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1、生态学生态学 （2011-20122011-2012学年第二学期）学年第二学期）主讲教师主讲教师：常学礼常学礼联系电话：联系电话：13697891095; 6693672电子信箱：电子信箱：第四章第四章 种群种群第二节第二节 种群生活史概述种群生活史概述第三节第三节 种内关系种内关系第四节第四节 种群繁殖策略种群繁殖策略第一节第一节 种群的概念种群的概念第五节第五节 种群动态种群动态基本要点基本要点了解种群是生态学各层次中最重要的一个层次，了解种群是生态学各层次中最重要的一个层次，它具有许多不同于个体的特征是群落结构与功能它具有许多不同于个体的特征是群落结构与功能的最基本单位。的最基本单位。重
2、点与难点重点与难点 种群的结构和数量在时空中的变化动态规律种群的结构和数量在时空中的变化动态规律（逻辑斯缔逻辑斯缔增长模型）、种群的调节机制。增长模型）、种群的调节机制。种群（种群（populationpopulation）: : 在一定空间中同种个体的组合。在一定空间中同种个体的组合。种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。的一个有机统一体或系统。种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。客体在实际研究中加以应用。一、种群的概念一、种群的概念第一节第一节 种
3、群的概念种群的概念种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。制的功能。种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。害生物综合管理的具体对象。一
4、个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。二、自然种群的基本特征二、自然种群的基本特征数量特征数量特征指种群具有一定的密度、出生率、死亡率、指种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比。年龄结构和性比。种群参数变化是种群动态的重要体现。种群参数变化是种群动态的重要体现。空间特征空间特征指种群有一定的分布区域和分布方式。指种群有一定的分布区域和分布方式。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。或布局，称为种群的内分布型。遗传特征遗传特征指种群具有一定的遗传组成，而且有随着时指种群具
5、有一定的遗传组成，而且有随着时间进程改变其遗传特性的能力，即进化、适间进程改变其遗传特性的能力，即进化、适应能力。应能力。种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。第二节第二节 生活史概述生活史概述1定义定义2个体大小个体大小3生长与发育速度生长与发育速度4繁殖繁殖5扩散扩散一、生活史定义一、生活史定义1 1、生活史定义、生活史定义 一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史或生活周期。史或生活周期。2 2、生活史特点、生活史特点遗传物质所决定，一般不能改变。在一定范围内遗传物质所决定，一般不能改变。在一定范围内
6、某些性状具有可塑性，但其生活格局保持稳定。某些性状具有可塑性，但其生活格局保持稳定。生活史的一些遗传特性常为另一些遗传特性所制生活史的一些遗传特性常为另一些遗传特性所制约，与其形成过程中的自然选择有关。约，与其形成过程中的自然选择有关。 各种生物在进化过程中形成各种特有的生活各种生物在进化过程中形成各种特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策，称为生态对策或生活史对策。例如，的对策，称为生态对策或生活史对策。例如，生殖生殖（繁殖）对策（繁殖）对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等。等。3 3
7、、生活史对策、生活史对策4 4、生活史式样的差异、生活史式样的差异繁殖体的数目和大小；繁殖体的数目和大小；平均寿命；平均寿命；存活曲线形式（即特定年龄死亡率）；存活曲线形式（即特定年龄死亡率）；开始生殖的年龄；开始生殖的年龄；特定年龄生育力或结实力。特定年龄生育力或结实力。二、个体大小二、个体大小1、遗传上的特征。一般来说，个体大小与生活周期的长、遗传上的特征。一般来说，个体大小与生活周期的长短有很好的相关性，随着物种个体的增大具有寿命增短有很好的相关性，随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。长的趋势。从生存角度看，人体大的物种在异质性环境中更有从生存角度看，人体大的物种在异质性环境中更有可能
8、保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的可能保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的环境中长期占统治地位。环境中长期占统治地位。从发展的角度看，个体小的物种由于寿命短，世代从发展的角度看，个体小的物种由于寿命短，世代更新快，每个世代有更多的双亲结合，从而产生更更新快，每个世代有更多的双亲结合，从而产生更多的遗传异质性的后代，增大生态适应幅度，使进多的遗传异质性的后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。化速度更快。2、个体大小也与生物的不同生长阶段有关，并具有较、个体大小也与生物的不同生长阶段有关，并具有较大的生态可塑性。大的生态可塑性。大的个体可以增加在种间和种内的竞争力；大的个体可以增加在种
9、间和种内的竞争力；可以增加捕食成功率；可以增加捕食成功率；减少捕食者对袭击的伤害；减少捕食者对袭击的伤害；可以繁殖更多的子代。可以繁殖更多的子代。生长：是生物在其生活史中，经过从小到大的过程。有两生长：是生物在其生活史中，经过从小到大的过程。有两种含义：一种是生物体生物物质的增加，另一种为生物细种含义：一种是生物体生物物质的增加，另一种为生物细胞数量的增加。胞数量的增加。发育：伴随着生长过程，生物体的结构和功能从简单到复发育：伴随着生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的成熟的个体，这个总的杂，从幼体形成一个与亲代相似的成熟的个体，这个总的转变过程叫做发育。转变过程
10、叫做发育。三、生长与发育速度三、生长与发育速度1 1、生长与发育、生长与发育停滞期：停滞期：生物体的准备生长期，受幼株个体小、分裂细生物体的准备生长期，受幼株个体小、分裂细胞少、器官尚未完全形成、获取营养的能力较小和生长胞少、器官尚未完全形成、获取营养的能力较小和生长的环境条件尚未达到最适时期等因素的影响。的环境条件尚未达到最适时期等因素的影响。指数期：指数期：生物的真正生长期，生长的内外因素都达到最生物的真正生长期，生长的内外因素都达到最有利状态。有利状态。静止期：静止期：当越来越多的细胞开始死亡，细胞分裂乃至组当越来越多的细胞开始死亡，细胞分裂乃至组织和器官的形成越来越慢，最终达到平衡呈静
11、止状态。织和器官的形成越来越慢，最终达到平衡呈静止状态。2 2、生物体的、生物体的“S S”型生长曲线（逻辑斯谛方程）型生长曲线（逻辑斯谛方程）有机体的重量、长度、面积或体积有机体的重量、长度、面积或体积通过测定原生质中经常保持恒定比例的某些成分通过测定原生质中经常保持恒定比例的某些成分( (如氮如氮和蛋白质的含量和蛋白质的含量) )，来估计生物体总生物物质含量增加，来估计生物体总生物物质含量增加的幅度。的幅度。 个体生长中，可以用生物体的绝对测度和相对测度个体生长中，可以用生物体的绝对测度和相对测度来加以分析，前者是不同生长时间个体的测定值，后来加以分析，前者是不同生长时间个体的测定值，后者
12、是个体对达到成体的百分比；还可以用生物体绝对者是个体对达到成体的百分比；还可以用生物体绝对生长速度和相对生长速度，前者是指单位时间内个体生长速度和相对生长速度，前者是指单位时间内个体的增长量。的增长量。3 3、生长的测度、生长的测度一般把生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长一般把生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长称为异速生长。称为异速生长。A.A.异速生长是将生长中的整体与部分，或部分与部异速生长是将生长中的整体与部分，或部分与部分之间作对应研究。分之间作对应研究。B.B.动植物异速生长的定量关系大多数都可以用幂函动植物异速生长的定量关系大多数都可以用幂函数较好地表达。数较好地表达。
13、4 4、异速生长、异速生长1:11 1、定义：是生物形成新个体的所有方式的总称，包括营、定义：是生物形成新个体的所有方式的总称，包括营养繁殖养繁殖( (营养生殖营养生殖) )，孢子生殖和有性生殖。，孢子生殖和有性生殖。营养繁殖：是指从生物营养体的一部分生长发育为营养繁殖：是指从生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式。如草莓，柳树的扦插等。一个新个体的繁殖方式。如草莓，柳树的扦插等。孢子生殖：是指生殖细胞即孢子，不经过有性过程孢子生殖：是指生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式。如蕨类植物，真而直接发育成新个体的繁殖方式。如蕨类植物，真菌等。菌等。有性生殖：是指通过
14、两性细胞核的结合形成新个体有性生殖：是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。的繁殖方式。四、繁殖四、繁殖2、繁殖的生态学意义、繁殖的生态学意义A.A.在现存环境条件下的扩展性；在现存环境条件下的扩展性；B.B.对多变环境的适应性；对多变环境的适应性；C.C.繁殖速度；繁殖速度；D.D.繁殖潜力；繁殖潜力；E.E.在自然选择压力下的进化速度在自然选择压力下的进化速度 。 有机体生活史格局的多样性和可塑性必然导致有机体生活史格局的多样性和可塑性必然导致繁殖特性的一系列相关变化，而繁殖方式的多样性繁殖特性的一系列相关变化，而繁殖方式的多样性必然又使繁殖特性变得更为复杂。此外，繁殖与物必然又使繁
15、殖特性变得更为复杂。此外，繁殖与物种的生存与发展有着极为密切的关系。所以，繁殖种的生存与发展有着极为密切的关系。所以，繁殖是生活史研究中的核心问题。是生活史研究中的核心问题。 定义：是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另定义：是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。不同生物扩散方式各异，主要分为主动扩散和一个生境中。不同生物扩散方式各异，主要分为主动扩散和被动扩散。被动扩散。五、扩散五、扩散( (一一) )植物的扩散植物的扩散1.1.扩散类型扩散类型被动扩散，借助于某种媒介。被动扩散，借助于某种媒介。主动扩散，靠自力传播。主动扩散，靠自力传播。2.2.繁殖体繁殖体孢子、种子、果实、鳞
16、茎、块根、块茎、根茎以孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体的任何部分及能够繁殖的植物体的任何部分( (例如，某些种例如，某些种类的叶和老根类的叶和老根) )。3.3.影响因素影响因素数量数量 通常都有较大比率的繁殖体得不到繁殖的机会，使通常都有较大比率的繁殖体得不到繁殖的机会，使实际的繁殖率远小于繁殖体的产生率。实际的繁殖率远小于繁殖体的产生率。繁殖体的传播距离受下列三个因素的影响繁殖体的传播距离受下列三个因素的影响繁殖体的可动性繁殖体的可动性繁殖体对扩散的适应性，决定于繁殖体自身的重繁殖体对扩散的适应性，决定于繁殖体自身的重量、大小、体积、有无特殊的构造。量、大小、体
17、积、有无特殊的构造。传播因子传播因子指那些传播繁殖体的媒介和动力。风、水、动物指那些传播繁殖体的媒介和动力。风、水、动物和人、自力传播和人、自力传播( (弹力、地下走茎、匍匐枝等弹力、地下走茎、匍匐枝等) )。地形条件地形条件间接影响。如平原、丘陵、高山、河流、湖泊、间接影响。如平原、丘陵、高山、河流、湖泊、海洋等。海洋等。( (二二) )动物的扩散动物的扩散1.1.扩散类型：主动扩散扩散类型：主动扩散2.2.影响因素影响因素食物资源不足；在社会结构和领域性处于低等级地位食物资源不足；在社会结构和领域性处于低等级地位的个体常被驱逐；幼仔长大被亲代驱逐；自然环境与的个体常被驱逐；幼仔长大被亲代驱
18、逐；自然环境与气候的季节性变化；躲避天敌；追寻配偶；生境灾变；气候的季节性变化；躲避天敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染等。环境污染等。3.3.扩散形式扩散形式迁出迁出分离出去而不再归来的单方向移动分离出去而不再归来的单方向移动迁入迁入进入的单方向移动进入的单方向移动迁移迁移周期性的离开和返回。往往经过相同的路线，周期性的离开和返回。往往经过相同的路线，在一定时间到达一定的地点。分为外因性迁移在一定时间到达一定的地点。分为外因性迁移和内因性迁移。和内因性迁移。外因性迁移和内因性迁移外因性迁移和内因性迁移A.A.外因性迁移：周期性迁移和非周期性迁移外因性迁移：周期性迁移和非周期性迁移周期性迁移周期
19、性迁移B昼夜性迁移：适应于外界生活条件周期性变化的有规昼夜性迁移：适应于外界生活条件周期性变化的有规律的移动。如，水生浮游生物的昼夜垂直迁移。律的移动。如，水生浮游生物的昼夜垂直迁移。B季节性迁移：与气候条件、食物条件的季节性变化有季节性迁移：与气候条件、食物条件的季节性变化有密切关系，但同时也是一种内分泌系统所控制的遗传密切关系，但同时也是一种内分泌系统所控制的遗传行为。行为。非周期性迁移非周期性迁移B与外界条件的非周期性变化有密切关系，特别与生活与外界条件的非周期性变化有密切关系，特别与生活条件的剧烈恶化有关。自然灾害也能引起动物的迁移。条件的剧烈恶化有关。自然灾害也能引起动物的迁移。B.
20、B.内因性迁移内因性迁移由于种群内部，主要是由于繁殖和密度的影响由于种群内部，主要是由于繁殖和密度的影响而发生的。例如，旅鼠、蝗虫在种群密度上升而发生的。例如，旅鼠、蝗虫在种群密度上升到特别高的年份表现出大规模的迁出。到特别高的年份表现出大规模的迁出。（三）动植物扩散的生物学和生态学意义（三）动植物扩散的生物学和生态学意义1.可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期可以使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生的不良后果。近亲繁殖而产生的不良后果。2.可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量。域的种群数量。3.扩大种群
21、的分布区扩大种群的分布区对于动物来说，扩散可能带来遭到天敌侵袭、存对于动物来说，扩散可能带来遭到天敌侵袭、存活和繁殖成功率降低等诸多风险，但也可能暴露活和繁殖成功率降低等诸多风险，但也可能暴露给捕食者和染上疾病的机会，增加遇到资源和配给捕食者和染上疾病的机会，增加遇到资源和配偶的机会，并由于杂种优势而产生更多的合适后偶的机会，并由于杂种优势而产生更多的合适后代的机会。代的机会。第三节种内关系第三节种内关系一、种内和种间关系定义一、种内和种间关系定义二、密度效应二、密度效应一、种内和种间关系定义一、种内和种间关系定义1.种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间种内关系：存在于各个生物种群
22、内部的个体与个体之间的关系。的关系。密度效应、动植物性行为（植物的性别系统和动物的密度效应、动植物性行为（植物的性别系统和动物的婚配制度）、领域性和社会等级等婚配制度）、领域性和社会等级等 2.种间关系：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关种间关系：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。系。正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害种群种群1捕食者，通常较猎物捕食者，通常较猎物2的个体大的个体大-+捕食作用捕食作用种群种群1寄生者，通常较宿主寄生者，通常较宿主2的个体小的个体小-
23、+寄生作用寄生作用种群种群1受抑制，种群受抑制，种群2无影响无影响0-偏害作用偏害作用资源缺乏时的间接抑制资源缺乏时的间接抑制-竞争：资源利用竞争：资源利用型型一物种直接抑制另一种一物种直接抑制另一种-竞争：直接干涉竞争：直接干涉型型两物种彼此无影响两物种彼此无影响00中性作用中性作用对两种都必然有利对两种都必然有利+互利共生互利共生对两物种都有利，但非必然对两物种都有利，但非必然+原始合作原始合作种群种群1偏利者，种群偏利者，种群2无影响无影响0+偏利作用偏利作用特征特征种种2种种1类型类型二、密度效应二、密度效应 （一）背景（一）背景 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必在一定时间内
24、，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体的相互影响，称为密度效应或邻接定会出现邻接个体的相互影响，称为密度效应或邻接效应。效应。1.1.由矛盾着的两种相互作用决定的，即出生和死亡、迁由矛盾着的两种相互作用决定的，即出生和死亡、迁入和迁出。入和迁出。2.2.影响因素：影响因素： 非密度制约因素：气候、大气非密度制约因素：气候、大气COCO2 2浓度等；浓度等； 密度制约因素：捕食、寄生、食物、竞争等。密度制约因素：捕食、寄生、食物、竞争等。生物种群密度效应的反应类型生物种群密度效应的反应类型3. 3. 内源性与外源性作用因素内源性与外源性作用因素 根据生物种群密度效应的作用因素类型：根据生
25、物种群密度效应的作用因素类型：内源性作用因素内源性作用因素: :种群自身内部的作用因素，它包括种内种群自身内部的作用因素，它包括种内竞争所产生的各种作用因素（如遗传效应、病理效应和领竞争所产生的各种作用因素（如遗传效应、病理效应和领域性效应等）域性效应等）外源性作用因素：种群外部的作用因素，它包括种间竞争、外源性作用因素：种群外部的作用因素，它包括种间竞争、食物和气候等外部作用因素所引起的密度效应。食物和气候等外部作用因素所引起的密度效应。（二）最后产量恒值法则（二）最后产量恒值法则1、定义、定义 在一定范围内，当条件相同时，在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何变化，不管一个种群
26、的密度如何变化，最后产量差不多总是一致的。最后产量差不多总是一致的。W植物个体平均重量；植物个体平均重量；d密度；密度；Y单位面积产量（干物质重量）单位面积产量（干物质重量）；Ki常数。常数。案例：单位面积干物质产量与播种密度之间的关系案例：单位面积干物质产量与播种密度之间的关系2 2、最后产量恒值法则产生原因、最后产量恒值法则产生原因在稀疏种群中的每一个个体，都很容易获得资源和空在稀疏种群中的每一个个体，都很容易获得资源和空间，生长状况好，构件多，生物量大间，生长状况好，构件多，生物量大在高密度的种群中，由于叶子相互重叠，根系在土壤在高密度的种群中，由于叶子相互重叠，根系在土壤中交错，植株之
27、间的光、水、营养物的竞争十分激烈，中交错，植株之间的光、水、营养物的竞争十分激烈，在有限的资源中，植株的生长速度下降，个体减少在有限的资源中，植株的生长速度下降，个体减少（包括其中构件数少）（包括其中构件数少）自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速率，也影响到植株的存活率。在影响到植株生长发育的速率，也影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡。高密度的样方中，有些植株死亡。-3/2自疏法则：英国生态学家自疏法则：英国生态学家Harper等对黑麦草的研究发等对黑麦草的研究发现现a为一个恒值等于为一个恒值
28、等于-3/2。因此，被称为。因此，被称为-3/2自疏法则。自疏法则。（三）（三）-3/2自疏法则自疏法则密度制约与非密度制约因素综合作用学说密度制约与非密度制约因素综合作用学说第四节繁殖策略第四节繁殖策略（一）概述（一）概述（二）（二）r-r-选择和选择和K-K-选择选择r-r-对策对策K-K-对策对策r- Kr- K连续体连续体r-r-选择和选择和K-K-选择的特征比较选择的特征比较r-r-对策和对策和K-K-对策种群的增长曲线比较对策种群的增长曲线比较（三）（三）R-R-、C-C-和和S-S-选择的生活史模式选择的生活史模式1.C.Darwin（1859）在）在“物种起源物种起源”中就已详
29、细地描中就已详细地描述了繁殖与死亡现象的相互作用，认为繁殖力是维述了繁殖与死亡现象的相互作用，认为繁殖力是维持物种延续的一个重要因子持物种延续的一个重要因子2.Wunder（1934）首先注意到并回顾了不同类型生物）首先注意到并回顾了不同类型生物的繁殖差异，提出了不同类群生物繁殖力的演化方的繁殖差异，提出了不同类群生物繁殖力的演化方向向3.D.Lack（1954）发现了动物的生态趋势，提出动物）发现了动物的生态趋势，提出动物总是面对两种对立的进化选择：一种是高生育力但总是面对两种对立的进化选择：一种是高生育力但无亲代抚育；一种是低生育力但有亲代抚育，这一无亲代抚育；一种是低生育力但有亲代抚育，
30、这一理论得到广泛认同，被称为理论得到广泛认同，被称为D.Lack法则法则（一）概述（一）概述4.M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中以及在种内、种间竞）通过鸟类在繁殖中以及在种内、种间竞争中能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能争中能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配量分配5.R. H. Macarthur（1962）发展了以上各个理论，提出了）发展了以上各个理论，提出了r-K选择的自然选择理论，从而推动了生活史策略研究从定选择的自然选择理论，从而推动了生活史策略研究从定性描述走向定量分析的新阶段性描述走向定量分析的新阶段（二）（二）r-r-选择和选择和K-K-选
31、择选择策略：表示生物对它所处生存环境条件的不同适应方式。策略：表示生物对它所处生存环境条件的不同适应方式。生物的各种策略是物种在不同栖息环境下长期演化的结生物的各种策略是物种在不同栖息环境下长期演化的结果。果。1、r-对策对策r-r-对策对策生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。力。r-r-选择者选择者采取采取r-r-对策的生物对策的生物称称r-r-选
32、择者（选择者（r-r-策略者）策略者）, ,通常是短通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。机会主义者。存活率低，发育快，成体体形小。机会主义者。r-r-策略者：昆虫、山雀、虎皮鹦鹉等。策略者：昆虫、山雀、虎皮鹦鹉等。2、K-对策对策K-K-对策对策生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其此种群内的个体常把更多的能量用
33、于除生殖以外的其他各种活动。他各种活动。K-K-选择者（选择者（K-K-策略者）策略者）采取采取K-K-对策的生物称对策的生物称K-K-选择者，通常是长寿命的，种选择者，通常是长寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。保守主义者。度慢，成体体形大。保守主义者。K-K-策略者：大多数的脊椎动物。策略者：大多数的脊椎动物。3、r-K连续体连续体r-Kr-K连续体连续体r-r-选择选择 和和K-K-选择是两个进化方向的不同类型，从
34、极端选择是两个进化方向的不同类型，从极端的的r-r-选择到极端的选择到极端的K-K-选择之间有许多选择之间有许多 过渡类型，有的过渡类型，有的更接近于更接近于r-r-选择，有的更接近于选择，有的更接近于K-K-选择，两者间有一选择，两者间有一个连续的谱系，个连续的谱系， 称称r-Kr-K连续体。连续体。案例：案例：r值与体重值与体重r选择选择K选择选择气候气候多变，不确定，难以预测。多变，不确定，难以预测。稳定，较确定，可预测。稳定，较确定，可预测。死亡死亡具灾变性，无规律。具灾变性，无规律。比较有规律。比较有规律。非密度制约。非密度制约。密度制约。密度制约。存活存活幼体存活率低。幼体存活率低
35、。幼体存活率高。幼体存活率高。数量数量时间上变动大，不稳定，远远时间上变动大，不稳定，远远低于环境承载力。低于环境承载力。时间上稳定，通常临近时间上稳定，通常临近K值。值。种内、种种内、种间竞争间竞争多变，通常不紧张。多变，通常不紧张。经常保持紧张。经常保持紧张。选择倾向选择倾向发育快；增长力高；提前生育；发育快；增长力高；提前生育；体型小；一次繁殖。体型小；一次繁殖。发育缓慢；竞争力高；延迟生发育缓慢；竞争力高；延迟生育；体型大；多次繁殖。育；体型大；多次繁殖。寿命寿命短，通常少于一年。短，通常少于一年。长，通常大于一年。长，通常大于一年。最终结果最终结果高繁殖力。高繁殖力。高存活力。高存活
36、力。4、 r-r-选择和选择和K-K-选择的特征比较选择的特征比较（1）r-对策的优缺点对策的优缺点优点优点生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形
37、成的新源泉。续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。缺点缺点死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。经常激烈变动。（2）K-对策的优缺点对策的优缺点优点优点种群的数量较稳定，一般保持在种群的数量较稳定，一般保持在K K值附近，但不超过值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。得胜
38、利。缺点缺点由于由于r r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。能灭绝。S S是稳定平衡是稳定平衡点；点；X X是绝灭点。是绝灭点。SXr- r-对策对策K-K-对策对策种群数量种群数量种群数量种群数量N Nt t种群种群种群种群数量数量数量数量N Nt+1t+15 5、r-r-对策和对策和K-K-对策种群的增长曲线比较对策种群的增长曲线比较最小可生存种群最小可生存种群为保持一个种群在数百年间的生存活力，必须要有一定为保持一个种群在数百年间的生存活力，必须要有一定的个体数量，即临界个体数（上图中的个体数量，即临界个体数（上图中X对应的种群数量值
39、）对应的种群数量值）。5、R-、C-和和S-选择的生活史模式选择的生活史模式R-R-选择选择在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。（干扰型）生殖。（干扰型）C-C-选择选择在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。（竞争型）给生长。（竞争型）S-S-选择选择在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。（忍耐型）（忍耐型）第五节第五节 种群动态与格局种群动态与格局1 1种群密度种群密度种群密度种群密度2 2种群统计学种群统计学种
40、群统计学种群统计学3 3种群的增长模型种群的增长模型种群的增长模型种群的增长模型4 4自然种群的数量变动自然种群的数量变动自然种群的数量变动自然种群的数量变动5 5种群格局种群格局种群格局种群格局种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：及：有多少（种群数量或密度）？有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群的分布）？哪里多，哪里少（种群的分布）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？为什么这样变动（种群调节）？为什么这样变动（种群调节）？1、密度的定
41、义、密度的定义 单位面积（或空间）上的个体数目，通常以符号单位面积（或空间）上的个体数目，通常以符号N来表示。来表示。密度与数量。密度与数量。种群的密度是一个变量，在适宜的环境条件下密度较高，种群的密度是一个变量，在适宜的环境条件下密度较高，反之则低。反之则低。种群的密度高低与生物个体大小和食性有关。种群的密度高低与生物个体大小和食性有关。每一种生物的种群密度都有一定的变化限度，有最大密每一种生物的种群密度都有一定的变化限度，有最大密度、最小密度、最适密度之分。度、最小密度、最适密度之分。密度是最重要的种群参数之一。密度部分地决定着种群密度是最重要的种群参数之一。密度部分地决定着种群的能流、资
42、源的可利用性、种群内部生理压力的大小以的能流、资源的可利用性、种群内部生理压力的大小以及种群的散布和种群的生产力。及种群的散布和种群的生产力。一、种群密度一、种群密度2、密度分类、密度分类绝对密度绝对密度指单位面积或空间的实有个体数；指单位面积或空间的实有个体数；相对密度相对密度指单位面积或空间内种群的相对数量，只能指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示数量高低的相对指标。作为表示数量高低的相对指标。（一）种群的群体特征（一）种群的群体特征（二）种群的年龄结构和性别比（二）种群的年龄结构和性别比二、种群统计学二、种群统计学( (一一) )种群的群体特征种群的群体特征v种群数量：密度（原
43、始密度种群数量：密度（原始密度 、生态密度生态密度 ）v种群初级参数：种群初级参数： 出生率出生率 死亡率死亡率 迁入和迁出率迁入和迁出率v次级种群参数：性比、年龄分布、种群增长率、分次级种群参数：性比、年龄分布、种群增长率、分布型布型种群参数的一些基本概念种群参数的一些基本概念n原始密度原始密度每单位空间内个体的数量称为种群的原始密度。每单位空间内个体的数量称为种群的原始密度。n生态密度生态密度每一个生物都只能在适合它们生存的地方生活和每一个生物都只能在适合它们生存的地方生活和生长，这样便常常导致种群的斑点状分布，所谓生长，这样便常常导致种群的斑点状分布，所谓生态密度，就是按照生物实际占有的
44、面积计算的生态密度，就是按照生物实际占有的面积计算的密度。密度。n生理出生率生理出生率v种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率称最大出生率n生态出生率生态出生率v一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率。况和种群密度等因素影响，又称实际出生率。n生理死亡率生理死亡率v最适条件
45、下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率。称生理死亡率，又称最小死亡率。n生态死亡率生态死亡率v一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际死亡率一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际死亡率v出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示。个个体的出生或死亡数来表示。种群参数的一些基本概念种群参数的一些基本概念( (二二) )种群的年龄结构和性别比种群的年龄结构和性别比1、种群的年龄结构、种群的年龄结构指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。指不同年龄组的个体在
46、种群内的比例和配置情况。用不同宽度的横柱从上到下配置而成的图称年龄用不同宽度的横柱从上到下配置而成的图称年龄锥体。由于锥体。由于各年龄组的个体数或百分比的分布呈各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布为年龄金字金字塔形，因此，称这样的年龄分布为年龄金字塔或年龄锥体。塔或年龄锥体。横柱的高低位置表示由幼到老的横柱的高低位置表示由幼到老的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。比。年龄锥体有三种类型：下降型、稳定型和增长型。年龄锥体有三种类型：下降型、稳定型和增长型。种群的年龄分布体现种群存活、繁殖的历史，以及未种群的年龄分布
47、体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。测种群的未来。年龄锥体的三种基本类型年龄锥体的三种基本类型n增长型种群增长型种群l 幼年组个体数多，幼年组个体数多，老年组个体数少，种群老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，的死亡率小于出生率，种群迅速增长。种群迅速增长。n稳定型种群稳定型种群l种群出生率大约与死种群出生率大约与死亡率相当，种群稳定。亡率相当，种群稳定。n下降型种群下降型种群l幼年组个体数少，老幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种死亡率大于出生率，
48、种群种群数量趋向减少。群种群数量趋向减少。abc繁殖繁殖后期后期繁繁殖殖期期繁殖繁殖前期前期a b c肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构2 2、性别比、性别比种群的性别比种群的性别比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。年龄锥年龄锥体两侧的数量比例。体两侧的数量比例。n第一性比第一性比: : 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。n第二性比第二性比: : 个体性成熟时的性比。个体性成熟时的性比。n第三性比第三性比: : 充分成熟的个体性比。充分成熟的个体性比。n 生态学意义：生态学意义
49、：性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型与密度有关的增长模型与密度有关的增长模型( (逻辑斯谛模型逻辑斯谛模型) )三、种群的增长模型三、种群的增长模型 1 1、种群离散增长模型、种群离散增长模型( (世代不重叠世代不重叠) )种群在种群在“无限无限”的环境中，即假定环境中空间、食物的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因
50、而其增长率不随种群本身的密度等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长，或译为非密度制约性增长。无关的增长，或译为非密度制约性增长。(1)(1)模型假设模型假设种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制；食物、空间等条件的限制；世代不重叠，种群增长是离散的；世代不重叠，种群增长是离散的；种群无迁入和迁出；种群无迁入和迁出；种群无年龄结构。种群无年龄结构。( (一一) )与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型种
51、群几何增长模型 Nt = N0t时间t处的种群个体数初始时的种群个体数量几何增长率(周限增长率)间隔或世代的长度Nt1 = Nt时间t+1处的种群个体数N1 = N0 1; N2= N0 2N3 = N0 3(2)(2)模型参数模型参数 = N = Nt+1 t+1 / /N Nt t周限增长率周限增长率 ()()：时间轴上两点间种群数量的比率，又：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率。称几何增长率。 生物学意义：生物学意义： (1)(1)根据此模型可计算不相重叠种群的增长情况；根据此模型可计算不相重叠种群的增长情况； (2)(2)根据根据值可判断其种群动态。值可判断其种群动态。 11种群上升；种群上升； =1=1种群稳定；种群稳定；0 10 1m1v因：环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；植物种子以因：环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；植物种子以母株为扩散中心传播；动物的社会行为使其结群。母株为扩散中心传播；动物的社会行为使其结群。
