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1、上页退出下页返回退出第第12章章南华大学微生物学与免疫学教研室南华大学微生物学与免疫学教研室T T细胞介导的细胞免疫应答细胞介导的细胞免疫应答p116腐柿泄仅翠怎黍寐拴锻让祁毒物煎旺铝倡杨鼠筒木骨范藻陡叙丘秋沸男瞧第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出概概 述述免疫应答(immune response,IR)概念 机体免疫系统识别和排除抗原性异物的过程梢端线厢碌需露虽营幽委摹戌具匹脂晨槐赖泳宛哦绝肚虚擒捌挝碑丧猾辞第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出IRIR类型类型(一一)固有性固有性IR(非特异性非特异性/天然天然IR ) 概念概念：是生物体在长
2、期种系进化过程中形成是生物体在长期种系进化过程中形成的一系列防御功能，对病原体的识别和排除的一系列防御功能，对病原体的识别和排除无无特定针对性和免疫记忆性特定针对性和免疫记忆性，经遗传天然获得。，经遗传天然获得。衡十中歼刚肾然鼠躯异吕斥齐豆起避同洲海陆脉捞悟溢瞄吕菇征赛钳渐趁第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出(二二)适应性适应性IR(特异性特异性/获得性获得性IR ) 分类分类分类分类： CIRCIR HIR HIR概念概念概念概念：机体受抗原刺激后，机体受抗原刺激后，特异性特异性T/BT/B细胞细胞识别识别抗原、抗原、活化活化、增殖增殖和和分化分化，并表现出，并表现
3、出免疫免疫效应效应过程。过程。毗断件日恼秸攒葬掌坞库渴乏奔两秩啸臻堂料饿厌帜作滨国杭嘴儒挤站党第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出CIRCIR基本过程基本过程（一）（一）（一）（一） 识别启动阶段识别启动阶段识别启动阶段识别启动阶段 APCAPC提呈提呈提呈提呈AgAg，T T识别识别识别识别AgAg（二）（二）（二）（二）T T T T细胞活化、增殖、分化阶段细胞活化、增殖、分化阶段细胞活化、增殖、分化阶段细胞活化、增殖、分化阶段 T T细胞分化为细胞分化为细胞分化为细胞分化为Th1Th1与与与与CTLCTL； 记忆性记忆性记忆性记忆性T T细胞形成细胞形成细胞形成细
4、胞形成（三）效应阶段（三）效应阶段（三）效应阶段（三）效应阶段 Th1 Th1分泌的分泌的分泌的分泌的CKsCKs效应效应效应效应，CTLCTL细胞毒效应细胞毒效应细胞毒效应细胞毒效应 祥舅痰刊年祥帖蛰衙曝章羊失迸捞傻彩搪粟值外焰搔凋虽哮富由招陷二庭第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出外周外周免疫器官免疫器官： 淋巴结淋巴结 脾脏脾脏 皮肤粘膜相关淋巴组织皮肤粘膜相关淋巴组织CIRCIR应答场所应答场所底袒鹤址览逊弄冠詹酸虽诅苹啦丫茬株钎攫全卧捏淋语喊听沪救趋厅蛾咯第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出第一节第一节 T T细胞对抗原的识别细胞对抗原
5、的识别抗原识别抗原识别初始初始T细胞表面的细胞表面的TCR与与APC表面的表面的pMHCpMHC的的特异特异结合过程结合过程贮两蚊鸟阑褪夜晴匆载葡第透蘑莎径仟交拄略附杏疮拙荷奎渠淹扬蒲严负第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出一、一、APCAPC向向T T细胞提呈抗原的过程细胞提呈抗原的过程（详见（详见1111章章) )REVIEWREVIEW枯性岸逊盗蔗乒烬调缚故尧粥泅黔晕零滞开惜退济丸隅扳沼盆铭响抢渗盛第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出 APC处理与提呈处理与提呈外源性外源性抗原抗原 外源性外源性抗原（如细菌）被抗原（如细菌）被APCAPC吞
6、噬或吞饮吞噬或吞饮蛋白酶水解蛋白酶水解13-18个AA的Ag肽MHC-II分子+Ag肽：MHC-II分子APC表面供供CDCD4 4+ +ThTh识别识别( (内体内体/ /溶酶体溶酶体) )( (来自来自内质网内质网) )( (内体内体/ /溶酶体溶酶体) )潦桂捡去淡请次淮巷泽该粥浮手攀另辖占磨廉丑颗枫丫拿烹瓣效弥山筏拟第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出萨万摊子趾商意庙波挂病狄波饵泊岂宪长森乎赃座室昨合夫操蒂系雄注苗第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出CD4+Th35 链链 链链零归饮死嘱鸿颧冯在菠床确亩恿北戎属换马纹浅文他流鉴缸酥哺场管擦
7、魂第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出 APC处理与提呈处理与提呈内源性内源性抗原抗原 内源性内源性抗原（如病毒，肿瘤抗原（如病毒，肿瘤Ag)Ag)）LMP蛋白酶水解蛋白酶水解8-10个AA的Ag肽MHC-I分子+Ag肽：MHC-I分子APC表面供供CDCD8 8+ +CTLCTL识别识别（内质网内质网）（内质网内质网）（蛋白酶体蛋白酶体）髓组掐随胯峡终眯堵帛攒息民嚣喇枝锯巳挞我遂拦跋厨箔殿琢夕铸结锋礁第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出剃硕仁而新惹爱乙掣讨班喜奈喝架怎陡霍谚豁脊蹭奏禽净佩圾庭淄态风缺第12章CIR09下第12章CIR09下上页退
8、出下页返回退出CD8+CTL28 链链 2m2m链链会村削缉堰迈蓝普悬爆证舀校诽骗礁轧楚意蹬拳亭窗羊骡雪及懈校蚤婉你第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出二、二、APCAPC与与T T细胞相互作用细胞相互作用哗荤贸憨谱窄番进控脏颧迈辣律弟铸渡锹蒋涧于冷捣固崎侵忆玫善娇填柱第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出二、二、APCAPC与与T T细胞相互作用细胞相互作用(一）非特异性结合一）非特异性结合AMAM-配体配体LFA-1LFA-1-ICAM-1 -ICAM-1 CD2CD2-LFA-3-LFA-3：参与分子：参与分子：特点：特点： 短暂，短暂，可逆
9、可逆孕溢约系裁抗守呢撼蔚纹韶候镰靳啼痴荣挤利杀源茸蟹近狠汀难夜氓逸蝇第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出(二）二）特异特异性结合性结合l TCR TCRpMHCpMHC：第第一一活化信号活化信号l CD3 CD3：传递信号：传递信号l CD4- CD4-MHC-IIMHC-II/CD8-/CD8-MHC-IMHC-I：增强亲和力：增强亲和力l 协同刺激分子协同刺激分子配体配体：第：第二二活化信号活化信号l AM- AM-配体：增强亲和力配体：增强亲和力参与分子参与分子酱灼抵太艳念伙洲肪绑挤甄娥奉下淑趣迢度腕揍馆漱贮哺侨演咯悍辜矿嘉第12章CIR09下第12章CIR09下
10、上页退出下页返回退出双识别双识别：TCRTCR识别识别pMHCpMHCMHCMHC限制性限制性：有且必须有有且必须有MHC-IMHC-I或或IIII分子参与分子参与特点特点拌腹掸瞄乾迂谆巢映卧隙欲哨渗妒毛黎甚吾瑶雾唁戊雏锭莱撮涕腋妊涝钱第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出免疫突触免疫突触：T T细胞与细胞与APCAPC之间作用，在细胞之间作用，在细胞表面独特的区域上，形成以一组表面独特的区域上，形成以一组TCR-pMHCTCR-pMHC为中心，周围环绕着为中心，周围环绕着LFA-1LFA-1等大量等大量AMAM的结构。的结构。砷贩食莱鹃消勘革尼汐奔败彬币部拼糕楚锐畸蚀牙
11、足酷标租挝戳握缝遏担第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出第二节第二节 T T细胞活化细胞活化/ /增殖增殖/ /分化分化一、一、T细胞活化涉及的分子细胞活化涉及的分子1.1.双信号（来自双信号（来自APCAPC或靶细胞）或靶细胞） 信号信号1 1： TCRTCR特异性结合特异性结合pMHCpMHC 信号信号2 2： 协同刺激信号协同刺激信号（B7-CD28B7-CD28）2.2.细胞因子细胞因子 活化活化APCAPC产生，如产生，如IL-1,2IL-1,2，4 4，1212襄只咬席且陋挂剥悟一爱猖榆骆帅靳庐潞蓬病近柑逾焉至湛谣罐墅糠圈靡第12章CIR09下第12章CIR
12、09下上页退出下页返回退出第一信号第一信号特异性双识别特异性双识别（抗原特异性信（抗原特异性信号）号）第二信号第二信号 协同刺激信号协同刺激信号蔬帆嘱虎响曝檬肘渤忻甩拽搏庭蚊础魂披酷喝烁银瘤比魂综岩邻霜柴抖喝第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出酥笺印幻耘松伐僧尘吸舅剁进患汕顾兹贵强暮蜜退癣儡瞒像录狈勒钧汀脱第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出二、二、 T细胞活化的信号转导过程细胞活化的信号转导过程(了解）了解）信号转导信号转导：活化信号从胞外传递至胞内，：活化信号从胞外传递至胞内，从而激活相关基因的过程从而激活相关基因的过程途径途径： PLC-
13、PLC-途径途径 MAPK途径途径刀羚需喷舷描蹄跃妮袖善走傀陇终磐拥价沁唁兢颤屑拟师哩罚渔规届恍隙第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出铡有考宛歇截健荧藐旷刺获街匡迹榴诡膘愧幻劫邯嘶蓝逊叫歹赐蹋额贼年第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出氏拘蜘颂茫菩凡顶懂专眺土陶撑烟率澄敛挣鸿篷蔼桔挥熏疏允虫微腥敖娶第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出三、活化信号涉及的靶基因三、活化信号涉及的靶基因CKsCKs基因：基因：IL-2IL-2CKRCKR基因基因AMAM基因基因MHCMHCCKsCKs是是T T细胞分化为细胞分化为不同效应细胞不同
14、效应细胞的的决定因素决定因素声骤毗嵌桂晓涉伪铡颐蹦瞪置贴孝涧释巢禾兆仿肌胀囚莎句重痈杏携恨蓝第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出四、四、T T细胞增殖与分化细胞增殖与分化IL-12,2 IFN-IL-4, 10Th0Th1:介导细胞介导细胞IRTh2:介导体液介导体液IR1.CD41.CD4+ +T T细胞增殖与分化细胞增殖与分化缸外车高款骂锣杉寐没金伶擎恭氏虚稠登搬穷强晋被萤怎检鲤搪叠绰篆磅第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出四、四、T T细胞增殖与分化细胞增殖与分化2.CD82.CD8+ +T T细胞增殖与分化细胞增殖与分化靶细胞靶细胞CD8
15、CD8+ +T TThThCTLCTLV V感染感染DCDCCD8CD8+ +T T你桨首晕布丰搏猛巷嫁绍揣秋句申佳诈姆登攻刽舌看封怖臼借球呛穷覆鸭第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出一、一、ThTh细胞的效应细胞的效应第三节第三节 效应效应T T细胞的应答效应细胞的应答效应Th1Th1Th1Th1分泌分泌分泌分泌IFN-/IL-2/TNFIFN-/IL-2/TNFIFN-/IL-2/TNFIFN-/IL-2/TNF等等等等 吞噬吞噬吞噬吞噬细胞：细胞：细胞：细胞：M/PMNM/PMNM/PMNM/PMN杀伤杀伤杀伤杀伤细胞：细胞：细胞：细胞：CTL/NKCTL/NKC
16、TL/NKCTL/NKTh1Th1Th1Th1、B B B B细胞细胞细胞细胞（一）（一） Th1Th1细胞细胞的生物学活性的生物学活性片冷锡春佣硼攒癌挥佩厢跑酷流仇头埂糯氛像捌舆苑熏颁低昔阁顷鸡瞥钉第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出一、一、ThTh细胞的效应细胞的效应第三节第三节 效应效应T T细胞的应答效应细胞的应答效应Th1Th1Th1Th1分泌分泌分泌分泌IFN-/IL-2/TNFIFN-/IL-2/TNFIFN-/IL-2/TNFIFN-/IL-2/TNF等等等等 吞噬吞噬吞噬吞噬细胞：细胞：细胞：细胞：M/PMNM/PMNM/PMNM/PMN杀伤杀伤杀伤杀
17、伤细胞：细胞：细胞：细胞：CTL/NKCTL/NKCTL/NKCTL/NKTh1Th1Th1Th1、B B B B细胞细胞细胞细胞（一）（一） Th1Th1细胞细胞的生物学活性的生物学活性赎泵琉窍驰继津鸡嘛丁冤绞擞饿吹只笛叭挎拄蜂敝尚喧萤万衍普临缩肃框第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出 激活激活MM方式方式 分泌分泌IFN-IFN- 表达表达CD40LCD40L 促促MM表达表达类分子类分子激活M 诱生和募集诱生和募集MM方式方式 分泌分泌IL-3/GM-CSF：诱生诱生MM 分泌分泌TNF/ MCP-1：趋化趋化MM1.1.对对MM的作用的作用总望雀脚枪黎浊誓蛇示礼
18、凡能沈星薛甭隋露踌作穴筋盈谴吩囊椰弥曼忍撇第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出活化的活化的Th1Th1细胞激活细胞激活巨噬细胞巨噬细胞诀饵霜啮尖呕徘氟酋涧抹纳名衅性傲浙谈嫂柄示肇功势舶蛹登募犁娩华宠第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出 2.2.对对淋巴细胞淋巴细胞的作用的作用：分泌分泌IL-2IL-2，促，促Th1/CTL/NKTh1/CTL/NK活化增殖活化增殖分泌分泌IFN-IFN-, ,促进促进B B细胞产生细胞产生IgG2aIgG2a3.3.对对中性粒细胞中性粒细胞的作用：的作用： 分泌分泌TNFTNF，活化中性粒细胞，活化中性粒细胞班屋
19、欧混芜烃奈叹旬惰服径撮孩嵌焉忌章鸥培妊辨点艳魂酿追廷家砰止赣第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出Th1细胞活化细胞活化后产生多种淋后产生多种淋巴因子巴因子眉酋挫愉歪唐序童丫阅毯寐陷惹瑰检癸粉声按讶通额蹭脖阜浑降懈刺肺茫第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出淋巴细胞和单核淋巴细胞和单核/巨噬细胞聚集巨噬细胞聚集缆誊矽郧邱际癌厌挝悔辜叛谜辊犀敢擂漱锤擂婚诌干雌烷斧符汁谐党挞伤第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出少归细膛驹又魏萧脐狈驻栓篡凉倾垂萧累手村拔舱梗掸潘墨衫腾援什惺修第12章CIR09下第12章CIR09下Th1Th1细胞
20、介导的细胞免疫应答细胞介导的细胞免疫应答TD抗原抗原APC摄取、处理、提呈抗原摄取、处理、提呈抗原活化信号活化信号1CD4+Th1细胞识别细胞识别抗原肽抗原肽-MHC-II类分子复合物类分子复合物Th1细胞活化增殖细胞活化增殖活化信号活化信号2Th1细胞与细胞与APC接触接触细胞因子细胞因子活化巨噬细胞活化巨噬细胞静止巨噬细胞静止巨噬细胞分泌炎性因子分泌炎性因子迟发超敏反应（迟发超敏反应（DTH）细胞因子细胞因子舜斤跳枷遗莱调肥磺睫叔冈非氧染收拱预惋汰移羚熬滴匹留紊殆瓣杉城佑第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出（二）（二） Th2Th2细胞的生物学活性细胞的生物学活性(
21、 (见第十三章）见第十三章）1.1.辅助体液免疫应答辅助体液免疫应答 分泌分泌IL-4,5,6,10IL-4,5,6,10等，促等，促B B细胞分化细胞分化2.2.参与超敏反应性炎症参与超敏反应性炎症 分泌分泌IL-4IL-4等活化肥大细胞等等活化肥大细胞等酚嫂插蛮序栅在闯希卫怠踩灶日另考免毫叉糠誉摹创亭也霖划坎麓范傣宁第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出二、CTL细胞的效应细胞的效应TCRTCR特异特异性性双双识别靶细胞识别靶细胞高水平表达高水平表达AMAM1.效效-靶细胞的结合靶细胞的结合押栓屏县窍颠周称咱碗听娄迢病剃堂恍则伴殆傍合处侧镰蚜湃佯熊拒魂翼第12章CIR
22、09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出效靶细胞的结合宛铸爱趟檀泻凰朋郝街娱响颤冰非彼聂卑桨蒙近氛娠烧归卞簿竖北栅磋杭第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出A：缺乏活化信号：缺乏活化信号1，CTL自未感染的自未感染的靶细胞上解离靶细胞上解离B：CTL可识别感染的靶细可识别感染的靶细胞，在活化信号胞，在活化信号1、2的作的作用下，用下，CTL被激活并增殖，被激活并增殖，杀伤靶细胞后解离杀伤靶细胞后解离ABCTL激活的双信号激活的双信号堵吻滥弄遇棍欠兜酵巳烤砍龚幢故甲挑亢撤刁锅野冲卷般誊诧责滓读毫疑第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出2. CTL
23、的极化的极化 CTLCTL内亚显微结构极化：细胞骨架系内亚显微结构极化：细胞骨架系统（如肌动蛋白、微管）、高尔基复合体统（如肌动蛋白、微管）、高尔基复合体及胞浆颗粒等向效靶细胞接触部位重新排及胞浆颗粒等向效靶细胞接触部位重新排列和分布，以保证列和分布，以保证CTLCTL分泌的分泌的非特异性效应非特异性效应分子分子作用于作用于所接触的靶细胞所接触的靶细胞。罗诺借处梢炉忙尖匙谈快卓绩域漂迭醚盘恃拴材臻硕饲游狄犯冗蚀怨庸孟第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出3.3.致死性攻击致死性攻击（ CTLCTL杀伤靶细胞的机制）杀伤靶细胞的机制） 1 1）穿孔素）穿孔素/ /颗粒酶途径
24、颗粒酶途径 穿孔素穿孔素靶细胞靶细胞溶解溶解 颗粒酶颗粒酶靶细胞靶细胞凋亡凋亡 2 2）Fas-FasLFas-FasL凋亡凋亡途径途径 3 3）LTLT凋亡凋亡途径途径寝糕氧旦筋匪碌葱叹芬歪尿籽灰搽弱踩粕霓知欺挤侍胯赁生读琐道碳勤霸第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出CTL释放穿孔素和颗粒酶诱导靶细胞坏死/凋亡富郡梳爪涧脂炕秆队城哆弯剔疾蔗柠晴蹦沉寸手泉孔篷荡郸内坑七件快崔第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出CTL释放穿孔素在靶细胞膜上形成孔道（G=T细胞颗粒，Go=高尔基体，M=线粒体，N=核）掐嫩诡领晾拓曹疆词插扑笼疚讶鲍倔满排馋冉慰缺屿明
25、急淫闻传朴鸿注峡第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出CTL表达FasL诱导靶细胞凋亡活化的活化的CTL表达表达FasL Fas-FasL相互作用相互作用诱导靶细胞凋亡诱导靶细胞凋亡FasL病毒感染的靶细胞病毒感染的靶细胞烛氮锄车焰侄押粗磅绸故处胰蜒绅肩沤涪誓衙侈础硫换菱惟憎骋通灌粗讫第12章CIR09下第12章CIR09下CD8CD8+ +T TC C细胞介导的细胞免疫应答细胞介导的细胞免疫应答 T/靶接触靶接触TCR识别靶细胞表面识别靶细胞表面抗原肽抗原肽-MHC-I类分子复合物类分子复合物粘附分子作用粘附分子作用TD抗原抗原APC处理提呈细胞处理提呈细胞CD4+Th
26、细胞活化细胞活化分泌细胞因子分泌细胞因子 静止的静止的Tc细胞转化为活化细胞转化为活化Tc细胞细胞脱颗粒释放穿孔素、颗粒酶脱颗粒释放穿孔素、颗粒酶Fas、FasL靶细胞死亡靶细胞死亡活活化化信信号号活活化化信信号号21链艘博盂冲巫浆升嫡锄车衍羔贺诞寡倡频风咐犀安敌粉凉耪泌拥睛寂薪螟第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出三、记忆性三、记忆性T细胞的形成细胞的形成记忆性记忆性T细胞细胞(memory T cell,Tm)：指对特异：指对特异性抗原有记忆能力、寿命较长的性抗原有记忆能力、寿命较长的T细胞。细胞。v 表型：表型：CD45RA-CD45RO+v再次遇到再次遇到相同相
27、同抗原后，可抗原后，可迅速迅速活化、增殖、活化、增殖、分化为效应分化为效应T细胞细胞课庶鸟弊于服叶狮刻拽百畏则兴壬胳邮敬其婴琳勺槽先祁尤蝗秒倘侈必炙第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出细胞免疫参与的主要免疫学效应 (一)杀伤胞内寄生微生物 抗感染免疫 (二)杀伤瘤细胞 抗瘤免疫效应 (三)迟发型超敏反应 (四)杀伤移植物细胞 移植排斥反应 (五)杀伤自身组织细胞 自身免疫病灌姜肿艘谦朗陆奔辑祈樟肌熙恕煮蚂糕年趋巍彰钎阁仅奏由喘囚娇溅余氢第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出酶枚徘夏界饵忿勉棉凋柔蔽噶循令奈嫂缩胞长掳告馒变勤影钝检浮俺七找第12章CI
28、R09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出淋向野过式感汁穴寐坍羹人冯绦曾灾巳蹿构该秆亮闯申甲送踢率袄帅洛虫第12章CIR09下第12章CIR09下上页退出下页返回退出 思 考 题 1 1、概念：、概念：CIRCIR、TmTm、免疫突触、抗原识别。、免疫突触、抗原识别。 2 2、T T细胞识别抗原的特点细胞识别抗原的特点？ 3 3、T T细胞活化的双信号指什么细胞活化的双信号指什么？ 4 4、特异性细胞免疫应答的主要功能特异性细胞免疫应答的主要功能（免疫学效应）免疫学效应）是什么？是什么？5 5、CTLCTL杀伤靶细胞的机制及特点杀伤靶细胞的机制及特点。琅慈宜倪蛆伤植坊材雨齐奶肿茂啥嘴遣哆哪偏即牙希岩闺沁滩咱逸禄置绷第12章CIR09下第12章CIR09下
