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1、第七章第七章微生物的代谢微生物的代谢1n n新陈代谢（新陈代谢（metabolismmetabolism）简称代谢，泛指简称代谢，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。的过程。 新陈代谢的共同特点：（新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行）在温和条件下进行(由酶催化由酶催化)；（；（2）反应步骤繁多，但相互配合、）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。度的调节功能和
2、适应功能。2主要内容主要内容n n微生物代谢概论微生物代谢概论n n微生物的分解代谢和能量的产生微生物的分解代谢和能量的产生n n微生物分解代谢产物与鉴定反应微生物分解代谢产物与鉴定反应n n微生物的合成代谢微生物的合成代谢n n微生物的代谢调控微生物的代谢调控3 微生物代谢的类型微生物代谢的类型n n物质代谢物质代谢分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢 n n能量代谢能量代谢耗能代谢耗能代谢 产能代谢产能代谢 n n根据代谢产物的用途可分为根据代谢产物的用途可分为 初级代谢初级代谢 次级代谢次级代谢 4物质代谢物质代谢n n1 1 蛋白质，核酸，糖，脂类等物质的变化蛋白质，核酸，糖，脂类等物质
3、的变化（合成与分解）。（合成与分解）。n n2 2 分解代谢分解代谢微生物将各种复杂的营养物微生物将各种复杂的营养物质通过分解代谢酶系的催化，产生简单分质通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子子, ,同时将产生的能量储存起来的过程。同时将产生的能量储存起来的过程。n n3 3 合成代谢合成代谢微生物在合成代谢酶系的催微生物在合成代谢酶系的催化下，通过消耗能量，将简单化合物合成化下，通过消耗能量，将简单化合物合成复杂细胞物质的过程。复杂细胞物质的过程。 * *5分解代谢（分解代谢（catabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中
4、产生能量。物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段：一般可将分解代谢分为三个阶段：蛋白质蛋白质多糖多糖脂类脂类氨基酸氨基酸单糖单糖甘油，脂肪甘油，脂肪酸酸丙酮酸丙酮酸/乙酰辅酶乙酰辅酶ACO2，H20，能量（三羧酸循环），能量（三羧酸循环）6合成代谢（合成代谢（anabolism）合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。子的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养过程中产生的中间产物或环境中的小
5、分子营养物质。物质。7在代谢过程中，微生物通过分解作用（光在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。合作用）产生化学能。这些能量用于：这些能量用于：1合成代谢合成代谢2微生物的运动和运输微生物的运动和运输3热和光热和光8初级代谢初级代谢微生物通过一些相同的代谢途径，微生物通过一些相同的代谢途径，合成细胞生长和繁殖所必需的化合物的过合成细胞生长和繁殖所必需的化合物的过程。产物：氨基酸、核苷酸等。程。产物：氨基酸、核苷酸等。次级代谢次级代谢合成次级代谢产物的过程。合成次级代谢产物的过程。次级代谢产物次级代谢产物微生物在代谢过程中产生微生物在代谢过程中产生的，对微生物自身生长、繁殖无显
6、著功能的，对微生物自身生长、繁殖无显著功能的化合物。的化合物。egeg抗生素、生长激素、毒素、抗生素、生长激素、毒素、色素等。色素等。9n n次级代谢往往是次级代谢往往是 某些生物为了避免在初级某些生物为了避免在初级代谢过程中某种中间产物积累所造成不利代谢过程中某种中间产物积累所造成不利作用或外环境因素胁迫而产生的一类有利作用或外环境因素胁迫而产生的一类有利于生存的代谢类型。可以认为次级代谢是于生存的代谢类型。可以认为次级代谢是某些生物在一定条件下通过突变获得的一某些生物在一定条件下通过突变获得的一种适应生存的方式。种适应生存的方式。10 次级代谢与初级代谢是一个相对的概念，二种代谢次级代谢与
7、初级代谢是一个相对的概念，二种代谢次级代谢与初级代谢是一个相对的概念，二种代谢次级代谢与初级代谢是一个相对的概念，二种代谢既有区别又有联系，它们的区别主要表现为：既有区别又有联系，它们的区别主要表现为：既有区别又有联系，它们的区别主要表现为：既有区别又有联系，它们的区别主要表现为： n n(1)(1)(1)(1)次级代谢只存在于某些生物当中，而初级代谢是一次级代谢只存在于某些生物当中，而初级代谢是一次级代谢只存在于某些生物当中，而初级代谢是一次级代谢只存在于某些生物当中，而初级代谢是一类普遍存在于各类生物中的基本代谢类型。类普遍存在于各类生物中的基本代谢类型。类普遍存在于各类生物中的基本代谢类
8、型。类普遍存在于各类生物中的基本代谢类型。 n n(2) (2) (2) (2) 次级代谢产物对于产生者本身不是机体生存所必需次级代谢产物对于产生者本身不是机体生存所必需次级代谢产物对于产生者本身不是机体生存所必需次级代谢产物对于产生者本身不是机体生存所必需的物质，而初级代谢产物通常都是机体生存必不少的的物质，而初级代谢产物通常都是机体生存必不少的的物质，而初级代谢产物通常都是机体生存必不少的的物质，而初级代谢产物通常都是机体生存必不少的物质。物质。物质。物质。 n n(3) (3) (3) (3) 次级代谢通常是在微生物的对数生长期末期或稳定次级代谢通常是在微生物的对数生长期末期或稳定次级代
9、谢通常是在微生物的对数生长期末期或稳定次级代谢通常是在微生物的对数生长期末期或稳定期才出现，初级代谢则自始至终存在于一切生活的机期才出现，初级代谢则自始至终存在于一切生活的机期才出现，初级代谢则自始至终存在于一切生活的机期才出现，初级代谢则自始至终存在于一切生活的机体之中。体之中。体之中。体之中。 n n(4) (4) (4) (4) 次级代谢对环境条件变化很敏感，其产物的合成往次级代谢对环境条件变化很敏感，其产物的合成往次级代谢对环境条件变化很敏感，其产物的合成往次级代谢对环境条件变化很敏感，其产物的合成往往会因环境条件变化而受到明显影响。而初级代谢对往会因环境条件变化而受到明显影响。而初级
10、代谢对往会因环境条件变化而受到明显影响。而初级代谢对往会因环境条件变化而受到明显影响。而初级代谢对环境条件变化的相对敏感性小，相对较为稳定。环境条件变化的相对敏感性小，相对较为稳定。环境条件变化的相对敏感性小，相对较为稳定。环境条件变化的相对敏感性小，相对较为稳定。 11n n(5) (5) 催化次级代谢产物合成的某些酶专一催化次级代谢产物合成的某些酶专一性较弱性较弱, ,往往都是一些诱导酶。这些酶通往往都是一些诱导酶。这些酶通常因环境条件变化而不能合成。相对而言常因环境条件变化而不能合成。相对而言催化初级代谢产物合成的酶专一性和稳定催化初级代谢产物合成的酶专一性和稳定性较强，性较强， n n
11、(6) (6) 次级代谢产物各种各样，并且每种类次级代谢产物各种各样，并且每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非型的次级代谢产物往往是一群化学结构非常相似而成分不同的混合物。常相似而成分不同的混合物。例如目前已例如目前已知新霉素有知新霉素有 4 4 种，杆菌肽有种，杆菌肽有 10 10 种，多粘种，多粘菌素有菌素有 10 10 种，放线菌素有种，放线菌素有 20 20 多种等多种等。而。而初级代谢产物的性质与类型在各类生物里初级代谢产物的性质与类型在各类生物里相同或基本相同。相同或基本相同。 12 次级代谢以初级代谢为基础。因为次级代谢以初级代谢为基础。因为初级代谢可以为次级代谢产物合成提
12、供初级代谢可以为次级代谢产物合成提供前体物和所需要的能量，而次级代谢则前体物和所需要的能量，而次级代谢则是初级代谢在特定条件下的继续和发展，是初级代谢在特定条件下的继续和发展，避免初级代谢过程中某种（或某些）中避免初级代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对机体产生的毒害间体或产物过量积累对机体产生的毒害作用。作用。13能量代谢能量代谢n n化学能、光能等能量在微生物细胞内的相化学能、光能等能量在微生物细胞内的相互转化和代谢变化称为能量代谢。互转化和代谢变化称为能量代谢。14n n有机物（化能异养菌），无机物（化能自养菌）有机物（化能异养菌），无机物（化能自养菌）有机物（化能异养菌），无
13、机物（化能自养菌）有机物（化能异养菌），无机物（化能自养菌）等），光能（光能营养菌）等），光能（光能营养菌）等），光能（光能营养菌）等），光能（光能营养菌）n n化能异养微生物以化能异养微生物以化能异养微生物以化能异养微生物以有机物有机物有机物有机物作为能源，最常利用的作为能源，最常利用的作为能源，最常利用的作为能源，最常利用的碳源是葡萄糖，在葡萄糖分解氧化过程中，微生碳源是葡萄糖，在葡萄糖分解氧化过程中，微生碳源是葡萄糖，在葡萄糖分解氧化过程中，微生碳源是葡萄糖，在葡萄糖分解氧化过程中，微生物首先将葡萄糖转变为丙酮酸，同时产生少量的物首先将葡萄糖转变为丙酮酸，同时产生少量的物首先将葡萄糖转变
14、为丙酮酸，同时产生少量的物首先将葡萄糖转变为丙酮酸，同时产生少量的ATPATPATPATP和还原力和还原力和还原力和还原力NADHNADHNADHNADH2 2 2 2或或或或NADPHNADPHNADPHNADPH2 2 2 2，根据这两者中氢或电，根据这两者中氢或电，根据这两者中氢或电，根据这两者中氢或电子去向的不同，可以将能量产生方式分别命名为子去向的不同，可以将能量产生方式分别命名为子去向的不同，可以将能量产生方式分别命名为子去向的不同，可以将能量产生方式分别命名为呼吸和发酵。呼吸和发酵。呼吸和发酵。呼吸和发酵。n n若是通过电子传递链将氢或电子转移给氧，同时若是通过电子传递链将氢或电
15、子转移给氧，同时若是通过电子传递链将氢或电子转移给氧，同时若是通过电子传递链将氢或电子转移给氧，同时产生产生产生产生大量的能量大量的能量大量的能量大量的能量，这一过程称为，这一过程称为，这一过程称为，这一过程称为有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸；若是；若是；若是；若是将氢或电子转移给无机物，则为将氢或电子转移给无机物，则为将氢或电子转移给无机物，则为将氢或电子转移给无机物，则为无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸；还可；还可；还可；还可直接用来还原有机物，积累代谢产物产生少量能直接用来还原有机物，积累代谢产物产生少量能直接用来还原有机物，积累代谢产物产生少量能直接用来还原有机物，积累代谢产物产生少
16、量能量，称为量，称为量，称为量，称为发酵发酵发酵发酵。能量来源能量来源15微生物代谢和酶微生物代谢和酶n n酶在微生物细胞中的分布：胞外酶（以水解酶为酶在微生物细胞中的分布：胞外酶（以水解酶为酶在微生物细胞中的分布：胞外酶（以水解酶为酶在微生物细胞中的分布：胞外酶（以水解酶为主）、胞内酶主）、胞内酶主）、胞内酶主）、胞内酶n n微生物细胞中酶的种类：氧化还原酶、转移酶、微生物细胞中酶的种类：氧化还原酶、转移酶、微生物细胞中酶的种类：氧化还原酶、转移酶、微生物细胞中酶的种类：氧化还原酶、转移酶、水解酶、裂解酶、异构酶和合成酶水解酶、裂解酶、异构酶和合成酶水解酶、裂解酶、异构酶和合成酶水解酶、裂解
17、酶、异构酶和合成酶 （诱导酶和组成酶）（诱导酶和组成酶）（诱导酶和组成酶）（诱导酶和组成酶）16分解代谢和能量的产生分解代谢和能量的产生葡萄糖分解途径葡萄糖分解途径 EMP EMP，HMPHMP，EDED，PKPK，直接氧化，直接氧化17EMP（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway，糖酵解、己糖二磷酸途径），糖酵解、己糖二磷酸途径）绝大多数生物共有的基本途径绝大多数生物共有的基本途径n nC C6 6H H1212O O6 6 + 2NAD+ 2NAD+ + + 2H + 2H3 3POPO4 4 + 2 ADP+ 2 ADP 2CH2CH3 3COCOOH + 2NAD
18、HCOCOOH + 2NADH2 2 + 2ATP+ 2ATPn n原核微生物，原核微生物，1分子分子G彻底氧化产生彻底氧化产生38个个ATP（膜上呼吸链）。真核微生物，（膜上呼吸链）。真核微生物，1分子分子G产生产生36个个ATP。（。（NADH2进入线粒体膜上的进入线粒体膜上的呼吸链呼吸链,传递产生传递产生FADH2消耗消耗2分子分子ATP）18*19 EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPA
19、DPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :预备性反应bb :氧化还原反应 EMP途径意义：为细胞生命活动提供ATP 和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化2021HMP途径（途径（hexosemonophosphatepathway，又称己糖单磷酸途径，又称己糖单磷酸途径/戊糖磷戊糖磷酸途径）酸途径）n n与与EMP途径共存于细胞中，不同微生途径共存于细胞中，不同微生物，两种代谢途径所占比例不同。物，两种代谢途径所占比例不同。n n经经HMP途径，途径，G可达到氧化并产生大量可达到氧化并产生大量NADPH和多种代谢产物，可提供不同和多种代谢产物，可提供不同碳原子骨架的磷酸糖。碳原
20、子骨架的磷酸糖。n nG经经HMP途径后如彻底氧化，净产途径后如彻底氧化，净产35个个ATP。2223完全HMP途径6葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O5葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+PiHMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。24HMP途径从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸已糖基础上开始降解的故称为单磷酸已糖途径。25HMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提
21、供戊糖- -磷酸。磷酸。磷酸。磷酸。产产产产生生生生大大大大量量量量NADPH2NADPH2，一一一一方方方方面面面面为为为为脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸、固固固固醇醇醇醇等等等等物物物物质质质质的的的的合合合合成成成成提提提提供供供供还还还还原原原原力力力力，另另另另方方方方面面面面可可可可通通通通过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链产产产产生生生生大大大大量量量量的的的的能能能能量。量。量。量。与与与与EMPEMP途途途途径径径径在在在在果果果果糖糖糖糖-1-1，6-6-二二二二磷磷磷磷酸酸酸酸和和和和甘甘甘甘油油油油醛醛醛醛-3-3-磷磷磷磷酸酸酸酸处处处处连接，可以调剂戊糖供需关系。连接，可以
22、调剂戊糖供需关系。连接，可以调剂戊糖供需关系。连接，可以调剂戊糖供需关系。途途途途径径径径中中中中的的的的赤赤赤赤藓藓藓藓糖糖糖糖、景景景景天天天天庚庚庚庚酮酮酮酮糖糖糖糖等等等等可可可可用用用用于于于于芳芳芳芳香香香香族族族族氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸合成、碱基合成、及多糖合成。合成、碱基合成、及多糖合成。合成、碱基合成、及多糖合成。合成、碱基合成、及多糖合成。途途途途径径径径中中中中存存存存在在在在3737碳碳碳碳的的的的糖糖糖糖，使使使使具具具具有有有有该该该该途途途途径径径径微微微微生生生生物物物物的的的的所所所所能能能能利用利用的碳源谱更为更为广泛。利用利用的碳源谱更为更为广泛。利用利
23、用的碳源谱更为更为广泛。利用利用的碳源谱更为更为广泛。通通通通过过过过该该该该途途途途径径径径可可可可产产产产生生生生许许许许多多多多种种种种重重重重要要要要的的的的发发发发酵酵酵酵产产产产物物物物。如如如如核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。HMPHMP途途途途径径径径在在在在总总总总的的的的能能能能量量量量代代代代谢谢谢谢中中中中占占占占一一一一定定定定比比比比例例例例，且且且且与与与与细细细细胞胞胞胞代谢活动对其中间产物的需要量相关
24、。代谢活动对其中间产物的需要量相关。代谢活动对其中间产物的需要量相关。代谢活动对其中间产物的需要量相关。26ED途径（途径（Enter-Doudoroffpathway） n n2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖（磷酸葡萄糖（KDPG）裂解裂解途径（途径（eg：假单胞菌：铜绿假单胞菌）：假单胞菌：铜绿假单胞菌）n nED途径是少数缺乏完整途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物途径的微生物所具有的一种替代途径，所具有的一种替代途径，高等动，植物体高等动，植物体未发现该种产能代谢途径未发现该种产能代谢途径。n nG经经4步反应即可快速获得由步反应即可快速获得由EMP途径途径10步步才能得到的丙酮
25、酸。才能得到的丙酮酸。n nG经经ED途径可产生途径可产生1个个ATP，产生的丙酮酸，产生的丙酮酸有氧条件下进入有氧条件下进入TCA进一步彻底氧化，共进一步彻底氧化，共产生产生7ATP；无氧条件下脱羧生成乙醛，再；无氧条件下脱羧生成乙醛，再被还原成乙醇（细菌乙醇发酵机制）。被还原成乙醇（细菌乙醇发酵机制）。2728n nC6H12O6ADP+Pi+NADP+NAD2CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH2n nED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶.可将可将2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为）裂解为丙酮酸和丙酮酸和3-磷酸甘油醛。
26、磷酸甘油醛。ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分子NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在ED途径不如EMP途径经济。29ED途径的细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低3031PK途径（途径（phosphoketolasepathway） n n磷酸酮解途径磷酸酮解途径 n n存在于肠膜状明串珠菌属和双歧杆菌存在于肠膜状明串珠菌属和双歧杆菌属中的一些种属中的一些种 n n进行磷酸酮解途径的微
27、生物进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为所以它不能够将磷酸己糖裂解为2 2个三碳糖。个三碳糖。32磷酸已糖解酮酶 HK 途径 磷磷酸酸已已糖糖酮酮解解途途径径 33有两个磷酸酮解酶有两个磷酸酮解酶参加反应；参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为分子葡萄糖分解为3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘油醛，甘油醛，3-磷酸磷酸-甘油醛在脱甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与生成乙酸的反应则与ADP生成生成ATP的的反应相偶联；反应相偶联；
28、每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.5分子的分子的ATP；34磷酸戊糖酮解磷酸戊糖酮解途径途径 35n nC6H12O6ADP+PiCH3CHOHCOOHCH3CH2OHCO2+ATPn n分解分解分解分解1 1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1 1分子分子分子分子ATPATP，相当于，相当于，相当于，相当于EMPEMP途径的一半途径的一半途径的一半途径的一半; ;n n几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和COCO2 2n n许多微生物的许多微生物的许多微生物的许多微生物的异型乳酸发酵异型乳酸发
29、酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵即采取此方式。即采取此方式。即采取此方式。即采取此方式。36n直接氧化途径直接氧化途径 葡萄糖氧化酶，常见于假单胞菌、气杆葡萄糖氧化酶，常见于假单胞菌、气杆菌等菌等 。37微生物氧化的方式微生物氧化的方式 生物氧化是细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能生物氧化是细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能生物氧化是细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能生物氧化是细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程产生大量的能量，分段释放，量的化学反应。氧化过程产生大量的能量，分段释放，量的化学反应。氧化过程产生大量的能量，分段释放，量的化学反应。氧化过程产生大量的能量，分
30、段释放，并以高能键形式贮藏在并以高能键形式贮藏在并以高能键形式贮藏在并以高能键形式贮藏在ATPATPATPATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。 n n呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸以分子氧作为最终电子（和氢）受体的氧以分子氧作为最终电子（和氢）受体的氧以分子氧作为最终电子（和氢）受体的氧以分子氧作为最终电子（和氢）受体的氧化作用化作用化作用化作用无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸以无机氧化物作为最终电子（和氢）受体以无机氧化物作为最终电子（和氢）受体以无机氧化物作为最终电子（和氢）受体以无机氧化物作为最终电子（和
31、氢）受体的氧化作用的氧化作用的氧化作用的氧化作用n n发酵作用发酵作用发酵作用发酵作用以有机物为基质，电子（或氢）供体和受体都是有机化以有机物为基质，电子（或氢）供体和受体都是有机化以有机物为基质，电子（或氢）供体和受体都是有机化以有机物为基质，电子（或氢）供体和受体都是有机化合物合物合物合物38呼吸作用呼吸作用 有机物被完全氧化，放出的电子经电有机物被完全氧化，放出的电子经电子传递链传递给电子受体，产生大量能量。子传递链传递给电子受体，产生大量能量。1 1 有氧呼吸有氧呼吸（1）以氧作为最终电子受体的生物氧化过）以氧作为最终电子受体的生物氧化过程，产物为程，产物为CO2和和H2O。（2）G（
32、EMP）丙酮酸丙酮酸TCA/呼呼吸链吸链6CO2+H2O+38ATP392无氧呼吸无氧呼吸（1）兼性厌氧微生物或厌氧微生物）兼性厌氧微生物或厌氧微生物（2）电子受体有）电子受体有NO3-，SO42-，CO2等，等，及延胡索酸等有机物及延胡索酸等有机物 电子供体和受体之间也需要细胞色素电子供体和受体之间也需要细胞色素等中间电子递体，并伴随有磷酸化作用，等中间电子递体，并伴随有磷酸化作用，底物可被彻底氧化，可产生较多能量，但底物可被彻底氧化，可产生较多能量，但不如有氧呼吸产生的能量多。不如有氧呼吸产生的能量多。40硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸413不同呼吸类型的微生物不同呼吸类型的微生物（1）好氧性微生物
33、（）好氧性微生物（aerobic）：细菌，放线）：细菌，放线菌，真菌。菌，真菌。（2）厌氧性微生物（）厌氧性微生物（anaerobic）不具有超氧不具有超氧化物歧化酶化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)和过和过氧化氧化氢酶，不能解除氢酶，不能解除O2-和过氧化氢的强细和过氧化氢的强细胞毒作用。胞毒作用。（3）兼性厌氧微生物）兼性厌氧微生物(facultativeanaerobic)在有氧或无氧的环境都能生长，以不同的氧在有氧或无氧的环境都能生长，以不同的氧化方式获得能量。化方式获得能量。42发酵作用发酵作用n n发酵是厌氧微生物和兼性厌氧微生物在无氧条件下产生能量的一发
34、酵是厌氧微生物和兼性厌氧微生物在无氧条件下产生能量的一发酵是厌氧微生物和兼性厌氧微生物在无氧条件下产生能量的一发酵是厌氧微生物和兼性厌氧微生物在无氧条件下产生能量的一种重要方式。种重要方式。种重要方式。种重要方式。以有机物为基质，以其降解产物的中间产物为最终以有机物为基质，以其降解产物的中间产物为最终以有机物为基质，以其降解产物的中间产物为最终以有机物为基质，以其降解产物的中间产物为最终电子或氢受体电子或氢受体电子或氢受体电子或氢受体的的的的氧化过程。氧化过程。氧化过程。氧化过程。最终导致有机物积累和产生少量能量。最终导致有机物积累和产生少量能量。最终导致有机物积累和产生少量能量。最终导致有机
35、物积累和产生少量能量。 (1)(1)酵母菌的发酵（酵母菌的发酵（酵母菌的发酵（酵母菌的发酵（P160P160图图图图7-107-10） 第一型发酵（乙醇发酵）第一型发酵（乙醇发酵）第一型发酵（乙醇发酵）第一型发酵（乙醇发酵）GG（EMPEMP）（）（）（）（2NAD2NADH2NAD2NADH2 2）22丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸2CO2CO22+2+2乙醛乙醛乙醛乙醛 22乙醛乙醛乙醛乙醛（2NADH2NADH2 22NAD2NAD）2CH2CH3 3CHCH2 2OHOHC C6 6HH1212OO66+2ADP+2H+2ADP+2H3 3POPO4 42CH2CH3 3CHCH2 2OH+
36、2COOH+2CO22+2ATP+2ATP此过程要求厌氧、此过程要求厌氧、此过程要求厌氧、此过程要求厌氧、pH3.5-4.5pH3.5-4.5、较低盐浓度。、较低盐浓度。、较低盐浓度。、较低盐浓度。第二型发酵（甘油发酵）第二型发酵（甘油发酵）第二型发酵（甘油发酵）第二型发酵（甘油发酵）乙醛乙醛乙醛乙醛+ +亚硫酸氢钠亚硫酸氢钠亚硫酸氢钠亚硫酸氢钠磺化羟基乙醛磺化羟基乙醛磺化羟基乙醛磺化羟基乙醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油甘油甘油CC6 6HH1212OO66+NaHSO+NaHSO3 3甘油甘油甘油甘油+CH+CH3 3CHOH-
37、SO3Na+COCHOH-SO3Na+CO2 2此过程不产生此过程不产生此过程不产生此过程不产生ATPATP。第三型发酵（甘油发酵）第三型发酵（甘油发酵）第三型发酵（甘油发酵）第三型发酵（甘油发酵） 22葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖22甘油甘油甘油甘油+ +乙醇乙醇乙醇乙醇+ +乙酸乙酸乙酸乙酸+2CO+2CO22 弱碱性条件，不能产生能量弱碱性条件，不能产生能量弱碱性条件，不能产生能量弱碱性条件，不能产生能量43概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）氧对发酵的抑制现象）。意义：合理利用能源意义：合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风
38、对酵母代谢的影响巴斯德效应巴斯德效应(The Pasteur effect )现象：现象：44(2)(2)乳酸发酵乳酸发酵乳酸发酵乳酸发酵 乳酸菌乳酸菌乳酸菌乳酸菌兼性厌氧菌。兼性厌氧菌。兼性厌氧菌。兼性厌氧菌。egeg乳杆菌属乳杆菌属乳杆菌属乳杆菌属(lactobacillus)(lactobacillus)、双歧杆菌、双歧杆菌、双歧杆菌、双歧杆菌(Bifidobacterium(Bifidobacteriumbifidum)bifidum)等。等。等。等。 在严格的厌氧条件下发酵产生乳酸：在严格的厌氧条件下发酵产生乳酸：在严格的厌氧条件下发酵产生乳酸：在严格的厌氧条件下发酵产生乳酸：同型乳
39、酸发酵：同型乳酸发酵：同型乳酸发酵：同型乳酸发酵：GG（EMPEMP）22乳酸乳酸乳酸乳酸+2ATP2ATP异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：GG（pKpK）乳酸乳酸乳酸乳酸+乙醇乙醇乙醇乙醇+ATPATP此外，还有丁酸发酵、丙酮此外，还有丁酸发酵、丙酮此外，还有丁酸发酵、丙酮此外，还有丁酸发酵、丙酮- -丁醇发酵、混合酸丁醇发酵、混合酸丁醇发酵、混合酸丁醇发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵等发酵、丁二醇发酵等发酵、丁二醇发酵等发酵、丁二醇发酵等45酵母型酒精发酵酵母型酒精发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵22,3,3丁二醇发酵丁二醇发酵丁酸发酵丁
40、酸发酵46ATPATP的生成的生成光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光能通过光合生物的光合色素吸收转光能通过光合生物的光合色素吸收转光能通过光合生物的光合色素吸收转光能通过光合生物的光合色素吸收转 变成化学能变成化学能变成化学能变成化学能-ATP-ATP。包括环式光合磷酸化、非环式。包括环式光合磷酸化、非环式。包括环式光合磷酸化、非环式。包括环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化 细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌细菌的光合作用与高等植物不同的是，除蓝细菌具有叶绿素、能进行
41、水的裂解进行产氧的光合作用具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用具有叶绿素、能进行水的裂解进行产氧的光合作用外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合外，其他细菌没有叶绿素，只有菌绿素或其他光合色素，只能裂解无机物（如色素，只能裂解无机物（如色素，只能裂解无机物（如色素，只能裂解无机物（如H H H H2 2 2 2、H H H H2 2 2 2S S S S等）或简单有等）或简单有等）或简单有等）或简单有机物，进行不产氧的光合作用。机物，进行不产氧的光合
42、作用。机物，进行不产氧的光合作用。机物，进行不产氧的光合作用。47底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化利用化合物氧化过程中释放利用化合物氧化过程中释放的能量生成的能量生成ATPATP的反应。的反应。3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛（NADNADHNADNADH2 2）11，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸（ADPADP）3-3-磷酸甘磷酸甘磷酸甘磷酸甘油酸油酸油酸油酸+ATP+ATP氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化（主要方式）（主要方式）（主要方式）（主要方式）生物氧化过程中放出生物氧化过程中放出生物氧化过程中放出生物氧化过程
43、中放出的电子通过电子传递链（呼吸链）偶联产生的电子通过电子传递链（呼吸链）偶联产生的电子通过电子传递链（呼吸链）偶联产生的电子通过电子传递链（呼吸链）偶联产生ATPATP。48环式光合磷酸化环式光合磷酸化49两种光合作用类型的比较两种光合作用类型的比较 50氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化电子传递磷酸化呼吸链在传递氢或电子的过呼吸链在传递氢或电子的过程中释放的能量与程中释放的能量与ADP磷酸磷酸化偶联产生化偶联产生ATP的过程。的过程。51呼吸链（呼吸链（respiratory chainrespiratory chain）n n电子传递链（电
44、子传递链（电子传递链（电子传递链（electron transfer chainelectron transfer chainelectron transfer chainelectron transfer chain）：从葡）：从葡）：从葡）：从葡萄糖或其他氧化型化合物上脱下的氢（电子），萄糖或其他氧化型化合物上脱下的氢（电子），萄糖或其他氧化型化合物上脱下的氢（电子），萄糖或其他氧化型化合物上脱下的氢（电子），经过一系列按照氧化还原电势由低到高顺序排列经过一系列按照氧化还原电势由低到高顺序排列经过一系列按照氧化还原电势由低到高顺序排列经过一系列按照氧化还原电势由低到高顺序排列的氢（电子）传
45、递体，定向有序传递的系统。的氢（电子）传递体，定向有序传递的系统。的氢（电子）传递体，定向有序传递的系统。的氢（电子）传递体，定向有序传递的系统。52能量的利用能量的利用n nATPATP用于：用于：合成细胞物质合成细胞物质营养物质的运输营养物质的运输鞭毛的运动鞭毛的运动发光细菌的发光发光细菌的发光维持细胞生命状态维持细胞生命状态n n生物热生物热53n n糖发酵实验糖发酵实验n nIMViCIMViC实验实验吲哚实验（吲哚实验（I I）甲基红实验（甲基红实验（M M） VPVP实验（实验（V V）枸橼酸盐利用实验（枸橼酸盐利用实验（C C）淀粉水解实验淀粉水解实验n n明胶液化实验明胶液化实
46、验n nH H2 2S S实验实验n n过氧化氢酶实验过氧化氢酶实验微生物分解代谢产物与鉴定反应微生物分解代谢产物与鉴定反应54Fermentation Tests55vEschericiha与与Shigella在利用葡萄糖进在利用葡萄糖进行发酵时，前者具有甲酸氢解酶，可行发酵时，前者具有甲酸氢解酶，可在产酸的同时产气，后者则因无此酶，在产酸的同时产气，后者则因无此酶，不具有产气的能力。不具有产气的能力。56阳阳性性吲吲哚哚试试验验大肠杆菌：大肠杆菌：+ +产气杆菌：产气杆菌：- -57甲甲基基红红试试验验阳性阳性阴性阴性对照对照大肠杆菌：大肠杆菌：+ +产气杆菌：产气杆菌：- -58vv：大
47、肠杆菌与产气气杆菌在利用葡萄糖进行发酵大肠杆菌与产气气杆菌在利用葡萄糖进行发酵大肠杆菌与产气气杆菌在利用葡萄糖进行发酵大肠杆菌与产气气杆菌在利用葡萄糖进行发酵时，前者可产生大量的混合酸，后者则产生大量时，前者可产生大量的混合酸，后者则产生大量时，前者可产生大量的混合酸，后者则产生大量时，前者可产生大量的混合酸，后者则产生大量的中性化合物丁二醇，因此在发酵液中加入甲基的中性化合物丁二醇，因此在发酵液中加入甲基的中性化合物丁二醇，因此在发酵液中加入甲基的中性化合物丁二醇，因此在发酵液中加入甲基红试剂时，前者呈红色，后者呈黄色。红试剂时，前者呈红色，后者呈黄色。红试剂时，前者呈红色，后者呈黄色。红试
48、剂时，前者呈红色，后者呈黄色。大肠杆菌：产酸较多，使大肠杆菌：产酸较多，使pHpH 4.54.5产气杆菌：产气杆菌： pHpH 4.54.559V-PV-P试试验验阴性阴性阳性阳性大肠杆菌：大肠杆菌：- -产气杆菌：产气杆菌：+ +60枸枸橼橼酸酸利利用用试试验验大肠杆菌：大肠杆菌：- -产气杆菌：产气杆菌：+ +61H H2 2S S试试验验62检测微生物培养液中过氧化氢酶存在的方法。从检测微生物培养液中过氧化氢酶存在的方法。从琼脂培养液中挑一满环细胞与载玻片上一滴琼脂培养液中挑一满环细胞与载玻片上一滴30%H30%H2 2O O2 2混合。若立即出现气泡就说明有过氧化氢混合。若立即出现气泡
49、就说明有过氧化氢酶存在。产生的气泡是酶存在。产生的气泡是O O2 2，即通过反应：，即通过反应：H H2 2O O2 2+H+H2 2O O2 22H2H2 2O+OO+O2 263吲哚（吲哚（I）、甲基红（）、甲基红（M）、）、V.P.试验（试验（Vi）柠檬酸）柠檬酸盐利用（盐利用（C）共四项试验，合称）共四项试验，合称IMViC试验试验。用以。用以将大肠杆菌与其形状十分相近的肠杆菌属的细菌鉴将大肠杆菌与其形状十分相近的肠杆菌属的细菌鉴别开来。别开来。64微生物的合成代谢微生物的合成代谢n n合成代谢的三要素合成代谢的三要素1 ATP1 ATP1 ATP1 ATP 发酵、呼吸、无机物氧化、光
50、能转换产生发酵、呼吸、无机物氧化、光能转换产生发酵、呼吸、无机物氧化、光能转换产生发酵、呼吸、无机物氧化、光能转换产生ATPATPATPATP，产，产，产，产生的方式生的方式生的方式生的方式 包括底物水平磷酸化、电子传递磷酸化和光合磷酸包括底物水平磷酸化、电子传递磷酸化和光合磷酸包括底物水平磷酸化、电子传递磷酸化和光合磷酸包括底物水平磷酸化、电子传递磷酸化和光合磷酸化。化。化。化。2 2 2 2 还原力（还原力（还原力（还原力（NADH2NADH2NADH2NADH2，NADPH2NADPH2NADPH2NADPH2） eg eg eg eg 化能异氧菌化能异氧菌化能异氧菌化能异氧菌 （1 1
51、 1 1）呼吸，（）呼吸，（）呼吸，（）呼吸，（2 2 2 2）发酵）发酵）发酵）发酵 ，（3 3 3 3）TCATCATCATCA。 653 3小分子前体碳架物质小分子前体碳架物质小分子前体碳架物质小分子前体碳架物质（1 1）EMPEMP、HMPHMP、TCATCA等途径产生的不同数等途径产生的不同数等途径产生的不同数等途径产生的不同数目碳原子的磷酸糖、有机酸、乙酰目碳原子的磷酸糖、有机酸、乙酰目碳原子的磷酸糖、有机酸、乙酰目碳原子的磷酸糖、有机酸、乙酰CoACoA等，用等，用等，用等，用来合成来合成来合成来合成AA,AA,核苷酸、蛋白质、核酸、多糖等细核苷酸、蛋白质、核酸、多糖等细核苷酸、
52、蛋白质、核酸、多糖等细核苷酸、蛋白质、核酸、多糖等细胞物质。胞物质。胞物质。胞物质。（2 2）原核生物）原核生物）原核生物）原核生物肽聚糖，磷壁酸，脂多糖，肽聚糖，磷壁酸，脂多糖，肽聚糖，磷壁酸，脂多糖，肽聚糖，磷壁酸，脂多糖，荚膜等。荚膜等。荚膜等。荚膜等。（3 3）真核生物）真核生物）真核生物）真核生物葡聚糖，甘露聚糖葡聚糖，甘露聚糖葡聚糖，甘露聚糖葡聚糖，甘露聚糖(yeast)(yeast)，纤维素，几丁质纤维素，几丁质纤维素，几丁质纤维素，几丁质(mold)(mold)。 66n n肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成根据反应是在细胞根据反应是在细胞质中，细胞膜上或是细胞外，可将其分为质中
53、，细胞膜上或是细胞外，可将其分为三个阶段。（以金黄色葡萄球菌为例）三个阶段。（以金黄色葡萄球菌为例）67（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成1由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸 68葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPGlnGlu葡糖胺葡糖胺-6-磷酸磷酸N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-6-磷酸磷酸乙酰乙酰CoACoAN-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸-UDP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸PiNADPHNADPN-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-1-磷酸磷酸N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺-UDPUTPPPi69702由由N-乙酰胞壁酸合成
54、乙酰胞壁酸合成N-N-乙酰胞壁酸五肽乙酰胞壁酸五肽（“Park”“Park”核苷酸）核苷酸） UDP作为作为糖载糖载体体71（二）在细胞膜中的合成（单体的合成）（二）在细胞膜中的合成（单体的合成）类脂载体是一种含类脂载体是一种含11个异戊二烯单位的个异戊二烯单位的C55类异戊二烯醇，它可类异戊二烯醇，它可通过两个磷酸基与通过两个磷酸基与N-N-乙酰胞壁酸分子相接，使糖的中间代谢物呈乙酰胞壁酸分子相接，使糖的中间代谢物呈现很强的疏水性，从而使它能顺利通过的细胞膜转移到膜外现很强的疏水性，从而使它能顺利通过的细胞膜转移到膜外UDPUMP72（三）在细胞膜外的合成（三）在细胞膜外的合成必须有现成的细
55、胞壁残余（至少含有必须有现成的细胞壁残余（至少含有6 68 8个肽聚糖单体）个肽聚糖单体）作为引物。通过转糖基酶和转肽酶的作用。作为引物。通过转糖基酶和转肽酶的作用。73青霉素抑菌机理青霉素抑菌机理 青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-丙氨酰丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物丙氨酸的结构类似物竞争抑制转肽酶竞争抑制转肽酶7475合成代谢的特殊产物合成代谢的特殊产物1热原质（热原质（pyrogen）LPS121、20min不被破坏，不被破坏，250、30min或或180、4h被破坏。被破坏。2毒素毒素内毒素（内毒素（LPS）、外毒素（毒性蛋白）、外毒素（毒性蛋白）。3细菌
56、素细菌素抑制或杀死近缘细菌的物质（蛋白质）抑制或杀死近缘细菌的物质（蛋白质），作用于细胞膜，核糖体等。，作用于细胞膜，核糖体等。4色素色素水溶性，脂溶性（金黄色葡萄球菌）。水溶性，脂溶性（金黄色葡萄球菌）。5抗生素，酶，维生素等。抗生素，酶，维生素等。76 微生物代谢的调控微生物代谢的调控一、酶活性的调节一、酶活性的调节 酶的激活，酶的抑制酶的激活，酶的抑制二、酶合成的调节二、酶合成的调节 酶的诱导，酶的阻遏酶的诱导，酶的阻遏三、微生物代谢调节及发酵生产三、微生物代谢调节及发酵生产77 微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超
57、过高等生物。细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。成因成因：细胞体积小，所处环境多变。：细胞体积小，所处环境多变。举例举例：大肠杆菌细胞中存在：大肠杆菌细胞中存在25002500种蛋白质，其中种蛋白质，其中上千种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞上千种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体积只能容纳的体积只能容纳1010万个蛋白质分子，所以每种酶万个蛋白质分子，所以每种酶平均分配不到平均分配不到100100个分子。如何解决合成与使用效个分子。如何解决合成与使用效率的经济关系？率的经济关系？解决方式解决方式：组成酶（：组成酶（constitutive enzymeconstitutive en
58、zyme）经常）经常以高浓度存在，其它酶都是诱导酶（以高浓度存在，其它酶都是诱导酶（inducible inducible enzymeenzyme），在底物或其类似物存在时才合成，诱），在底物或其类似物存在时才合成，诱导酶的总量占细胞总蛋白含量的导酶的总量占细胞总蛋白含量的10%10%。78通通过过改改变变现现成成的的酶酶分分子子活活性性来来调调节节新新陈陈代代谢谢的的速速率率的方式。的方式。（一）调节方式，包括两个方面：（一）调节方式，包括两个方面：1、酶酶活活性性的的激激活活：前前体体激激活活、小小分分子子离离子子激激活活、补补偿激活偿激活2、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。、
59、酶活性的抑制：包括：竞争性抑制和反馈抑制。反反馈馈抑抑制制主主要要表表现现在在某某代代谢谢途途径径的的末末端端产产物物过过量量时时可可反反过过来来直直接接抑抑制制该该途途径径中中第第一一个个酶酶的的活活性性。主主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。特特点点：作作用用直直接接、效效果果快快速速、末末端端产产物物浓浓度度降降低低时又可解除时又可解除一、酶活性的调节一、酶活性的调节79二、酶合成的调节二、酶合成的调节通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制。通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制。（一）酶合成调节的类型（一）酶合成调节的类型1.诱导诱导(in
60、duction)：是酶促分解底物或产物诱使微生：是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱导酶（为适微生物通过诱导作用而产生的酶称为诱导酶（为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类）。应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类）。举例：举例：E.coli 在含乳糖的培养基中诱导合成在含乳糖的培养基中诱导合成-半乳半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶等（与乳糖代谢有关）。糖苷酶和半乳糖苷渗透酶等（与乳糖代谢有关）。诱导物诱导物(inducer)：底物或结构类似物，如：异丙：底物或结构类似物，如：异丙基基-D-
61、硫代半乳糖苷（硫代半乳糖苷（IPTG）。）。80诱导作用的方式诱导作用的方式：同时诱导同时诱导：诱导物加入后，微生物能同：诱导物加入后，微生物能同时诱导出几种酶的合成，主要存在于短的代时诱导出几种酶的合成，主要存在于短的代谢途径中。谢途径中。顺序诱导顺序诱导：先合成能分解底物的酶，再：先合成能分解底物的酶，再合成分解各中间代谢物的酶达到对复杂代合成分解各中间代谢物的酶达到对复杂代谢途径的分段调节。谢途径的分段调节。812.阻遏阻遏（repression）是阻碍是阻碍代谢过程中包括关键酶在内的代谢过程中包括关键酶在内的一系一系列酶列酶的合成的现象，从而更彻底地控制和减少的合成的现象，从而更彻底地
62、控制和减少末端产物的合成。末端产物的合成。阻遏作用的类型：阻遏作用的类型：末端产物阻遏末端产物阻遏：由于终产物的过量积累而导：由于终产物的过量积累而导致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常致生物合成途径中酶合成的阻遏的现象，常常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。件生物合成的时候。保证了细胞内各种物质维保证了细胞内各种物质维持适当的浓度持适当的浓度。例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的例如过量的精氨酸阻遏了参与合成精氨酸的许多酶的合成。许多酶的合成。828384分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏（cataboliterepressio
63、n）：当微生物在含有两种能够分）：当微生物在含有两种能够分解底物的培养基中生长时，利用快的那种解底物的培养基中生长时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶的合成的现象。合成的现象。最早发现于大肠杆菌生长在含葡萄糖和最早发现于大肠杆菌生长在含葡萄糖和乳糖的培养基时乳糖的培养基时,故又称葡萄糖效应。分解故又称葡萄糖效应。分解代谢物阻遏导致出现代谢物阻遏导致出现“二次生长二次生长（diauxicgrowth）”.85Figure9.TheDiauxicGrowthCurveofE. coligrowninlimitingconcentrationsofa
64、mixtureofglucoseandlactose 86l分解葡萄糖的酶分解葡萄糖的酶组成酶（固有酶）组成酶（固有酶）l分解乳糖的酶分解乳糖的酶诱导酶，诱导酶，受底物乳糖受底物乳糖的诱导，也受葡萄糖分解代谢产物的调控。的诱导，也受葡萄糖分解代谢产物的调控。87When the inducer (lactose) is removed88When lactose is present 891）cAMP与与CAP结结合。合。2）当）当cAMP与与CAP复合物结合在启动复合物结合在启动子上子上,RNApolase才与启动子结合，才与启动子结合，转录进行。转录进行。3）当缺少）当缺少cAMP和和CA
65、P时时,RNApolase不能与不能与启动子结合。启动子结合。90微生物的代谢调节与发酵生产微生物的代谢调节与发酵生产微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来实现的实现的调调节节类类型型酶合成调节酶合成调节酶活性调节酶活性调节调节的是已有酶分子的活性，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的是在酶化学水平上发生的调节的是酶分子的合成量，是调节的是酶分子的合成量，是在遗传学水平上发生的在遗传学水平上发生的91n n1、直线式代谢途径：选育营养缺陷性突、直线式代谢途径：选育营养缺陷性突变株只能积累中间代谢产物变株只能积累中间代谢产物n n n
66、 n A a B b C c D d E n n 末端产物末端产物E对生长乃是必需的，所以，应在培养基中对生长乃是必需的，所以，应在培养基中限量供给限量供给E，使之足以维持菌株生长，但又不至于造成，使之足以维持菌株生长，但又不至于造成反馈调节（阻遏或抑制），这样才能有利于菌株积累中反馈调节（阻遏或抑制），这样才能有利于菌株积累中间产物间产物C。遗传学方法遗传学方法922、 分支代谢途径：情况较复杂，可利用营养缺陷性克服协同或累加反馈抑制积累末端产物，亦可利用双重缺陷发酵生产中间产物A B CDEFG93天冬氨酸天冬氨酸 磷酸天冬氨酸 半醛高丝氨酸 苏氨 酸 甲硫氨酸 C. glutamicum的代谢调节与赖氨酸生产赖氨酸为反馈抑制为阻遏AKHSDH943. 选育组成型突变株和超产突变株95生物化学方法生物化学方法等等1.1.添加前体绕过反馈控制点：亦能使某种代添加前体绕过反馈控制点：亦能使某种代2.2. 谢产物大量产生。谢产物大量产生。2. 2. 添加诱导剂：从提高诱导酶合成量来说，最添加诱导剂：从提高诱导酶合成量来说，最好的诱导剂往往不是该酶的底物，而是底物的好的诱导剂往往不是该酶的底物，而是底物的衍生物，衍生物，3. 3. 发酵与分离过程耦合：发酵与分离过程耦合：4. 4. 控制发酵的培养基成分：控制发酵的培养基成分：5. 5. 控制细胞膜的通透性控制细胞膜的通透性96
