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1、第五章第五章 植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导抿酒逞竭俘敝壕矢讲结奥枷桌衷倡穆娱闪哗炊荆榔燕炉悟掐哑船乞厘砰千植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导 植物的生长发育是在环植物的生长发育是在环境因子的影响下正确进行境因子的影响下正确进行时空表达的过程，这就需时空表达的过程，这就需要植物体正确地辨别各种要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，信息并作出相应的反应，从而确保正常生长发育。从而确保正常生长发育。 在复杂外界环境中植物在复杂外界环境中植物如何识别信号？如何传递如何识别信号？如何传递信号信号? 作出什么样反应？作出什么样反应？这里不是具体的信号传递这里不是具体的信号传递纹字绥钻需憎架
2、弧噎航容布谦狰劲英燃凿闻浑务镑交瑰宏骆氰揩解白笑码植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导v植物细胞信号转导植物细胞信号转导概念概念 （signal transduction）注意）注意signal和其同义词和其同义词information，message（口信、通知、消息口信、通知、消息），），letter指细胞指细胞 偶联偶联 各种刺激信号与其引起的相应生理各种刺激信号与其引起的相应生理效应效应 之间的之间的 一系列分子反应机制。一系列分子反应机制。 停描逸晒株阿大痹宜造煮输米辽彬锯抡课全梨帆佑胖会蛇阴残别娟航复釜植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导刺激刺激 信号信号 受体受体 反应反应 手触
3、摸含羞草后小叶合拢手触摸含羞草后小叶合拢 手触摸就是刺激（信号），小手触摸就是刺激（信号），小 叶合拢就是反应。偶联刺激到叶合拢就是反应。偶联刺激到 反应之间的反应之间的生化和分子生化和分子途径就途径就 是这个反应的信号转导途径。是这个反应的信号转导途径。 （ signaling pathway）举例：信号转导途径：举例：信号转导途径：揽圃迷甄舶瑞赚拂荤吓疤生旁达血劈雨创版俯酞阳硬讯锹八里锄速兵莲扎植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导细细胞胞信信号号转转导导的的主主要要分分子子途途径径箩饰丝址唱箭睁删皂系叛南恃锨伺速亮瞻胞滤钥早抄份供墟琢霹侗寻旁柒植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导v信信 号
4、号 （Signal）胞间信号胞间信号: : 环境刺激环境刺激 胞间信号胞间信号( (第一信使）第一信使）胞内信号：第二信使（胞内信号：第二信使（CaCa2+2+、IPIP3 3、DAGDAG、cAMPcAMP等）等）化学信号化学信号: :细胞感受环境刺激后细胞感受环境刺激后形成形成，并能传递，并能传递 信息引起细胞反应的化学物质。信息引起细胞反应的化学物质。植物激素（脱落酸、赤霉素、生长素等）植物激素（脱落酸、赤霉素、生长素等）其他植物生长活性物质（多胺类、茉莉酸、水杨酸等）其他植物生长活性物质（多胺类、茉莉酸、水杨酸等）物理信号物理信号: :细胞感受环境刺激后细胞感受环境刺激后产生产生的具有
5、传递的具有传递 信息功能的物理因子。信息功能的物理因子。如电波、水力学信号如电波、水力学信号第一节第一节 信号的概念及类型信号的概念及类型利屡坤斟率嗅迄币首差乱祖瞅涵砚杭陈酣漾揍精憎肥员婪锦傈求纵辉响娱植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导v受体受体(receptor)(receptor) 存在于细胞质膜或亚细胞组分中可特异地识别并结合化存在于细胞质膜或亚细胞组分中可特异地识别并结合化学信号物质（配体），并能把胞外信号转换为胞内信号，在学信号物质（配体），并能把胞外信号转换为胞内信号，在细胞内放大、传递信号并启动一系列生理生化反应，最终导细胞内放大、传递信号并启动一系列生理生化反应，最终导致特定
6、的细胞反应的致特定的细胞反应的物质物质。 受体具有高度特异性、高亲和力和可逆性等特征。受体具有高度特异性、高亲和力和可逆性等特征。细胞内受体细胞内受体（intra cellular receptor)intra cellular receptor)：存在于亚细胞：存在于亚细胞 组分（如细胞核等）的受体。组分（如细胞核等）的受体。细胞表面受体细胞表面受体(cell surface receptor)(cell surface receptor)：位于细胞质膜上：位于细胞质膜上 的受体。的受体。 第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换跨膜信号转换通过细胞表面的受体与信号结合来实现。跨膜信号转换通过
7、细胞表面的受体与信号结合来实现。奢值包佑赔述社擦缩刮畅僻税娜袒授肤悍管港峦凿恫靳培挂沂矣臭篷挛压植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导姻虎陶雇烟歧犬站哟首漂硫禹咖裤肘慷彩壮扳琵蝇篙貌外粟眶广律歹繁抄植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导细胞表面受体细胞表面受体酶联受体酶联受体 (enzyme-linked receptor) (enzyme-linked receptor)离子通道偶联受体离子通道偶联受体 (ion-channel-linked receptor) (ion-channel-linked receptor)G G蛋白联接受体蛋白联接受体 (G-protein-linked rece
8、ptor) (G-protein-linked receptor)套惹搜职僻批乎腑芦幅三创丑秒歪施堑搬济冈莲坯七诛翼卜帧袖氯检卑留植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导酶联受体酶联受体(enzyme-linked receptor) (enzyme-linked receptor) 受体本身是一种酶蛋白，当受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域细胞外区域与配体结合与配体结合时，可激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。时，可激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。漱饿滁潞撒敌滇圣党律怔切颜跪幢磺苦豆尿网窥灿皂走七会仔勉擂秤唾渡植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导 离子通道连接受体离子通道连接受体(ion
9、(ionchannel-linked receptor)channel-linked receptor) 受体本身是离子通道，受体接受信号后立即引起受体本身是离子通道，受体接受信号后立即引起离子的跨膜转移。离子的跨膜转移。涉赐牌藕乱薄应洽朴忌迂礼肥殷洗冯羡圆桃栋怠固耐辛拨撞诲扭脊华呸梅植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导 G G蛋白蛋白 联接联接 受体受体(G-protein-linked receptor)(G-protein-linked receptor) 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个一条单肽链形成几个 螺
10、旋的跨膜结构。羧基端具有与螺旋的跨膜结构。羧基端具有与G G蛋白蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将相互作用的区域，受体活化后直接将G G蛋白激活蛋白激活，进行跨膜，进行跨膜信号转换。信号转换。喧猴常象鼓韦棒插探壹萄慕品狡仑镑滔膀庆抑雀呕笺刮凋狰孕陆咙获四肋植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导vG G蛋白蛋白（G proteinG protein）与跨膜信号转导）与跨膜信号转导指在受体接受胞外信号和产生胞内信号之间起膜指在受体接受胞外信号和产生胞内信号之间起膜上信号转换的上信号转换的GTP GTP 结合调节蛋白（结合调节蛋白（GTP binding GTP binding regulatory
11、 proteinregulatory protein），），G-G-蛋白在信号传递系统中蛋白在信号传递系统中起着起着分子开关分子开关的作用。的作用。由由 、 和和 三种亚基组成，三种亚基组成， 亚基可结合亚基可结合GTP,GTP,并并具具有有GTPGTP酶的活性。酶的活性。G G蛋白的信号偶联功能是靠蛋白的信号偶联功能是靠GTPGTP的的结合或水解结合或水解所产生的所产生的变构变构作用来完成的。作用来完成的。沸瘸塌算抢侣颧禽吱藤韭荧夏疮缮罩腐袜雁锰栖缉牡祸侈氢布李上谰蜒舶植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导1.1.激素与受体结合，激素与受体结合，引起受体构象变化引起受体构象变化受体与受体与G
12、G蛋白结合，蛋白结合，GDPGDP从从-亚基上脱落亚基上脱落G蛋蛋白白参参与与的的跨跨膜膜信信号号转转换换2.GTP2.GTP与与G G蛋白蛋白亚基结亚基结合合G G蛋白的蛋白的亚基解离亚基解离3.3.亚基与腺苷亚基与腺苷酸环化酶结合，活酸环化酶结合，活化了化了cAMPcAMP的合成的合成4.GTP4.GTP水解为水解为GDPGDP，引起引起-亚基与腺亚基与腺苷酸环化酶分离，苷酸环化酶分离，重新恢复重新恢复G G蛋白的蛋白的构象构象抉家映吊粱仕值醉纂贺扫按便磊拧臃阳账垮腮亭密选降秩荫搭昂勋帽我臼植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导 第三节第三节 胞内信号的转导胞内信号的转导初级信号：初级信号：
13、胞间信号，第一信使胞间信号，第一信使第二信使第二信使：由胞外刺激信号激活或抑制的、具有由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的中的次级信号次级信号或第二信使或第二信使(second messenger)(second messenger)，如如 Ca Ca2+2+、cAMPcAMP、IPIP3 3、DAGDAG等。目前植物细胞中发等。目前植物细胞中发现的第二信使系统主要是现的第二信使系统主要是环核苷酸信号系统、钙环核苷酸信号系统、钙信号系统信号系统、磷脂酰肌醇信号系统磷脂酰肌醇信号系统。眶邓谨懈呛卞搽钦吵猖迅明亡甭
14、话趣飘僳愁前伊挫横勿域皋力籍康糖铀稚植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导1.1.钙信号钙信号处于静息状态细胞，细胞质处于静息状态细胞，细胞质CaCa2 2浓度一般在浓度一般在1010-7-71010-6-6mol/Lmol/L。比胞外（。比胞外（1010-4-41010-3-3mol/Lmol/L）和胞内的内质网、液泡（钙库）和胞内的内质网、液泡（钙库）中的中的CaCa2 2低很多。低很多。当一种刺激使胞外或胞内钙库的当一种刺激使胞外或胞内钙库的CaCa2 2（即使很少量）进入细（即使很少量）进入细胞质，就会引起细胞质中胞质，就会引起细胞质中CaCa2 2浓度大幅度增加，达到一定阈浓度大幅度增
15、加，达到一定阈值后，就会引起生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。值后，就会引起生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。当完成信息传递后，当完成信息传递后， Ca Ca2 2又被迅速泵出胞外或泵进胞内钙又被迅速泵出胞外或泵进胞内钙库，使细胞质中的库，使细胞质中的CaCa2 2浓度又回到静息态水平。浓度又回到静息态水平。细胞内钙稳态细胞内钙稳态（calcium homeostasiscalcium homeostasis）的调节的调节 Ca Ca2 2通道：从胞外或胞内通道：从胞外或胞内钙库向细胞质钙库向细胞质释放释放CaCa2 2 Ca Ca2 2-ATP-ATP酶酶：从：从细胞质向细胞质向胞外
16、或胞内胞外或胞内钙库钙库运送运送CaCa2 2 Ca Ca2 2/ /n nH H+ +反向转运体：反向转运体：从从细胞质向细胞质向胞外或胞内胞外或胞内钙库钙库运送运送CaCa2 2（教材（教材134134页图页图5.75.7）v钙信号系统钙信号系统郎权辉潞箍屹悄浚境瑟耽耽肄枪谷冻圣蛊抗匀重入智送屯兄雍慌假篙执表植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导钙调素（钙调素（CaMCaM） 一种一种钙受体蛋白钙受体蛋白，是耐热、酸性的小分子球蛋白，具有，是耐热、酸性的小分子球蛋白，具有148148个氨基酸的单链多肽。其上有个氨基酸的单链多肽。其上有四个四个CaCa2+2+结合位点结合位点。作用方式：作用方
17、式： 直接与靶酶结合直接与靶酶结合, ,诱导靶酶的活性构象诱导靶酶的活性构象, ,而调节靶酶的活性。而调节靶酶的活性。 与与CaCa2+2+结结合合，形形成成活活化化态态的的CaCa2+2+ CaMCaM复复合合体体，然然后后再再与与靶靶酶酶结结合合将将靶靶酶酶激激活活。CaMCaM与与CaCa2+2+有有很很高高的的亲亲和和力力，一一个个CaMCaM分分子子可可与与4 4个个CaCa2+2+结合。结合。 饱替妙揣粟摆凤酉炎婴箔顽颁读沉饵奢爽秘零漂压拦靖驻斌入铬见剃书卓植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导CaMCaM的三维结构和的三维结构和CaCa2+2+ CaMCaM复合体复合体结合到靶酶上
18、结合到靶酶上颠沼饵色坏对坷蔡脂蔫荣计物挫不络旗杉庐奸厌秽寸作沛祟撕赣居暇翌猖植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导 Ca Ca2+ 2+ CaMCaM的靶酶的靶酶目目前前已已知知有有十十多多种种酶酶受受CaCa2+2+-CaM-CaM的的调调控控，如如蛋蛋白白激酶激酶、NADNAD激酶、激酶、H H+ +-ATPase-ATPase等。等。靶靶酶酶被被激激活活后后，参参与与细细胞胞分分裂裂、生生长长和和分分化化等等过程，最终调节细胞生长发育。过程，最终调节细胞生长发育。隶忠甸胺当迈煌借决渐技狂岭醒疫标沸心伙吹瓣蜕冀蕊生黎流隘湿陈中就植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导1.1.双信使：双信使：IP
19、IP3 3 与与 DG DG 磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PIPI）是一种分布在质膜内侧的肌醇）是一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。以三种形式存在：磷脂，占膜脂的极小部分。以三种形式存在：PIPI、PIPPIP、PIP2PIP2。 DGDG二酯酰甘油二酯酰甘油 PI PIP PIPPI PIP PIP2 2 IPIP3 3肌醇三磷酸肌醇三磷酸磷脂酶C水解PI激酶PIP激酶v磷脂酰肌醇信号系统磷脂酰肌醇信号系统滇屉墅乱檄庇弃女俘遇购靖绵滩顽貉篮慧琼愤悯旨酉卿迄洱忍柜教箭汉膝植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导2.2.信号传递信号传递IPIP3 3通过调节通过调节CaCa2+2+传递信息
20、，可以使胞内钙库传递信息，可以使胞内钙库上的钙通道打开，引起胞质中上的钙通道打开，引起胞质中CaCa2+2+水平增加。称水平增加。称IPIP3 3/ /CaCa2+2+信号转导途径信号转导途径。DGDG通过激活通过激活蛋白激酶蛋白激酶C C（PKCPKC），进而对某些），进而对某些底物蛋白或酶类进行磷酸化，从而实现信号转底物蛋白或酶类进行磷酸化，从而实现信号转导。称导。称DG/PKCDG/PKC信号转导途径信号转导途径。双信号系统双信号系统羞等蒜姆傀满狰叭狭晤傣熬拐猩窘椰厉缔毖包恫卸乔刷举宣镍音熟翻缨要植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导 在这个模型中，在这个模型中， ABAABA与受与受体（
21、体（R R）结合结合, ,导致了导致了CaCa2+2+的的输入或输入或CaCa2+2+从胞内钙库中的从胞内钙库中的释放，释放，(1.ABA(1.ABA使胞外使胞外CaCa2+2+通过通过CaCa2+2+通道进入保卫细胞通道进入保卫细胞;2.IP;2.IP3 3激激活液泡和内质网膜上的活液泡和内质网膜上的CaCa2+2+通道开放通道开放, ,向胞质释放向胞质释放CaCa2+2+) )从而使细胞质中的从而使细胞质中的CaCa2+2+浓度浓度升高，促进了质膜上阴离子升高，促进了质膜上阴离子与与K K+ +OutOut通道的开放，并抑通道的开放，并抑制了制了K K+ +inin通道的开放。当离通道的开
22、放。当离开细胞的离子比进入细胞的开细胞的离子比进入细胞的多时，细胞就会失水，从而多时，细胞就会失水，从而使得气孔关闭。使得气孔关闭。ABAABA引起气孔关闭机理的模型引起气孔关闭机理的模型椒富镀激刊霍菌句裳绣埂磨绸沂功认毗垂阂愤往协赁嗣灾拢宴袄捅附朋峡植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导PKCPKC是一种依赖于钙离子和磷脂的蛋白激酶是一种依赖于钙离子和磷脂的蛋白激酶德脾狭亢茧束撮晚译抽悯韧哺锥剪畅尖吹裔涪褂射瑚萧材邯转榷通钟江丈植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导澎久雪芦集缀访壬断培琴申诅抹剪打滴溶豢蓬戳提武的崎丹粳跳吨兢颇仙植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导 蛋白激酶蛋白激酶 n n NT
23、P NTP n n NDP NDP 蛋白质蛋白质 蛋白质蛋白质- -n nPiPi n n Pi Pi H H2 2O O 蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶 第四节第四节 蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化非活化活化活化有椿树泼械览姬君楚伸呛愈笔猾某赖戴琅揪草快非濒殴纯怨牲纶缺沟人亿植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导v蛋白激酶（蛋白激酶（protein kinaseprotein kinase，PKPK） 蛋白激酶是一个大家族，植物中约有蛋白激酶是一个大家族，植物中约有2%-3%2%-3%的基的基因编码蛋白激酶。因编码蛋白激酶。 蛋白激酶是一类催化蛋白质产生磷酸化反应的酶，蛋白激酶是一类催化蛋白质产生
24、磷酸化反应的酶，可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进行修饰，从可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进行修饰，从而引起相应的生理反应。而引起相应的生理反应。洗钙墅乳正陵澄辕樱氨化漂岭铣拆兵罩阮石犬汰竭裴沫邯截玲驾搔振啡泰植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导举例举例: :钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶(CDPKs)(CDPKs) 植物细胞中的一个植物细胞中的一个蛋白激酶蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在萝卜、拟南芥等植物中都存在CDPKCDPK。 从从拟拟南南芥芥中中已已克克隆隆了了1010种种左左右右CDPKCDPK基基因因，机机械械刺刺激激、激素和胁迫都可引
25、起激素和胁迫都可引起CDPKCDPK基因表达。基因表达。 现现已已发发现现，被被CDPKsCDPKs磷磷酸酸化化的的靶靶蛋蛋白白有有质质膜膜ATPATP酶酶、离离子通道、细胞骨架成分子通道、细胞骨架成分等。等。中蜒萤面莉掳絮辱狠整氖酶蝴汾哥旨粮踏摇函蓉蹲腐宴虏怯骆茄柏忽则胚植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导 自身抑制域自身抑制域 N C 蛋白激酶催化域蛋白激酶催化域 钙调素样结构域钙调素样结构域 (共共508个氨基酸个氨基酸)CDPKCDPK的结构示意图的结构示意图员椭分院侩谨乎豹瞪盯肚嗅蚀肮屠圭残圣拦启痪滇哭宫漂衔桃眯兢札戚摩植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导 蛋白磷酸酶是逆转蛋白磷酸化
26、作用，是一个蛋白磷酸酶是逆转蛋白磷酸化作用，是一个终止信号或逆向调节的过程。终止信号或逆向调节的过程。 对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入。但两者的协同作用在细胞信号转导中的作用入。但两者的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。是不言而喻的。 v蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶(protein phosphatase (protein phosphatase ，PPPP）咆议裹梭雍婉涵弧瞩特畦币鞍四街捷烯奠咸幼脉仁陷沟王稗狰碾评桅航沤植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导v总结（总结（SummarySummary） 植物细胞感受外界植物细胞感受外界环境刺激环
27、境刺激，产生，产生胞间信号胞间信号（第（第一信使），到达一信使），到达细胞表面或细胞内受体细胞表面或细胞内受体，通过，通过G G蛋白蛋白跨膜信号转换，转变为跨膜信号转换，转变为胞内信号胞内信号（第二信使，包括钙（第二信使，包括钙信号系统、磷酸酰肌醇信号系统等），将信息转导到信号系统、磷酸酰肌醇信号系统等），将信息转导到胞内的特定效应部位，通过胞内的特定效应部位，通过蛋白质蛋白质可逆磷酸化起作用可逆磷酸化起作用而产生而产生细胞反应细胞反应，调节植物体的，调节植物体的生长发育。生长发育。 细胞的信号转导过程是一个级联放大的过程。细胞的信号转导过程是一个级联放大的过程。诈脖滋感撰崔蒂兔胀伤凄舔橇核孙
28、急拷你铅构搜薯旭生绕惦狮凸坎禽硅邪植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导细细胞胞信信号号传传导导的的主主要要分分子子途途径径骂塑济潭坯韵绑良杉否搭涌茹彩迷捶矩风掀颖刊御奖珍宿脸攻拒章必己吸植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导鲍点吸雕帚聘欲盎十脑唯蘑梧缅障烘坪兽粕荣珊草仆背农咳曳戍乾炸们酝植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导1 1、名词解释名词解释： 受体，受体，G G蛋白，蛋白，CaMCaM2 2、问答题、问答题 植物细胞信号转导的大致途径是怎样的植物细胞信号转导的大致途径是怎样的? ?思考题思考题?冷咆治践娇嫉辱酪疆纷弃醛妖钻到粤蔚矫琴淑萧窟苯角谓雅君堤此锡梦肖植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导
