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1、n内膜系内膜系统、信号、信号肽的概念。的概念。n内内质网的形网的形态结构和构和类型型。n何何为信号假信号假说？试述新生述新生肽链向内向内质网网转移的步移的步骤。n粗面内粗面内质网、滑面内网、滑面内质网的功能。网的功能。1学习资料Section 2 Golgi complex高尔基复合体2学习资料l高高尔基复合体（基复合体（Golgicomplex）:1898年由意年由意大利科学家大利科学家Golgi首先首先发现。l高高尔基复合体是由基复合体是由许多多扁平囊泡堆在一起形成扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的以分泌的高度有极性的以分泌为主要功能的主要功能的细胞器。胞器。3学习资料内容内容一、高一、高
2、尔基复合体的形基复合体的形态结构构二、高二、高尔基复合体的数量与分布基复合体的数量与分布三、高三、高尔基复合体的极性及其基复合体的极性及其鉴别四、高四、高尔基复合体的化学基复合体的化学组成成五、高五、高尔基复合体的功能基复合体的功能六、高六、高尔基复合体的异常与医学的关系基复合体的异常与医学的关系4学习资料n光光镜下，大多数下，大多数细胞的高胞的高尔基复合体呈网状，内基复合体呈网状，内网器网器(internalreticulumapparatus)。n电镜下有三种基本形下有三种基本形态：小囊泡、扁平囊和大囊：小囊泡、扁平囊和大囊泡。泡。n每种成分都由一每种成分都由一层单位膜构成，位膜构成，执行
3、不同功能。行不同功能。一、高尔基复合体的形态结构一、高尔基复合体的形态结构5学习资料电电镜镜扁平囊扁平囊成熟面成熟面小囊泡小囊泡大囊泡大囊泡形成面形成面6学习资料扁扁平平囊囊主体，呈盘状，主体，呈盘状，3-8层称层称高尔基堆高尔基堆扁平囊间距：扁平囊间距：20-30nm；囊腔宽：；囊腔宽：15-20nm凹面：成熟（反）面凹面：成熟（反）面凸凸面：形成（顺）面；面：形成（顺）面；凸面：形成（顺）面；凸面：形成（顺）面；形成面膜厚：形成面膜厚：6nm;成熟面膜厚：成熟面膜厚：8nm小小囊囊泡泡生成面附近，生成面附近，40-80nm球形小泡球形小泡， 膜厚：膜厚：6nm;囊腔内含：中等电子密度的物质
4、囊腔内含：中等电子密度的物质泡内含物质：低电子密度物质，较透明。泡内含物质：低电子密度物质，较透明。来来源：小囊泡融合。源：小囊泡融合。来来源：由源：由rER芽生芽生而来。而来。大大囊囊泡泡分泌面附近，分泌面附近，100-500nm; 膜厚：膜厚：8nm;泡内含物质：高电子密度物质，浓缩泡。泡内含物质：高电子密度物质，浓缩泡。来来源：扁平囊周边或局部球状膨源：扁平囊周边或局部球状膨突脱落形成。突脱落形成。凹凹面：成熟（反）面面：成熟（反）面7学习资料二、高尔基复合体的数量与分布二、高尔基复合体的数量与分布n高高尔基体在真核基体在真核细胞中普遍存在，在不同的胞中普遍存在，在不同的细胞胞中分布位置
5、不同。中分布位置不同。p胰腺胰腺细胞、甲状腺胞、甲状腺细胞、胞、肠上皮上皮细胞，高胞，高尔基复基复合体分布在合体分布在细胞核周胞核周围。p肝肝细胞高胞高尔基复合体分布在基复合体分布在细胞胞边缘。p大多数无脊椎大多数无脊椎动物物细胞和植物胞和植物细胞中的高胞中的高尔基复基复合体呈分散状。合体呈分散状。n在不同的在不同的细胞、胞、细胞不同的胞不同的时期数量不同，一般期数量不同，一般分泌性分泌性强的的细胞及分化好的胞及分化好的细胞数量胞数量较多。多。8学习资料三、高尔基复合体的极性及其鉴别三、高尔基复合体的极性及其鉴别n高高尔基复合体是一种具有极性的基复合体是一种具有极性的细胞器：胞器：根据根据细胞
6、化学特性可以划分四个不同的胞化学特性可以划分四个不同的功能区域，含有不同的功能区域，含有不同的酶系，系，执行不同行不同的功能，又的功能，又严格按照程序格按照程序进行。行。9学习资料高尔基体的精细结构高尔基体的精细结构高尔基体的精细结构高尔基体的精细结构transtranstrans -tubular network-tubular network-tubular networktranssacculestranssacculestranssacculescisciscissacculessacculessacculescis-tubular networkcis-tubular network
7、cis-tubular network10学习资料顺面管网具有蛋白质分选站的作用顺面管网具有蛋白质分选站的作用p顺面管网是高面管网是高尔基体生成面的第一基体生成面的第一层结构，构，嗜嗜锇锇反反应应阳性阳性。p顺面管网面管网接受来自接受来自RER新合成的物新合成的物质并将其并将其分分类，大部分，大部分转入中入中间膜囊，小部分蛋白膜囊，小部分蛋白质再运回再运回RER。运回运回RER的蛋白的蛋白质在在C-端都具有一个特殊的端都具有一个特殊的四四肽序列序列KDEL/HDEL。RER腔中的腔中的驻留蛋白都具有留蛋白都具有这四四肽序列。序列。11学习资料RER内的蛋白质内的蛋白质(含有含有KDEL)中间膜
8、囊中间膜囊顺面膜囊顺面膜囊COPI包被囊泡包被囊泡COPII包被囊泡包被囊泡KDEL受体受体(KKXX)RER12学习资料顺面膜囊顺面膜囊p顺顺面面膜囊是由靠近膜囊是由靠近顺面管网面管网结构的构的2-32-3层扁平扁平囊构成，囊构成，标志志酶是烟是烟酰胺腺胺腺嘌呤二核苷磷酸呤二核苷磷酸酶（NADPNADP酶酶）。13学习资料反面膜囊反面膜囊p反面反面膜囊是由位于膜囊是由位于顺面膜囊下的面膜囊下的2-4层扁平囊扁平囊构成，构成，标志志酶是焦磷酸硫胺素是焦磷酸硫胺素酶（TPP酶酶）。p顺反面膜囊共同完成高反面膜囊共同完成高尔基体中糖蛋白修基体中糖蛋白修饰、糖脂形成、多糖合成等主要功能。糖脂形成、多
9、糖合成等主要功能。14学习资料反面管网主要功能是蛋白质的分类与包装反面管网主要功能是蛋白质的分类与包装p反反反反面面面面管管管管网网网网是是是是扁扁扁扁平平平平囊囊囊囊反反反反面面面面最最最最后后后后1-21-2层层，标标志志志志酶酶是是是是胞胞胞胞嘧啶单嘧啶单嘧啶单嘧啶单核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸酶酶酶酶（CMPCMP酶酶酶酶）。p由小泡和分枝的小管由小泡和分枝的小管由小泡和分枝的小管由小泡和分枝的小管组组成的网状成的网状成的网状成的网状结结构。构。构。构。p反反反反面面面面管管管管网网网网在在在在蛋蛋蛋蛋白白白白质质与与与与脂脂脂脂类类的的的的转转运运运运过过程程程程中中中中起起起起到到到到
10、了了了了分分分分选选、包装和运、包装和运、包装和运、包装和运输输的作用。的作用。的作用。的作用。15学习资料四、高尔基复合体的化学组成四、高尔基复合体的化学组成n高高尔基基复复合合体体主主要要由由蛋蛋白白质和和脂脂类组成成。大大鼠鼠肝肝细胞胞的的高高尔基基复复合合体体约含含40%的的脂脂类和和60%的蛋白的蛋白质。n高高尔基复合体中基复合体中酶类很多。如很多。如p糖基糖基转移移酶：催化糖蛋白合成。：催化糖蛋白合成。p磺基磺基-糖基糖基转移移酶：催化糖脂合成。：催化糖脂合成。p参与磷脂合成的参与磷脂合成的酶等。等。n酶类在高在高尔基体膜上的分布不均一。基体膜上的分布不均一。16学习资料高尔基体是
11、一种极性细胞器高尔基体是一种极性细胞器高尔基体是一种极性细胞器高尔基体是一种极性细胞器nn形形形形态态上：上：上：上：扁平囊扁平囊扁平囊扁平囊顺顺面的膜面的膜面的膜面的膜较较薄，厚薄，厚薄，厚薄，厚约约6 6nmnm，近似近似近似近似ERER膜，囊腔小而狭。随着膜，囊腔小而狭。随着膜，囊腔小而狭。随着膜，囊腔小而狭。随着顺顺面向反面面向反面面向反面面向反面过过渡，膜也渡，膜也渡，膜也渡，膜也逐逐逐逐渐渐加厚，至反面膜厚加厚，至反面膜厚加厚，至反面膜厚加厚，至反面膜厚约约8 8nmnm，与与与与细细胞膜相似。胞膜相似。胞膜相似。胞膜相似。nn化学化学化学化学组组成：成：成：成：反面膜反面膜反面膜
12、反面膜较顺较顺面膜含有更多的面膜含有更多的面膜含有更多的面膜含有更多的酶酶。nn功能：功能：功能：功能：不同的膜囊不同的膜囊不同的膜囊不同的膜囊还还有不同的有不同的有不同的有不同的酶酶，对对蛋白蛋白蛋白蛋白质进质进行有行有行有行有序的加工、修序的加工、修序的加工、修序的加工、修饰饰。17学习资料五、高尔基复合体的功能五、高尔基复合体的功能1、蛋白、蛋白质的糖基化作用的糖基化作用N-连接糖蛋白的糖基化接糖蛋白的糖基化O-连接糖蛋白的糖基化接糖蛋白的糖基化2、蛋白、蛋白质的水解作用的水解作用3、蛋白、蛋白质的分的分选与运与运输溶溶酶体体酶蛋白分蛋白分选、运、运输和溶和溶酶体形成体形成分泌性蛋白分泌
13、性蛋白质的分的分选与运与运输18学习资料1、蛋白质的糖基化作用、蛋白质的糖基化作用p糖基与蛋白糖基与蛋白糖基与蛋白糖基与蛋白质质的的的的连连接方式接方式接方式接方式: :N N连连接接接接的的的的糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白：是是是是蛋蛋蛋蛋白白白白质质分分分分子子子子中中中中AsnAsn氨氨氨氨基基基基与与与与寡寡寡寡糖糖糖糖链链共共共共价价价价相相相相连连。这这种种种种糖糖糖糖基基基基化化化化过过程程程程开开开开始始始始于于于于内内内内质质网腔，完成于高网腔，完成于高网腔，完成于高网腔，完成于高尔尔基体基体基体基体。OO连连接接接接的的的的糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白：是是是是蛋蛋蛋蛋白白白白质质
14、分分分分子子子子中中中中SerSer和和和和ThrThr羟羟基基基基与与与与寡寡寡寡糖糖糖糖链链共共共共价价价价相相相相连连。其其其其糖糖糖糖基基基基化化化化过过程程程程全全全全部部部部或或或或主要在高主要在高主要在高主要在高尔尔基体内完成。基体内完成。基体内完成。基体内完成。20学习资料N-连接糖蛋白的糖基化连接糖蛋白的糖基化N N N连连连 接接接接接接 寡寡寡寡寡寡 糖糖糖糖糖糖 链链链 前前前前前前 体体体体体体 的的的的的的 组组组成成成成成成 成成成成成成 分分分分分分 ： 2 2 2个个个个个个 N-N-N-乙乙乙乙乙乙 酰酰酰 葡葡葡葡葡葡萄萄萄萄萄萄 糖糖糖糖糖糖 胺胺胺胺胺
15、胺 ( ( (GlcNAc)GlcNAc)GlcNAc)、 9 9 9个个个个个个甘甘甘甘甘甘露露露露露露糖糖糖糖糖糖( ( (Man)Man)Man)和和和和和和3 3 3个个个个个个葡葡葡葡葡葡萄萄萄萄萄萄糖糖糖糖糖糖( ( (Glc)Glc)Glc)。Asn-X-Ser/ThrAsn-X-Ser/Thr2GlcNAc9Man3Glc21学习资料N N连接糖蛋白寡糖前体在连接糖蛋白寡糖前体在连接糖蛋白寡糖前体在连接糖蛋白寡糖前体在ERER腔侧从腔侧从腔侧从腔侧从多萜醇向多肽链的转移过程多萜醇向多肽链的转移过程多萜醇向多肽链的转移过程多萜醇向多肽链的转移过程 pp糖基转移酶糖基转移酶mRNA
16、5533mRNA5533pp多萜醇多萜醇AsnAsnER膜膜ER腔侧腔侧细胞质侧细胞质侧22学习资料AsnAsn内内质网网葡萄糖苷葡萄糖苷酶I&II寡糖寡糖转移后，寡糖移后，寡糖链中的中的3个个Glc。23学习资料高尔基体中高甘露糖糖蛋白的形成高尔基体中高甘露糖糖蛋白的形成24学习资料N-乙酰乙酰葡萄糖胺葡萄糖胺N-乙酰乙酰葡萄糖胺葡萄糖胺天门冬天门冬酰胺酰胺甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘露糖苷酶甘露糖苷酶I甘甘甘甘甘甘甘甘甘甘N-乙酰葡萄糖胺转移酶乙酰葡萄糖胺转移酶甘甘甘甘N-乙酰乙酰葡萄糖胺葡萄糖胺甘露糖苷酶甘露糖苷酶II甘甘甘甘N-乙酰葡萄糖胺转移酶乙酰葡萄糖胺转移酶N-乙酰乙酰葡萄糖胺葡萄
17、糖胺半乳糖转移酶半乳糖转移酶半乳半乳糖糖半乳半乳糖糖唾液酸转移酶唾液酸转移酶唾液酸唾液酸唾液酸唾液酸复合寡糖糖蛋白的形成复合寡糖糖蛋白的形成25学习资料高高尔基体中的糖基化修基体中的糖基化修饰有有严格的格的顺序性和区序性和区域性。域性。甘露糖的去除甘露糖的去除发生在生在顺面膜囊；面膜囊；N-乙乙酰葡萄糖胺的加入葡萄糖胺的加入部位在中部位在中间膜囊；膜囊；半乳糖的加入部位在反半乳糖的加入部位在反面膜囊。面膜囊。26学习资料生化区室：高生化区室：高尔基体基体的叠的叠层结构中有不同构中有不同的生化区室，每个区的生化区室，每个区室由室由1多个扁囊构成，多个扁囊构成，含有特异含有特异酶类，完成，完成蛋白
18、蛋白质的修的修饰与分与分选。27学习资料O-连接糖蛋白的糖基化连接糖蛋白的糖基化O O连接的糖蛋白：是蛋白接的糖蛋白：是蛋白质分子中分子中SerSer和和ThrThr羟基与寡糖基与寡糖链共价相共价相连。其糖基化。其糖基化过程全部或主要在高程全部或主要在高尔基体内完成。基体内完成。O-O-连接糖蛋白的糖基化在接糖蛋白的糖基化在肽链合成后有合成后有专一的糖基一的糖基转移移酶逐个加上，没有糖逐个加上，没有糖链载体。体。28学习资料2、蛋白质的水解作用、蛋白质的水解作用无活性的前体物质无活性的前体物质（某些肽类激素）（某些肽类激素）加工改造加工改造有生物活性的物质有生物活性的物质（激素）（激素）内质网
19、内质网高尔基体高尔基体29学习资料3、蛋白质的分选与运输、蛋白质的分选与运输p在在RER上合成的各种蛋白上合成的各种蛋白质，以出芽方式运，以出芽方式运至高至高尔基体，被加工修基体，被加工修饰后可被添加上不同后可被添加上不同的分的分选信号，可以信号，可以识别反面管网区的分反面管网区的分选信信号号专一性受体，从而将各一性受体，从而将各类蛋白蛋白质进行分行分拣、独立包装、形成各自的分泌独立包装、形成各自的分泌颗粒离开高粒离开高尔基基体，运体，运输到靶部位到靶部位执行功能。行功能。30学习资料31学习资料32学习资料p高高尔基体基体对蛋白蛋白质分分选与运与运输的特点：的特点：分分选过程属于受体介程属于
20、受体介导的的过程。程。蛋蛋白白质上上有有分分选信信号号，在在反反面面高高尔基基复复合合体体内有分内有分选信号的受体。信号的受体。分分选信信号号与与分分选信信号号受受体体(高高尔基基体体膜膜蛋蛋白白)结合，触合，触发包装运包装运输小泡。小泡。33学习资料运运输过程是衣被小泡的运程是衣被小泡的运输。运运输小小泡泡从从反反面面高高尔基基复复合合体体出出芽芽，并并由由衣衣被被包裹，即成衣被小泡。包裹，即成衣被小泡。衣衣被被小小泡泡在在运运输过程程中中逐逐渐脱脱被被，成成无无被被小小泡泡。脱下的脱下的“衣被衣被”返回到高返回到高尔基体。基体。运运输小小泡泡到到达达靶靶部部位位(如如细胞胞膜膜或或某某些些
21、细胞胞器器膜膜)时，以以膜膜融融合合的的方方式式将将内内容容物物排排出出。运运输小小泡泡与靶部位的与靶部位的结合也是受体介合也是受体介导过程。程。34学习资料35学习资料分分选错误的的挽挽救救：在在分分选发生生错误时，特特 异异 的的 挽挽 救救 受受 体体 (specificsalvagereceptor)可可识别因因错误分分选而而丢失失的的蛋蛋白，并将它白，并将它们运回高运回高尔基复合体。基复合体。36学习资料 信号斑信号斑信号斑信号斑信号斑信号斑( (Signalpatch)Signalpatch)Signalpatch)RER合成的主要蛋白质合成的主要蛋白质分泌蛋白分泌蛋白膜蛋白膜蛋白
22、溶酶体酶溶酶体酶天冬酰胺天冬酰胺 2 2 GlcNAcGlcNAc9 9 ManMan溶酶体的形成溶酶体的形成溶酶体的形成溶酶体的形成分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白分泌蛋白、膜蛋白溶酶体酶溶酶体酶溶酶体酶溶酶体酶溶酶体酶溶酶体酶为什么溶酶体酶能定向为什么溶酶体酶能定向为什么溶酶体酶能定向为什么溶酶体酶能定向为什么溶酶体酶能定向为什么溶酶体酶能定向运输到溶酶体中运输到溶酶体中运输到溶酶体中运输到溶酶体中运输到溶酶体中运输到溶酶体中6-6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖磷酸甘露糖磷酸甘露糖磷酸甘露糖磷酸甘露糖（M6PM6PM6P）HH2 2N NCOOH
23、COOHCOOHCOOHHH2 2N N? ?37学习资料内吞体内吞体溶酶体的发生溶酶体的发生rER顺面管网顺面管网反面管网反面管网高尔基复合体高尔基复合体溶酶体水解酶前体溶酶体水解酶前体加入磷酸基团加入磷酸基团M-6-P溶酶体酶溶酶体酶前前溶溶酶酶体体ATPADP+PiH+去去除除磷磷酸酸PH=5成熟溶酶体成熟溶酶体38学习资料内吞体内吞体rER顺面管网顺面管网反面管网反面管网高尔基复合体高尔基复合体溶酶体水解酶前体溶酶体水解酶前体加入磷酸基团加入磷酸基团M-6-P溶酶体酶溶酶体酶前前溶溶酶酶体体ATPADP+PiH+去去除除磷磷酸酸成熟溶酶体成熟溶酶体PH=539学习资料溶酶体的形成的过程
24、溶酶体的形成的过程溶溶酶体体酶的分的分选信号是信号斑，在信号是信号斑，在顺面管网被磷酸化面管网被磷酸化为甘露甘露糖糖-6-6-磷酸磷酸(M-6-P)(M-6-P)在反面管网含有在反面管网含有识别M-6-PM-6-P的受体，是跨膜糖蛋白。的受体，是跨膜糖蛋白。含有含有M-6-PM-6-P的的酶与反面管网膜上与反面管网膜上M-6-PM-6-P受体特异受体特异结合，从反面合，从反面管网以出芽方式形成有被小泡。管网以出芽方式形成有被小泡。有被小泡离开有被小泡离开GolgiGolgi后立即脱去衣被，成后立即脱去衣被，成为无被运无被运输小泡。小泡。运运输小泡与内体（小泡与内体（PH=5PH=5）融合成）融
25、合成为内体性溶内体性溶酶体。体。M-6-PM-6-P与与受体分离，受体返回受体分离，受体返回GolgiGolgi再循再循环， M-6-PM-6-P去磷酸化，内体性去磷酸化，内体性溶溶酶体体PHPH值进一步下降成一步下降成为成熟的溶成熟的溶酶体。体。41学习资料分泌性蛋白质的分选与运输分泌性蛋白质的分选与运输42学习资料六、高尔基体的异常与医学的关系六、高尔基体的异常与医学的关系肥大肥大萎萎缩肿瘤瘤细胞胞生长迅速、分化程度低的，生长迅速、分化程度低的， GolgiGolgi不发达不发达分化好的高的细胞，分化好的高的细胞， GolgiGolgi发达发达细胞分泌活动障碍致高尔基萎缩细胞分泌活动障碍致高尔基萎缩。eg: eg: 肝中毒时，脂蛋白合成及分泌发生肝中毒时，脂蛋白合成及分泌发生 障障碍可见碍可见GolgiGolgi萎缩、破坏甚至消失。萎缩、破坏甚至消失。细胞功能亢进时细胞功能亢进时GolgiGolgi可可代偿性肥大代偿性肥大。43学习资料复习题复习题n高高尔基体的形基体的形态结构特点。构特点。n高高尔基体的蛋白基体的蛋白质加工修加工修饰。n高高尔基体的蛋白基体的蛋白质分分选运运输(以溶以溶酶体体为例例)。44学习资料45学习资料46学习资料47学习资料
