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1、第七章第七章 细胞信号转导细胞信号转导1学习资料 植物的生长植物的生长发育是在环境因发育是在环境因子的影响下基因子的影响下基因正确进行时空表正确进行时空表达的过程。达的过程。2学习资料3学习资料定义：定义： 植物细胞信号传导植物细胞信号传导 （signaltransdution）：）： 细胞耦联各种刺激信号（内部或外源）与其引细胞耦联各种刺激信号（内部或外源）与其引起的特定的细胞生理效应之间的一系列反应机制。起的特定的细胞生理效应之间的一系列反应机制。4学习资料植物细胞信号转导的模式植物细胞信号转导的模式双元系双元系统统受体激受体激酶酶5学习资料从信号刺激到生理生化变化包括：从信号刺激到生理生
2、化变化包括： 信号与细胞表面受体（信号与细胞表面受体（receptor）结合）结合跨膜信号转换跨膜信号转换细胞内的信号传递、放大细胞内的信号传递、放大 与整合与整合引起生理生化变化引起生理生化变化 6学习资料第一节第一节 信号与受体结合信号与受体结合胞间胞间信号信号物理信号物理信号化学信号化学信号电波信号电波信号光、水力学信号光、水力学信号正化学信号正化学信号（ABA） 负化学信号（负化学信号（CTK)第一节第一节 信号与受体结合信号与受体结合7学习资料 受体（受体（receptor）：）：指能特异识别并结合信指能特异识别并结合信号，在细胞内放大和传递信号的物质。号，在细胞内放大和传递信号的物
3、质。受体存在于受体存在于细胞膜、细胞内部细胞膜、细胞内部或或细胞器膜及细胞器膜及内部。内部。8学习资料细胞受体的细胞受体的化学本质化学本质 至今发现的细胞受体至今发现的细胞受体绝大多数是绝大多数是蛋白质蛋白质。细胞受体细胞受体的特点的特点特异性特异性 高亲和性高亲和性 可逆性等可逆性等9学习资料 跨膜信号转换（跨膜信号转换（transmenbrane transduction）：信号与细胞表面的受体结合之后，：信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号转导入细胞内的过程。通过受体将信号转导入细胞内的过程。 动物细胞中，动物细胞中， G蛋白是连接受体发生跨膜信号转蛋白是连接受体发生跨膜信号转换
4、的重要物质之一。换的重要物质之一。 植物细胞中，双元系统和受体激酶介导的跨膜植物细胞中，双元系统和受体激酶介导的跨膜信号转换更为普遍。信号转换更为普遍。第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换10学习资料一、双元系统一、双元系统图7-3 双元系统受体介导的跨膜信号转换示意图 ：A.细菌 B. 植物11学习资料二二. 受体激酶（受体激酶（receptor-like protein kinase)： 受体本身具有激酶的受体本身具有激酶的性质。由胞外结构区、跨性质。由胞外结构区、跨膜螺旋区和胞内蛋白激酶膜螺旋区和胞内蛋白激酶催化区。当细胞外区域与催化区。当细胞外区域与信号分子结合时，可激活信号分子结合
5、时，可激活酶，将下游组分（靶蛋白）酶，将下游组分（靶蛋白）磷酸化而传递信号。磷酸化而传递信号。12学习资料 植物中的受体激酶（植物中的受体激酶（RLKs）属于丝氨酸）属于丝氨酸/苏氨酸激酶类苏氨酸激酶类型。根据胞外结构区的不同，将型。根据胞外结构区的不同，将RLKs分为三类分为三类: S受体激酶受体激酶，这类，这类RLKs在胞外具有一段被称为在胞外具有一段被称为S-结构结构域的结构域，与调节油菜自交不亲和的域的结构域，与调节油菜自交不亲和的S-糖蛋白的氨基酸糖蛋白的氨基酸序列同源。序列同源。 富含亮氨酸受体激酶富含亮氨酸受体激酶，这类，这类RLKs的胞外结构域中有重的胞外结构域中有重复出现的亮
6、氨酸。最近发现，油菜素内酯的受体就属于这复出现的亮氨酸。最近发现，油菜素内酯的受体就属于这种种RLKs。 类表皮生长因子受体激酶类表皮生长因子受体激酶，这类，这类RLKs的胞外结构域具的胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构。有类似动物细胞表皮生长因子的结构。13学习资料第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络 胞外信号受体胞外信号受体 跨膜转换跨膜转换 胞内信号通过信号分子胞内信号通过信号分子或第二信使传递和放大或第二信使传递和放大 引起细胞内的生理生化反应。引起细胞内的生理生化反应。 在植物生长发育的某一阶段，常是多种刺激同时作用。复杂而多在植物生长发育的某一阶段，
7、常是多种刺激同时作用。复杂而多样的信号系统之间存在着相互作用，在细胞内形成信号转导网络。样的信号系统之间存在着相互作用，在细胞内形成信号转导网络。 14学习资料一、第二信使一、第二信使第二信使：细胞内传递和放大细胞外的刺激信号，最终引起第二信使：细胞内传递和放大细胞外的刺激信号，最终引起细胞中生化反应的化学物质，如细胞中生化反应的化学物质，如 Ca2+、IP3、DAG等。等。 15学习资料1.钙离子（钙离子（Ca2）静息态的植物：静息态的植物：Ca2浓度较低浓度较低细细 胞胞 质质 中中Ca2浓度浓度较高较高细胞壁（胞外钙库）细胞壁（胞外钙库） 内质网内质网 线粒体线粒体液泡中液泡中 （胞内钙
8、库）（胞内钙库） 钙信号系统钙信号系统(Ca2/CAM)16学习资料 细胞受刺激后，钙库的细胞受刺激后，钙库的钙通道钙通道打开，打开，细细胞质中胞质中Ca2浓度明显升高。浓度明显升高。 细胞质中细胞质中Ca2的主要功能是：与钙结的主要功能是：与钙结合蛋白结合，如合蛋白结合，如钙调素钙调素（CaM）、钙依赖）、钙依赖型型蛋白激酶蛋白激酶等。等。 17学习资料 植物细胞植物细胞 Ca2 运输系统：钙通道与钙泵、运输系统：钙通道与钙泵、Ca2/H反向反向运输体。运输体。在质膜和胞内钙库膜上：在质膜和胞内钙库膜上：钙通道钙通道与与钙泵、钙泵、Ca2/H反向反向运输体运输体的运输方向相反。的运输方向相反
9、。 钙泵和钙泵和Ca2/H反向运输体反向运输体将细胞质的将细胞质的Ca2泵入钙库；泵入钙库；钙通道钙通道使使Ca2流出钙库。流出钙库。 从而调节细胞内的钙稳态（从而调节细胞内的钙稳态（calciumhomeostasis） 18学习资料植物细胞钙离子运输系统植物细胞钙离子运输系统19学习资料2. 钙调素（钙调素（calmodulin，CaM） 一一种耐热的球蛋白（也称种耐热的球蛋白（也称钙调蛋白钙调蛋白），以两种方），以两种方式起作用：式起作用：（1）直接与酶结合，使酶活化；）直接与酶结合，使酶活化； （2）与）与Ca2结合，形成结合，形成Ca2CaM复合物，然后再与复合物，然后再与酶结合使酶
10、活化：酶结合使酶活化：（Can2CaM）mE*。 20学习资料nCa2CaM Can2CaM mCan2CaME （Can2CaM）mE* 现已发现，生长素、光、风、雨等刺现已发现，生长素、光、风、雨等刺激，均可引起激，均可引起CaM基因的活化，使基因的活化，使CaM的的含量增加。含量增加。21学习资料 Ca2CaM复合物可活化的酶（即靶酶）主要有：复合物可活化的酶（即靶酶）主要有： 存在于细胞质膜的存在于细胞质膜的Ca2-ATP酶酶 Ca2通道通道 NAD激酶激酶 多种蛋白激酶等多种蛋白激酶等 这些酶被激活后，参与细胞分裂、激素活化、向这些酶被激活后，参与细胞分裂、激素活化、向性运动、蛋白质
11、磷酸化等过程，最终调节植物的生长性运动、蛋白质磷酸化等过程，最终调节植物的生长发育。发育。22学习资料IP3(三三磷磷酸酸肌肌醇醇)和和DAG(二二酰酰甘甘油油）是是在在环环境境信信号号（如如光光、激激素素等等）刺刺激激下下，由由质质膜膜内内侧侧的的4,5-二二磷磷酸酸磷磷脂脂酰酰肌肌醇醇转转变变而而来。来。 肌醇磷酸信号系统肌醇磷酸信号系统(IP3/DAG)23学习资料 4、5-二磷酸二磷酸-磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PIP2）是一种分布在质膜内侧的）是一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。肌醇磷脂，占膜脂的极小部分。 DAG-活化蛋白激酶活化蛋白激酶C PI PIP PIP2 IP
12、3-从内质网和液从内质网和液 泡释放泡释放Ca2+ PI激酶激酶PIP激酶激酶磷脂酶磷脂酶C磷脂酶磷脂酶C24学习资料1.三磷酸肌醇三磷酸肌醇（inosiol1，4，5-triphosphate，IP3） IP3是是水水溶溶性性的的，可可从从质质膜膜扩扩散散到到细细胞胞质质，然然后后与与内内质网或液泡膜上的质网或液泡膜上的IP3门-Ca2通道结合，使通道打开。通道结合，使通道打开。 Ca2迅迅速速释释放放到到细细胞胞质质，使使胞胞质质中中Ca2升升高高，引起生理反应。引起生理反应。 IP3促促使使Ca2库库释释放放Ca2,增增加加细细胞胞质质Ca2的的信信号转导，号转导，称为称为IP3/Ca2
13、信号传递途径。信号传递途径。25学习资料2.二二酯酰甘油（甘油（diacylglycerol，DAG） DAG是是脂脂溶溶性性的的，停停留留在在膜膜上上，与与蛋蛋白白激激酶酶C（proteinkinaseC，PKC）结合并使其活化。）结合并使其活化。 PKC进进一一步步使使其其他他蛋蛋白白激激酶酶磷磷酸酸化化，调调节节细细胞胞的的繁繁殖殖和和分分化化等等。该该过过程程称称为为DAG/PKC信信号号传递途途径。径。 26学习资料IP3/Ca2+信号传递途径：信号传递途径：IP3促使胞库释放促使胞库释放Ca2，增加胞，增加胞质质Ca2的信号转导，称为的信号转导，称为IP3/Ca2+信号传递途径。信
14、号传递途径。DAG/PKC信号传递途径：信号传递途径：DAG激活激活PKC，再使其他蛋，再使其他蛋白激酶磷酸化的过程，称为白激酶磷酸化的过程，称为DAG/PKC信号传递途径。信号传递途径。双信号系统双信号系统：胞外刺激使：胞外刺激使PIP2转化为转化为IP3和和DAG，引发，引发IP3/Ca2+和和DAG/PKC两条信号途径，在细胞内沿两个方两条信号途径，在细胞内沿两个方向传递，这种信号系统称为双信号系统。向传递，这种信号系统称为双信号系统。27学习资料 激素 受体 PIP2 磷脂酶C C PKC DAG G蛋白 IP3G蛋白是连接受体发生跨膜信号转换的重要物质之一。 - 细胞反应细胞反应 C
15、aCa2+2+ IP3敏感通道 结合态IP3 细胞反应细胞反应内质网或液泡 CaCa2+2+细胞内信号转导的双信使系统细胞内信号转导的双信使系统 钝化蛋白活化蛋白28学习资料二、蛋白二、蛋白质可逆磷酸化可逆磷酸化 蛋蛋白白质质可可逆逆磷磷酸酸化化是是指指蛋蛋白白质质的的磷磷酸酸化化与与脱脱磷磷酸化作用酸化作用，分别由，分别由蛋白激酶蛋白激酶和和蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶催化完成。催化完成。 磷磷酸酸的的供供体体和和受受体体分分别别是是ATP或或GTP和和ADP或或GDP。29学习资料nATPnATP nADP nADP 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质-nPi -nPi nPinPiH H2 2O O 蛋白
16、激酶蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶蛋白质的可逆磷酸化反应蛋白质的可逆磷酸化反应蛋蛋白白质质的的磷磷酸酸化化与与脱脱磷磷酸酸化化作作用用在在细细胞胞信信号号转导中有转导中有级联放大信号级联放大信号的作用。的作用。 30学习资料z细胞内第二信使（如钙离子）往往通过调节细胞内多种蛋细胞内第二信使（如钙离子）往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。程，进一步传递信号。31学习资料蛋白激酶（蛋白激酶（protein kinase，PK） 蛋白激酶是一个大家族，植物中约有蛋白激酶是一个大家族，植物
17、中约有2%-3%的基因的基因编码蛋白激酶。编码蛋白激酶。 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶有酶有丝氨酸丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三等三类。类。 有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化。苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化。32学习资料钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶(CDPKs) 植物细胞中特有的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、植物细胞中特有的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥
18、等植物中都存在蛋白激酶。胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。 从从拟拟南南芥芥中中已已克克隆隆了了10种种左左右右CDPK基基因因，机机械械刺刺激激、激素和胁迫都可引激素和胁迫都可引 起起CDPK基因表达。基因表达。 现现已已发发现现，被被CDPKs磷磷酸酸化化的的靶靶蛋蛋白白有有质质膜膜ATP酶酶、离子通道、细胞骨架成分等。离子通道、细胞骨架成分等。33学习资料 自身抑制域(31 a.a) N C 蛋白激酶催化域 钙调素样结构域 (共508个氨基酸)CDPK-CDPK- 的结构示意图的结构示意图Ca2+34学习资料蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶(protein phosphatase ，PP） 蛋白
19、磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为丝氨酸蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应，分为丝氨酸/苏苏氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有双氨酸型蛋白磷酸酶和酪氨酸型蛋白磷酸酶。有些酶具有双重底物特异性重底物特异性。 对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入。但两者对蛋白磷酸酶的研究还不如蛋白激酶那样深入。但两者的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。的协同作用在细胞信号转导中的作用是不言而喻的。 35学习资料胞间信号分子首先与细胞膜上的胞间信号分子首先与细胞膜上的受体结合受体结合 跨膜信号跨膜信号转换 胞外信号在胞内通过第二信使放大并传递胞外信号在胞内通过第二信使放大并传递 引起细胞内的生理生化变化引起细胞内的生理生化变化 也也有有一一些些信信号号可可进进入入细细胞胞，与与细细胞胞内内部部的的受受体体结结合合进一步调节基因转录等过程。进一步调节基因转录等过程。36学习资料动植物细胞信号转导的差异：动植物细胞信号转导的差异：1.植物细胞中未发现异三聚体植物细胞中未发现异三聚体G蛋白受体，存在小蛋白受体，存在小G蛋白蛋白;2.植物细胞具有特异的植物细胞具有特异的CDPK;3.大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用，大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用，植物细胞常通过钝化抑制因子的信号途径起作用植物细胞常通过钝化抑制因子的信号途径起作用37学习资料
