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1、第十章 生物氧化电子传递和氧化磷酸化作用思考？思考？目录目录 第一节第一节 生物氧化生物氧化第二节第二节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第一节第一节 生物氧化生物氧化一、生物氧化一、生物氧化概念概念二、生物氧化的二、生物氧化的特点特点三、生物氧化的三、生物氧化的本质及过程本质及过程四、物质体内四、物质体内/外氧化的外氧化的比较比较一、生物氧化概念一、生物氧化概念 糖糖类类、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等有有机机物物质质在在细细胞胞中中进进行行氧氧化化分分解解生生成成COCO2 2和和H H2 2O O并并释释放放出出能能量量的的过过程程称称为为生生物
2、物氧氧化化（biological biological oxidationoxidation），其其实实质质是是需需氧氧细细胞胞在在呼呼吸吸代代谢谢过过程程中中所所进进行行的的一系列一系列氧化还原反应氧化还原反应过程，所以又称过程，所以又称细胞氧化细胞氧化或或组织呼吸组织呼吸。生物氧化释放的能量：其中生物氧化释放的能量：其中40左右用于左右用于ADP磷酸化磷酸化生成生成ATP,其余的以热能的形式散发以维持体温。其余的以热能的形式散发以维持体温。二、生物氧化的特点在活体细胞中进行，需一系列的酶参加 在温和条件进行 复杂的氧化还原过程能量逐步释放，以ATP形式储存和转运真核细胞在线粒体内膜，原核细
3、胞在质膜上进行。三、生物氧化的本质及过程1、生物氧化的本质2、生物氧化过程中CO2的生成3、生物氧化过程中H2O的生成4、有机物在体内氧化释能的三个阶段1、生物氧化的本质、生物氧化的本质 就是指电子传递和氧化磷酸化，是NADH和FADH2上的电子通过一系列的电子传递载体传递给氧，伴随NADH和FADH2的再氧化，将释放的能量使ADP磷酸化形成ATP的过程。2 2、COCO2 2的生成的生成 方方式式：糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中中间间化化合合物物，然然后后在在酶酶催催化化下下脱脱羧羧而而生生成成COCO2 2。 类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化
4、脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2R3、H2O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等等）所所接接受受，再再通通过过一一系系列列递递氢氢体体或或递递电子体传递给氧而生成电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。MH2M递氢体递氢体递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、F
5、AD、COQ还原型氧化型Cyt递电子体递电子体 b, c1, c, aa32H+2e O2O2-H2O脱氢酶氧化酶脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间解成共同的中间产物产物（如丙酮酸、（如丙酮酸、乙酰乙酰CoACoA等）等）共同中间产物进共同中间产物进入三羧酸循环入三羧酸循环, ,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H H2 2O O，释放出释放出大量能量，其中大量能量，其中一部
6、分通过磷酸一部分通过磷酸化储存在化储存在ATPATP中。中。大分子降解成基大分子降解成基本结构单位本结构单位生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段四、物质体内/外氧化的比较物质在体内外氧化所需要的氧的量、最终产物和释放的能量均相同。体外氧化（燃烧）所产生的水和二氧化碳由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。释放的能量是在瞬间完成。第二节、第二节、线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系一、电子传递呼吸链的电子传递呼吸链的概念概念二、机体内二、机体内两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链及其及其能量变化能量变化三、三、电子传递抑制剂电子传递抑制剂四、呼吸链的四、呼吸链的作用作用
7、线粒体呼吸链线粒体呼吸链是是由由一一系系列列位位于于线线粒粒体体内内膜膜（真真核核生生物物）的的递递氢氢体体和和递递电电子子体体组组成成的的从从NADHNADH或或FADHFADH2 2向向氧氧传传递递电电子子的的系系统统。这这种种由由载载体体组组成成的的电电子子传传递递系系统统称称电电子子传传递递链链（eclctroneclctron transfer transfer chain),chain),因因为为其其功功能能和和呼呼吸吸作作用用直直接接相相关关，亦亦称称为为呼呼吸吸链链。原原核核细细胞胞的的呼呼吸吸链链位位于于质质膜膜上上，真真核核细细胞胞则位于线粒体内膜上。则位于线粒体内膜上。二
8、、两主要呼吸链的组分： 呼呼吸吸链链包包含含1515种种以以上上组组分分，主主要要由由镶镶嵌嵌在在线线粒粒体体内内膜膜上上的的4 4种种酶酶复复合合体体和和2 2种种可可移移动动电电子子载载体体构构成成。其其中中复复合合体体 ( (NADH-QNADH-Q还还原原酶酶) )、（琥琥珀珀酸酸Q Q还还原原酶酶）、 ( (细细胞胞色色素素还还原原酶酶) )、(细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶) )、辅辅酶酶Q Q和和细细胞胞色色素素C C的的数数量量比为比为1 1：2 2：3 3：7 7：6363：9 9。根据接受氢的初受体不同，典型的呼吸链有1）NADH呼吸链 2）FADH2呼吸链NADH呼吸链呼吸
9、链NADHFMNCo QFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH-Q还原酶还原酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶FADH2呼吸链呼吸链 NADHNADH脱氢酶脱氢酶复合物包括两个电子传递系统（复合物包括两个电子传递系统（FMNFMN，铁铁- -硫中心硫中心）。作用是将电子从）。作用是将电子从NADHNADH传递给传递给COCOQ Q。 NADNAD+ +中的烟酰胺氮为中的烟酰胺氮为5 5价，能够接受电
10、子变成价，能够接受电子变成3 3价，而价，而其对侧的碳原子能够进行加氢反应（仅其对侧的碳原子能够进行加氢反应（仅1 1个氢原子）。个氢原子）。（1）复合体 (NADHQ还原酶) FMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型还原型还原型还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将电子转移可以进一步将电子转移可以进一步将电子转移可以进一步将电子转移给给给给Fe-SFe-S聚簇上。聚簇上。聚簇上。聚簇上。 Fe
11、-SFe-S聚簇是聚簇是NADH-QNADH-Q还原酶的另一种辅基，还原酶的另一种辅基，NADHNADH脱氢酶脱氢酶辅基辅基FMNHFMNH2 2的电子又转移到的电子又转移到铁硫聚簇铁硫聚簇上。上。 铁原子与铁硫蛋白中的半光氨酸残基的硫原子结合，铁原子与铁硫蛋白中的半光氨酸残基的硫原子结合，组合成铁组合成铁- -硫中心（硫中心（iron-sulfur center)iron-sulfur center)，借铁的变价借铁的变价（FeFe3+3+FeFe2+2+）接受电子并转给辅酶）接受电子并转给辅酶Q Q。铁硫蛋白类铁硫蛋白类 又称又称泛醌泛醌（ubiquinoneubiquinone，CoQC
12、oQ) )，是脂溶性辅是脂溶性辅酶，可以结合在膜上，也可以以游离状态存在；酶，可以结合在膜上，也可以以游离状态存在；能接受多种脱氢酶（琥珀酸脱氢酶）脱下的氢和能接受多种脱氢酶（琥珀酸脱氢酶）脱下的氢和电子转变为电子转变为泛醇泛醇（ CoQHCoQH2 2）或称还原性泛醌，处在或称还原性泛醌，处在呼吸链的中心地位。它与蛋白质结合不紧，呼吸链的中心地位。它与蛋白质结合不紧，可在可在黄素脱氢酶类与细胞色素类之间起载体作用。黄素脱氢酶类与细胞色素类之间起载体作用。 辅酶辅酶Q Q的作用是将电子从的作用是将电子从NADH-QNADH-Q还原酶和琥珀酸还原酶和琥珀酸Q Q还原酶转移给细胞色素还原酶转移给细
13、胞色素bcbc1 1复合体，复合体，H H+ +释放出释放出。 （2）辅酶Q（3）复合体（琥珀酸Q还原酶） 是一种嵌在线粒体内膜上的酶蛋白，由琥珀酸脱氢酶（一种以FAD为辅基的黄素蛋白）和一种铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q，从而进入电子传递链。 其作用靠铁的变价传递电子，由其作用靠铁的变价传递电子，由Co-QHCo-QH2 2传传到细胞色素到细胞色素c c。 ctybcctybc1 1复合体含：复合体含：ctybctyb （CytbCytb562562和和CytbCytb566566）、）、 CtycCtyc1 1、 铁铁- -硫蛋白硫蛋白（4 4）复合体）复合体（细胞色素细胞
14、色素还原酶、还原酶、细胞色素细胞色素bcbc1 1复合体）复合体）细胞色素细胞色素（简写为（简写为（简写为（简写为cytcytcytcyt. . . . ） 传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特特点点：以以血血红红素素（heme）为为辅辅基基，血血红红素素的的主主要要成成份份为为铁铁卟卟啉。啉。 类类别别: 根根据据吸吸收收光光谱谱分分成成a、b、c三三类类，呼呼吸吸链链中中含含5种种（b、c、c1、a和和a3)。Cytb、cytc1、cytc在在呼呼吸吸链链中中为为电电子子传传递递体体；a和和a3以以复复合合物物存存在在，称称细细胞胞色色素
15、素氧氧化化酶酶，其其分分子子中中除除含含Fe外外还还含含有有Cu，可可将将电电子子传传递递给给氧氧，因因此此亦亦称称其其为为末末端端氧氧化化酶酶。细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+FeFe2+2+的互变起传递电子的作用的。的互变起传递电子的作用的。的互变起传递电子的作用的。的互变起传递电子的作用的。（5 5）ctycctyc：在在ctybcctybc1 1复合体和复合体和ctycty氧化酶间传递电子氧化酶间传递电子它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。
16、位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素它与细胞色素c c1 1含有相同的辅基，但是蛋白组成含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，则有所不同。在电子传递过程中，cyt.ccyt.c通过通过 FeFe3+3+FeFe2+2+的互变起电子传递中间体作用。的互变起电子传递中间体作用。（6 6）细胞色素氧化酶）细胞色素氧化酶复合物复合物 IVIV将电子从将电子从细胞色素细胞色素C C传递给氧传递给氧ctycty氧化酶氧化酶：活性部分主要包括：活性部分主要包括ctyactya和和ctyactya3 3除含铁卟啉外，还含有铜原子（除含铁卟啉外，还含有铜原子（CuCu2+
17、2+CuCu+ +）ctyactya和和ctyactya3 3很难分开，合称为很难分开，合称为CytaaCytaa3 3NADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2
18、H+延胡索酸延胡索酸2e呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降(P121)FADH22e-NADH氧还电势氧还电势作用作用 呼吸链的作用呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原是接受还原性辅酶上的氢原子对子对(2H(2H+ +2e)+2e)，使辅酶分子氧化，并将电子，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子子(O(O2-2-) )与质子对与质子对(2H(2H+ +) )结合，生成水。电子结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动能量驱动ADPADP和无机磷发生磷酸
19、化反应，生和无机磷发生磷酸化反应，生成成ATPATP。第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、 氧化磷酸化氧化磷酸化和和磷氧比（磷氧比（P/OP/O）的概念的概念二、二、氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理三三、氧化磷酸化的解偶联和抑制氧化磷酸化的解偶联和抑制四、四、线粒体外线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用五、五、葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成ATPATP的总结算的总结算 氧化磷酸化氧化磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成合成ATP（即（即ADP+PiATPATP）, ,这种氧化放能和这种氧化放能和
20、ATPATP生成（磷酸化）相偶联的过程称生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化氧化磷酸化。类别类别： 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能底物水平磷酸化底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADPADP生生成成ATPATP。（磷酸烯醇式丙酮酸转移磷酸基团形成（磷
21、酸烯醇式丙酮酸转移磷酸基团形成ATPATP）电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化是指当电子从是指当电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经经过电子传递体系过电子传递体系( (呼吸链呼吸链) )传递给氧形成水时，同传递给氧形成水时，同时伴有时伴有ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP的全过程。通常所说的氧的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。磷氧比（磷氧比（ P/O ）呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸（P Pi i）消消耗耗量量和和氧氧（O O）消消耗耗量量的的比比值值称称为为磷磷氧氧比比。由由于于在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中
22、中，每每传传递递一一对对电电子子消消耗耗一一个个氧氧原原子子；而而每每生生成成一一分分子子ATPATP消消耗耗一一分分子子P Pi i ，因因此此P/O的的数数值值相相当当于于一一对对电电子子经经呼呼吸吸链链传递至分子氧所产生的传递至分子氧所产生的ATPATP分子数。分子数。氧化磷酸化的大小用氧化磷酸化的大小用P/OP/O表示表示. .NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 实测得实测得NADHNADH呼吸链呼吸链： P/O 3ADP+ADP+PiPi ATPATP实测得实测得FADHFADH2 2呼吸链呼吸链： P/O 2O O2 21
23、22e-2e-ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+ADP+PiPi ATPATPADP+ADP+PiPi ATPATPADP+Pi ATPADP+Pi ATP二、氧化磷酸化的偶联机理二、氧化磷酸化的偶联机理 氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主要有三个学说：主要有三个学说： 19531953年年 Edward Slater Edward Slater 化学偶联假说化学偶联假说 19641964年年 Paul Boyer Paul Boyer 构象偶联假说构象偶联假说 19611961年年 Peter Mitchell Peter Mit
24、chell 化学渗透假说化学渗透假说19781978年获诺贝尔化学奖年获诺贝尔化学奖实验证据实验证据实验证据实验证据: :a a、氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在 b b、线粒体内膜对线粒体内膜对H H+ +、OHOH- -、K K- -、和、和ClCl- -等离子都是不通透的；等离子都是不通透的； c c、破坏破坏H H+ +浓度梯度的形成，都必然破坏氧化磷酸化作用的进行；浓度梯度的形成，都必然破坏氧化磷酸化作用的进行；d d、线粒体电子传递所形成的电子流能够将线粒体电子传递所形成的电子流能够将H H+ +从线粒体内膜逐出从线粒体内膜逐
25、出 到线粒体膜间隙；到线粒体膜间隙；e e、膜表面不仅能滞留大量质子，而且在一定条件下，质子沿膜表面不仅能滞留大量质子，而且在一定条件下，质子沿 膜表面迅速转移。膜表面迅速转移。内膜内膜F F0 0F F1 1 ATPATP酶酶e e- -ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ +ATPATPH H+ +H H+ +H H+ +基质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链 呼吸链存在于呼吸链存在于线粒体线粒体内膜之上，当氧化进行内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体用，质子被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学内外两侧间
26、跨膜的化学电位差，后者被膜上电位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使合成酶所利用，使ADP与与Pi合成合成ATP。化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说化学渗透假说( ( ( (chemiosmoticchemiosmoticchemiosmoticchemiosmotic hypothasishypothasishypothasishypothasis) ) ) ) 三、氧化磷酸化的解偶联和抑制三、氧化磷酸化的解偶联和抑制 根据化学因素对氧化磷酸化的影响方式，可分为三类：解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑制剂。 （1）解偶联剂：使电子传递和ATP形成分离，只抑制后者，不抑制前者。电子传递失
27、去控制，产生的自由能变成热能，能量得不到储存。代表如2，4-二硝基苯酚（DNP），可将质子带入膜内，破坏H+跨膜梯度的形成，又称质子载体。 氧氧化化磷磷酸酸化化抑抑制制剂剂：通通过过抑抑制制氧氧的的利利用用直直接接干干扰扰ATPATP的的形形成成，因因偶偶联联而而抑抑制制电电子子传传递递的的高高能能态态形形成成ATPATP。如加入解偶联剂，可解除对利用氧的抑制。如加入解偶联剂，可解除对利用氧的抑制。 如寡霉素如寡霉素。 离离子子载载体体抑抑制制剂剂：一一类类脂脂溶溶性性物物质质，可可运运载载除除H+外外的的一一价价阳阳离离子子过过膜膜。如如缬缬氨氨霉霉素素（K K+ +）、短短杆杆菌菌肽肽（N
28、aNa+ +、K K+ +）等。等。四、四、 线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用细胞溶胶内的细胞溶胶内的NADH不能透过线粒不能透过线粒体内膜进入线粒体氧化，需要通过体内膜进入线粒体氧化，需要通过两种两种“穿梭穿梭”途径解决：途径解决： 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）（1 1）甘油）甘油3 3磷酸穿梭途径磷酸穿梭途径（2）苹果酸）苹果酸-天冬氨酸穿梭作用天冬氨酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草
29、酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酮戊二酸酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成葡萄糖彻底氧化生成ATPATP的总结算的总结算的总结算的总结算 葡萄糖分解通过糖酵解和柠檬酸循环形成的葡萄糖分解通过糖酵解和柠檬酸循环形成的ATP(2个个)或或GTP(1个个)的分的分子数，根据化学计算可以得到明确的答复。但是氧化
30、磷酸化产生的子数，根据化学计算可以得到明确的答复。但是氧化磷酸化产生的ATP分分子数并不十分准确，因为质子泵、子数并不十分准确，因为质子泵、 ATP的合成以及代谢物的转运过程并不的合成以及代谢物的转运过程并不需要是完整的数值甚至不需要是固定值，根据当前最新测定，需要是完整的数值甚至不需要是固定值，根据当前最新测定， H+经经NADH-Q还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶从线粒体内膜基质泵还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶从线粒体内膜基质泵出到膜间隙时，一对电子泵出的质子数依次为出到膜间隙时，一对电子泵出的质子数依次为4、2和和4。合成一个。合成一个ATP分子分子是由是由3个个H+通过通
31、过ATP合酶所驱动，多余的一个合酶所驱动，多余的一个H+ ，可能用于将可能用于将ATP从线粒从线粒体基质运往膜外细胞溶胶。因此一对电子从体基质运往膜外细胞溶胶。因此一对电子从NADH传至传至02，所产生的，所产生的 ATP分子数是分子数是2.5个（质子漏）。在细胞色素还原酶的水平进入电子传递链的电个（质子漏）。在细胞色素还原酶的水平进入电子传递链的电子，如琥珀酸，或细胞液中的子，如琥珀酸，或细胞液中的NADH，它们的电子对只产生它们的电子对只产生1.5个个ATP分子。分子。这样，当一分子葡萄糖彻底氧化为这样，当一分子葡萄糖彻底氧化为CO2和水所得到的和水所得到的ATP分子数为分子数为30个个。
32、葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1:2.5 (或或1.5)2 ATP2 (1.5或或2.5 ATP )三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兑换率兑换率 1:2.5兑换率兑换率 1:1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：2.52 2.5 ATP总计：总计：30 ATP 或或 32 ATP本章小结本章小结1 1、生物氧化有何特点？比较体内氧化和体外氧化的异同。、生物氧化有何特点？比较体内氧化和体外氧化的异同。2 2、写出呼吸链（电子传递链）的组成与存在位点，作用机、写出呼吸链（电子传递链）的组成与存在位点，作用机制及抑制剂。制及抑制剂。3 3、何谓高能化合物？体内、何谓高能化合物？体内ATPATP有那些生理功能？有那些生理功能？4 4、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？名词解释名词解释生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链 磷氧比（磷氧比（P0P0）
