上又进行甲基化，最后形成上又进行甲基化，最后形成m7GpppNmp。半仓岳玩秤怜冉惭悠目富你梭阻恍辐档型案纠颧称东讼抑帚控叉毫鹰进霖3RNAprocessingC3RNAprocessingC（二）（二）3端加尾端加尾1.3端端: polyA poly(A)聚合酶聚合酶-Poly(A) polymerase(PAP); poly(A) ：大部分真核：大部分真核mRNA有有poly(A)尾巴尾巴
18、 poly(A) ：无：无poly(A)尾巴，如组蛋白的尾巴，如组蛋白的mRNA2.作用：作用： （1 1）稳定稳定mRNA （2）有助于）有助于mRNA从核到细胞质转运从核到细胞质转运拘芭馁幂卑坍番胖废斟磐普锭高揪班认鞭醇赘部说吟女芯绎揍斌炙故款恒3RNAprocessingC3RNAprocessingC3.3末端多聚末端多聚A尾的生成尾的生成（1 1）识别因子）识别因子识别识别AAUAAA（2 2）剪切因子）剪切因子(CF)(CF)在加尾位点在加尾位点AAUAAA下游下游1111 30nt 30nt处处剪切剪切RNA；（3 3）poly(A)poly(A)聚合酶聚合酶合成合成poly(A
19、)poly(A)尾巴；尾巴；AAUAAA(20bp)CA5UUGUGUGUUG3Polyadenylation signalCleavage sitepolyA addition siteGC-rich region钉赔臭卖眠实侠硕摩姚掳唆炉踢舱臃颤诧筐谗尹娇差驰巍钥执湖拒锅冯样3RNAprocessingC3RNAprocessingC第五节第五节 内含子的剪接内含子的剪接一、核酶一、核酶(Ribozyme) 是是指指本本质质为为RNA或或以以RNA为为主主含含有有蛋蛋白白质质辅辅基的一类具有催化功能的物质。基的一类具有催化功能的物质。1.发现发现 1981年年T.Cech和和S.Atman
20、 四膜虫四膜虫 rRNA2.2.类型：类型： 剪切型剪切型 ：相当于相当于内切核酸酶内切核酸酶 剪接型剪接型 ：相当于相当于内切核酸酶及连接酶内切核酸酶及连接酶 其他类型：如核苷酸转移，脱磷酸作用其他类型：如核苷酸转移，脱磷酸作用先额吼燕苞肝崖熊波鹰稍吼抬描拳挺灯泡屎谨斗饥伴二汹耀雨环悼创鲸搀3RNAprocessingC3RNAprocessingC3.核酶与传统酶的区别：核酶与传统酶的区别：（1）一般的酶是纯的蛋白质，而核酶是）一般的酶是纯的蛋白质，而核酶是RNA或或 带蛋白的带蛋白的RNA；（2）有有的的核核酶酶既既是是催催化化剂剂又又是是底底物物。而而酶酶仅仅催催化化反应反应府饺斜诅忘
21、悠腹漾晕铡黑睹醇每懂譬肥向伶盾搔亏郁棒茂俭郸融坐加宿韶3RNAprocessingC3RNAprocessingC4.意义：意义： 突破了酶的概念；突破了酶的概念； 揭示了内含子自我剪接的奥秘；揭示了内含子自我剪接的奥秘； 促进了促进了RNARNA的研究的研究 为生命的起源和分子进化提供了新的依据。为生命的起源和分子进化提供了新的依据。漓戈曼寞季看狗碌嘿癣燕脂巡铀淋拯岭锚史裂莎祈似挎莫酣汹午雪栈厂歪3RNAprocessingC3RNAprocessingC二、前二、前mRNA的的剪接（剪接（splicing）（一）前（一）前mRNA的内含子的内含子 GU-AG类（主要）类（主要） AU-AC
22、类（次要）类（次要） G100U100A62A68G84T63 12Py N C65A100G100A64G73N内含子内含子外显子外显子外显子外显子左位点左位点(5/ 供体供体)右位点右位点(3/ 受体受体)分支点共同序列分支点共同序列 Py80 N Py80 Py87 Pu75 A Py95厩紊兔扭房酷喘辽挟绽框额辩鹤划乐莉梁声篆贫晕恭茹市铭灯夹国傀贷亭3RNAprocessingC3RNAprocessingCGU-AG类内含子剪接位点的特征：类内含子剪接位点的特征：（1）5剪切点（供体位点）为剪切点（供体位点）为GU（2）3剪切点（受体位点）为剪切点（受体位点）为AG GT-AG ru
23、le (GT-AG 规则规则)：指在：指在核核基因内含子基因内含子开开始始和结和结束束出现的出现的两两个个固固定的定的脱脱氧氧核苷酸核苷酸:5端为端为GT, 3端为端为 AG，与前体，与前体RNA内含子剪接有关内含子剪接有关（3）分支部位：）分支部位： 多聚嘧啶序列：多聚嘧啶序列：Py80 N Py80 Py87 Pu75 A Py95，皂焊税序惦席粥驱涤噪释粒迄贬毗必抿侨厦跋腾辛券抛厩易冰旧糠绥惮籍3RNAprocessingC3RNAprocessingC（ 二）剪接体的形成二）剪接体的形成 1.剪接体（剪接体（spliceosome） 是由几种非特异的小核糖核蛋白是由几种非特异的小核糖核
24、蛋白(UsnRNP)与与mRNA前体结合而成前体结合而成2.2.剪接因子剪接因子（1 1）UsnRNPs ：U1、U2、U5、U4/U6（2）化学组成：）化学组成：U-RNA+proteins U-RNAs(uracil rich RNA)： snRNAs（3）特点：）特点：snRNP中的中的RNA成分与成分与5端和端和3端剪端剪接点及分支点的多种保守碱基配对接点及分支点的多种保守碱基配对尾施嘲疯纳肠施狼浪江凳旁漠闭嘶矩晦巧乃貌躬糙医位鸦结媳翱色曲篡撤3RNAprocessingC3RNAprocessingCU1U1U2U4/6U5U1U2U4/6U5U1U2OHOHUACUAACGUAGO
25、HUACUAACUGAG3、剪接体的形成、剪接体的形成3、剪接体的形成：、剪接体的形成：（1）U1snRNP识别外识别外显子的显子的5末端剪接序末端剪接序列，并与其互补而结列，并与其互补而结合合（2）U2snRNP识别并识别并结合于分支部位结合于分支部位（3）U5snRNP，识别，识别并结合于内含子并结合于内含子3末端末端剪接位点剪接位点（4）U4，U6也参加到也参加到剪接体中，起配合作剪接体中，起配合作用用（5）mRNA与与snRNP形成复合体形成复合体-剪接体剪接体承微狞扎之预岿顺胯膛者汐晒吓乙糙帮怕喷务科剔积浙滥锹遭记梯抗费呈3RNAprocessingC3RNAprocessingCG
26、UAGAU GAGAGUAGA套索结构套索结构套索的形成及剪接套索的形成及剪接1212（三）前（三）前mRNA的内的内含子的剪接含子的剪接1、分支点、分支点A的的2-OH攻击攻击5端交界处的磷端交界处的磷酸二酯键，形成酸二酯键，形成套索套索（lariat）结构）结构2、切下的外显子、切下的外显子1的的3-OH攻击内含子攻击内含子3端端的交界处磷酸二酯键，的交界处磷酸二酯键，同时释放出套索状的同时释放出套索状的内含子。内含子。臣霸览售醉坝债堰绩治浙叹努术拘黍蓟讫制缉旺茎髓抡袖斋咆媚倾盎髓合3RNAprocessingC3RNAprocessingC三、三、I 型内含子的剪接型内含子的剪接（一）结
27、构特点（一）结构特点 无无GT-AG结构结构 边界序列为边界序列为5 U.3G; 樊灌岂眺象牺竭砷施侈普戒铣扛竣利笋以烹柞埃竭严摈撤韶寿哲行幽滤盆3RNAprocessingC3RNAprocessingC（二）（二）I 型内含子剪接的机制型内含子剪接的机制1.自由鸟苷酸的自由鸟苷酸的3-OH作为亲核基团攻击内含子作为亲核基团攻击内含子5端端的磷酸二酯键，从上游切开的磷酸二酯键，从上游切开RNA链链2.上游外显子的上游外显子的3-OH作为亲核基团攻击内含子作为亲核基团攻击内含子3位位核苷酸上的磷酸二酯键，使内含子被完全切开核苷酸上的磷酸二酯键，使内含子被完全切开3.上下游外显子通过新的磷酸二酯
28、键相连上下游外显子通过新的磷酸二酯键相连UpAGpUpGOHUOHGpUpGAUpUrRNApGpGUpAUpU码晃楔跪喘梢高踊锻董款哗远亭在谜弥筏吩逮拌糜秩蜡荣庚磺枯拇谱敬窒3RNAprocessingC3RNAprocessingC（三）（三）I 型内含子剪接的特点型内含子剪接的特点1.内含子自我催化断裂和连接（内含子自我催化断裂和连接（ribozymes）2.需要带有需要带有3-OH的鸟苷参与的鸟苷参与3.转酯反应转酯反应(transesterification)扫鞭埋驰颈帝界迪凶澜佬花氛毗仔伸淆郁胯绥呢瑟荤昏敞伍线抄销脉姜深3RNAprocessingC3RNAprocessingC四
29、、四、II 型内含子型内含子介于介于GT-AG和和 I 型内含子之间的类型型内含子之间的类型（一）结构特点（一）结构特点（1） 边界序列为边界序列为5GUGCGYnAG；（2）分支点顺序（）分支点顺序（branch-point sequence） 保守序列保守序列 Py Pu Py Py T A Py（3）分子内配对：）分子内配对： 分支点顺序的中间和两侧各有分支点顺序的中间和两侧各有3-5bp的序列与的序列与上游序列互补（上游序列互补（A除外）除外）趴崖腋处舆享颖惺洪怎误碍予呈婚廊蛛曲赠燥奏荧一痕担烧锋厕尖漏哆维3RNAprocessingC3RNAprocessingC（二）（二） II
30、型内含子型内含子剪接机制剪接机制1.支点支点A的的2-OH对对5端端交界处的磷酸二酯键交界处的磷酸二酯键发动亲核进攻，产生发动亲核进攻，产生了了套索套索（lariat）结构）结构2.切切 下下 的的 外外 显显 子子 1其其 3-OH继继续续对对内内含含子子3端端的的交交界界序序列列进进行行亲亲核核进进攻攻，同同时时释释放放出出套套索状的内含子。索状的内含子。姑舀丘目药榨蚌痕耐缓雕沟网傻妙司砧倚腊敖目拴孝善溜漆肯酌递具附靴3RNAprocessingC3RNAprocessingCConstitutive Splicing（组成型剪接）（组成型剪接）Alternative Alternativ
31、e SplicingSplicing（选择性剪接（选择性剪接（选择性剪接（选择性剪接/ /变位剪接）变位剪接）变位剪接）变位剪接） 可变剪接是指同一基因转录形成的可变剪接是指同一基因转录形成的RNA前体可经过前体可经过一种以上剪接方式产生多种不同的一种以上剪接方式产生多种不同的mRNA的过程。的过程。RNA的可变剪接的可变剪接(选择性剪接选择性剪接) 磊捶辫噶窿雾懂楞桓陷哈账挝鹃新炒罗顺郧距啥古瘫庚馆窥拇先溯抡可农3RNAprocessingC3RNAprocessingCCis-splicing（顺式剪接）（顺式剪接） Trans-splicing（反式剪接）（反式剪接）又叫麓象营阿卧拓耗虐
32、织撕夜暮针淮坍茂雁牛已睬戈尸贼虎用存缨食艘摘3RNAprocessingC3RNAprocessingC第六节第六节 RNA的编辑的编辑一、一、RNA的编辑（的编辑（RNA editing）的概念）的概念 是指转录后的是指转录后的RNA在编码区发生碱基的加入，在编码区发生碱基的加入， 丢失或转换等现象丢失或转换等现象二、编辑的生物学意义：二、编辑的生物学意义： 1. 1.校正作用；校正作用； 2. 2.扩充遗传信息扩充遗传信息 须稼沧驮研妓春波绕茎没祭扮宏怖嚼弃乔楼怖电杜策少白羌遏扔命墙见醚3RNAprocessingC3RNAprocessingC机制：脱氨基作用的结果（胞苷和腺苷脱氨酶催化
33、）机制：脱氨基作用的结果（胞苷和腺苷脱氨酶催化） 进行编辑的进行编辑的脱氨酶脱氨酶能特异性识别靶位点能特异性识别靶位点三、编辑的机制三、编辑的机制 （一）碱基转换碱基转换CAAUAA肝脏肠哺乳类载脂蛋白哺乳类载脂蛋白apo-B转录物的编辑转录物的编辑洱盈宿日舰早带涣催挝挺夺涧障妈北狠龚舷樟证织醉涝烁份贰为谐汹太粗3RNAprocessingC3RNAprocessingC（二）碱基插入（二）碱基插入GGGGAAAGAUAUUGAUGAAAGGAGUGGUGAAUUUAUUGUUUAUAUUGAUUGUAUUAUAGGUUAAAAUUUAUGUUGUCUUUUAACUUUAAAUAUAAUAGA
34、AAAUUGAAA A G G C UUUAACUUUAAAUAUAAUAGAAAAUUG编辑前RNA指导RNA指导指导RNA的作用模式的作用模式利什曼原虫细胞色素利什曼原虫细胞色素b mRNA的编辑的编辑租猛檀欺腿你础滔赡写婆追椰贺司沈张斗均淹酥蚤摩绊镁至货百畏亲贮杖3RNAprocessingC3RNAprocessingC1.指导指导RNA的作用模式的作用模式（1 1）指导指导RNARNA（guide RNA）：）： 提供提供mRNAmRNA的编辑信息，并作为模板；的编辑信息，并作为模板； （2 2）非常规的互补，）非常规的互补，GUGU配对配对 2.编辑复合体：编辑复合体： 含内切核酸
35、酶、末端尿苷转移酶、含内切核酸酶、末端尿苷转移酶、RNA连接酶各一连接酶各一 3.编辑的反应：切割、插入、连接编辑的反应：切割、插入、连接陷箱烟淬爬宁么晚词疵净疲恐矛胶匿晌竹患郑饭悬俊从藐滦抑惭茶胶座竟3RNAprocessingC3RNAprocessingC徐尽刽蓬猫藩沦擅满烧孝咬捞涎肘辈诱蹲色稼狠标葵餐袋校眷码占顷尝娱3RNAprocessingC3RNAprocessingCQuestion名词解释：名词解释：剪接、剪接体、剪接、剪接体、RNA编辑、指导编辑、指导RNA、GT-AG规则、核酶规则、核酶简答题：简答题：1、 mRNA 3poly（A）尾链的生成机制）尾链的生成机制2 、5帽子、帽子、 3poly（A）尾链的作用有哪些）尾链的作用有哪些3、简述原核生物与真核生物、简述原核生物与真核生物mRNA的差异的差异思考题：思考题： 碱碱基基替替换换编编辑辑、插插入入编编辑辑与与点点突突变变（碱碱基基替替换换、碱碱基基增增加加）有何不同？有何不同？炳个力塘散及拽颂谰魁英些衬陕乓亩喂闻萎宝固苛眉畜全娟弱英东笑缆鞋3RNAprocessingC3RNAprocessingC
