生理学课件：第九章感官-3

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1、感觉器官感觉器官第三节第三节 听觉器官听觉器官 耳是听觉耳是听觉的外周感觉器的外周感觉器官。官。外耳：耳廓、外耳：耳廓、外耳道。外耳道。中耳：鼓膜、中耳：鼓膜、听小骨、咽鼓听小骨、咽鼓管和听小肌。管和听小肌。内耳：耳蜗内耳：耳蜗概述概述： 声波振动声波振动外耳外耳( (耳廓耳廓外耳道外耳道)中耳中耳( (鼓膜鼓膜听小听小骨骨卵圆窗卵圆窗)内耳内耳( (耳蜗的内淋巴液耳蜗的内淋巴液螺旋器螺旋器声声- -电转电转换换)神经冲动神经冲动听觉中枢听觉中枢听觉。听觉。听听觉觉的的产产生生过过程程 空空气气振振动动的的疏疏密密波波(20(2020000Hz) 20000Hz) 。 最大可听阈最大可听阈：听

2、觉忍听觉忍受某一声频的最大声强。受某一声频的最大声强。一、人耳的适宜刺激：一、人耳的适宜刺激： 听域听域：听阈曲线与最大可听阈曲线之间的面积。听阈曲线与最大可听阈曲线之间的面积。听阈曲线听阈曲线最大可听阈曲线最大可听阈曲线 听阈听阈：某一声频引起某一声频引起听觉的最小声强。听觉的最小声强。 声强的表示声强的表示：贝尔：贝尔(bel)=log (bel)=log E1 为实测听阈值为实测听阈值E0 0 为标准听阈值为标准听阈值临床上常用分贝临床上常用分贝(dB)(dB)表示听觉敏感度丧失程度：表示听觉敏感度丧失程度： 1 bel=10 dB1 bel=10 dB，若听力，若听力20dB=20dB

3、=听阈听阈1010倍倍 若听力若听力40dB=40dB=听阈听阈100100倍倍（一）外耳的功能（一）外耳的功能 1.1.耳廓耳廓: : 利于集音利于集音 判断声源：声判断声源：声波经耳廓轮反射至波经耳廓轮反射至耳道产生耳道产生NotchNotch而而辨别上下方位辨别上下方位二、外耳和中耳的传音功能二、外耳和中耳的传音功能 2. 2.外耳道外耳道: : 传音的通路传音的通路 增加声强增加声强: :与与4 4倍于外耳道长倍于外耳道长(2.5cm)(2.5cm)声波声波( (语言交流波语言交流波长长) )发生共振发生共振(2.6-3.5kHz Resonance),(2.6-3.5kHz Reso

4、nance),从而增加声强从而增加声强（2 2）听小骨）听小骨: : 由锤骨由锤骨- -砧骨砧骨- -镫镫骨依次连接成呈弯曲骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。杠杆状的听骨链。外耳道外耳道鼓膜鼓膜镫骨镫骨锤骨锤骨砧骨砧骨半规管半规管（3 3）中耳肌和咽鼓管）中耳肌和咽鼓管 鼓膜鼓膜（半透明膜）（半透明膜）约约505090mm90mm2 2频率频率响应好失真度小响应好失真度小 （二）中耳的功能（二）中耳的功能 中耳的结构中耳的结构1 1、传音功能、传音功能 1 1）气导：）气导：(2)(2)中耳气导中耳气导: :正常时不重要正常时不重要, ,仅当听仅当听骨链损坏时才起作用骨链损坏时才起作用, ,但

5、听觉敏感度要但听觉敏感度要大为减低。大为减低。听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴鼓室内空气鼓室内空气圆圆 窗窗鼓阶外淋巴鼓阶外淋巴(1)(1)中耳骨导中耳骨导: : 为正常听觉为正常听觉传音途径。传音途径。声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜基底膜基底膜 2 2）骨导：）骨导： 声声波波颅颅骨骨耳耳蜗蜗壁壁蜗蜗管管内内淋淋巴巴基基底膜。底膜。 骨骨导导在在正正常常时时敏敏感感性性比比气气导导要要低低得得多多, ,当当气气导导明明显显受受损损时时,骨骨导导才才相相对对增增强强。助助听听器器就是根据骨导的原理设计的。就是根据骨导的原理设计的。 3 3）声波传入内耳的途径特点：）声波传入内

6、耳的途径特点： 正常时：气导的传音效应骨导正常时：气导的传音效应骨导传音性耳聋时：骨导气导传音性耳聋时：骨导气导 感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失 2 2、放大增压作用：、放大增压作用： 经听骨链的传递经听骨链的传递使声压增强使声压增强1.31.3倍倍。 鼓鼓膜膜有有效效振振动动面面积积与与卵卵圆圆窗窗面面积积之比为：之比为：鼓膜的传递将使声鼓膜的传递将使声压增强压增强1717倍倍; ;55553.2mm3.2mm2 2=17=171 1上述两方面的作用上述两方面的作用, ,共增压效应为共增压效应为17171.3221.322倍。倍。 3 3、中耳肌

7、反射：、中耳肌反射：高高强强度度声声音音- -听听传传导导- -耳耳蜗蜗- -听听神神经经- -中枢中枢- -面面N N和三叉和三叉N-N-镫骨肌收缩：镫骨肌收缩：向向外牵拉镫骨外牵拉镫骨- -减少减少卵圆窗上的压力卵圆窗上的压力鼓膜张肌收缩：鼓膜张肌收缩：向内牵拉锤骨向内牵拉锤骨- -鼓鼓膜紧张膜紧张- -减小鼓膜减小鼓膜反应反应可衰减可衰减30-40dB30-40dB（主要是低频部分），利于语言分辨（主要是低频部分），利于语言分辨对突发性的短暂强噪声作用不明显对突发性的短暂强噪声作用不明显咽咽鼓鼓管管: :是是鼓鼓室室与与咽咽腔腔相相通通的的管管道道, ,其其鼻鼻咽咽部部的的开开口口通常呈

8、闭合状态通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放调调节节鼓鼓膜膜两两侧侧气气压压平平衡衡、维维持持鼓鼓膜膜正正常常位位置置、 形形状状和振动性能和振动性能咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物2)2)上上感感、耳耳咽咽部部慢慢性性炎炎症症时时咽咽鼓鼓管管粘粘膜膜水水肿肿, ,管管腔腔狭狭窄窄或或闭闭锁锁鼓鼓室室内内的的气气体体被被吸吸收收鼓鼓室室内内压压力力鼓膜内陷鼓膜内陷耳闷、耳鸣及重听的症状。耳闷、耳鸣及重听的症状。1)1)潜水潜水、加压仓加压仓、飞机降落时飞机降落时鼓室内压外界鼓室内压外界鼓膜内陷鼓膜内陷耳鸣耳

9、鸣、听力听力、疼痛甚至鼓膜破裂。疼痛甚至鼓膜破裂。 4 4、调节中耳腔气压作用：、调节中耳腔气压作用：3)3)打喷嚏打喷嚏、飞机起飞时飞机起飞时鼓室内压鼓室内压 外界外界鼓膜外鼓膜外突突耳鸣耳鸣、听力听力、疼痛甚至鼓膜破裂。疼痛甚至鼓膜破裂。三、内耳耳蜗的功能三、内耳耳蜗的功能1 1、结构特点、结构特点: : 内耳耳蜗形内耳耳蜗形似蜗牛壳似蜗牛壳, ,其骨其骨性管道约性管道约2 2 转转（35mm35mm）, ,蜗管蜗管腔被前庭膜和腔被前庭膜和基底膜分隔为基底膜分隔为三个腔三个腔: :前庭阶、前庭阶、蜗管和鼓阶。蜗管和鼓阶。3 3 4 4 在在蜗蜗顶顶部部以以蜗蜗孔孔使使二二阶阶相相互互沟沟通

10、通，其内其内充满外淋巴充满外淋巴。内淋巴内淋巴:NaNa+ + 很低很低,K,K+ + 很高。其原因与蜗管外侧很高。其原因与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的壁的血管纹细胞膜上的NaNa+ +-K-K+ +泵：泵： 泵泵K K+ +入内淋巴量泵入内淋巴量泵NaNa+ +回内淋巴量有关。回内淋巴量有关。蜗管蜗管: : 是个盲管是个盲管, ,管内管内充满内淋巴充满内淋巴。前庭阶和鼓阶前庭阶和鼓阶: :基底膜的宽度与不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图基底膜的宽度与不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图 基底膜基底膜: :由辐射状纤维丝由辐射状纤维丝听丝听丝(20000(200003

11、000030000根根) )构成构成, ,其宽度其宽度愈近蜗底部愈窄愈近蜗底部愈窄, ,愈近蜗顶部愈宽愈近蜗顶部愈宽; ; 上上有有螺旋器螺旋器( (科蒂氏器科蒂氏器) )。螺旋器螺旋器: :由由内（内（35003500）、）、外（外（1500015000）毛）毛细胞、支持细胞细胞、支持细胞及盖膜及盖膜等构成。等构成。 每每个个毛毛细细胞胞的的顶顶部部都都有有数数百百条条排排列列整整齐齐的的听听毛毛, ,有有些些较较长长的的听听毛毛埋埋置置于于盖盖膜膜中中。螺螺旋旋器器浸浸浴浴在内淋巴中在内淋巴中。听毛听毛毛细胞毛细胞听神经听神经2 2、声波的传递与定位声波的传递与定位行波学说行波学说声音（空

12、气振动）声音（空气振动）中耳听骨链振动中耳听骨链振动卵圆窗振动卵圆窗振动前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴基底膜基底膜（听丝）（听丝）上下振动上下振动行行波波学学说说: :声声波波从从蜗蜗底底向向蜗蜗顶顶传传播播时时，到到基基底底膜膜的的某某一一部部位位振振幅幅最最大大, ,以以后后很很快快衰衰减减。基基底底膜膜的的最最大大振振幅幅区为兴奋区区为兴奋区 不不同同频频率率的的声声波波,其其行行波波波波长长不不同同，高高频频声声波波( (波波长长短短) )传传播播近近, ,最最大大振振幅幅位位于于蜗蜗底底部部; ;低低频频声声波波( (波波长长长长) )传传播播远远, ,最最大大振幅位于蜗顶部。振幅位于蜗顶

13、部。高频声波最大振幅区高频声波最大振幅区低频声波最大振幅区低频声波最大振幅区基基底底膜膜的的特特点点：顶顶部部宽宽底底部部窄窄，底底部部与与高高频频共共振振顶顶部部与与低低频频共共振振：蜗蜗底底感感受受高高音音调调, ,蜗蜗顶顶感感受受低低音音调调。如如蜗蜗底底部部损损坏坏时时,高高音音调调的的感感受受发发生生障障碍碍; ;而而蜗蜗顶顶部部损损坏坏则则低低音音调调的的感感受消失。受消失。-70-70-80mV-80mV（三）耳蜗的感音换能作用（三）耳蜗的感音换能作用1 1）耳蜗内电位：）耳蜗内电位： +160mV+160mV外毛细胞外毛细胞RPRP耳蜗内电位耳蜗内电位+80mV+80mV耳蜗内

14、电位耳蜗内电位0 0电电位位参照电极参照电极探测电极探测电极-45mV-45mV内毛细胞内毛细胞RPRP是正值；是正值；对缺氧非常敏感对缺氧非常敏感(Na(Na+ +-K-K+ +泵泵的耗能有关的耗能有关) )。内淋巴电位的形成与特点内淋巴电位的形成与特点: :特点特点: :形成形成: :血管纹血管纹泵泵K K+ +入内淋巴量入内淋巴量泵泵NaNa+ +回内淋巴量有关回内淋巴量有关。基底细胞、中间细胞、边基底细胞、中间细胞、边缘细胞缘细胞 机械门控的离子通道开放：机械门控的离子通道开放： K K+ + 、CaCa + + + +内流，去极化内流，去极化 K K离子通道（电压调控、钙激活），离子

15、通道（电压调控、钙激活），钙泵：钙泵：K K+ + 、CaCa + + + +外流，超极化外流，超极化 感受器电位的形成感受器电位的形成 2 2）声）声- -电转换电转换声波声波基底膜振动基底膜振动对应听丝上螺旋器振动对应听丝上螺旋器振动毛细毛细胞与盖膜相对运动胞与盖膜相对运动静纤毛间相互搓动静纤毛间相互搓动静纤毛上静纤毛上机械门控（钾离子）通道开放机械门控（钾离子）通道开放微音器电位微音器电位(CM)(CM) 具有以下特征具有以下特征: : 在在一一定定声声强强范范围围内内能能与与声声刺刺激激的的频频率率、极极性性、幅度完全相同幅度完全相同微音器效应微音器效应 对缺氧、温度下降和深麻醉相对不

16、敏感对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感无不应期、无适应性、无疲劳现象无不应期、无适应性、无疲劳现象交流性的电位交流性的电位耳蜗微音器电位的特征耳蜗微音器电位的特征微音器电位微音器电位毛细胞底部毛细胞底部电压依赖性电压依赖性钙通道开放钙通道开放钙离子内流钙离子内流毛细胞出胞毛细胞出胞作用作用递质递质（谷氨酸）（谷氨酸）释放释放与传入神与传入神经突触后膜上相应受体结合经突触后膜上相应受体结合突触后电突触后电位（位（EPSPEPSP）传入神经纤维上动作电位传入神经纤维上动作电位 3 3）微音器电位）微音器电位-N-N动作电位转换动作电位转换GluGlu声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜听骨链听骨链卵圆

17、窗卵圆窗前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴基底膜基底膜毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放激活毛细胞底部膜电压依赖性激活毛细胞底部膜电压依赖性CaCa2+2+通道通道毛细胞去极化毛细胞去极化感受器电位感受器电位( (微音器电位微音器电位) )螺旋器上下振动螺旋器上下振动毛细胞的听毛弯曲毛细胞的听毛弯曲内淋巴中内淋巴中K K+ +顺电顺电- -化学梯度扩散入毛细胞内化学梯度扩散入毛细胞内CaCa2+2+入胞入胞毛细胞释放递质毛细胞释放递质毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动听神经动作电位听神经动作电位耳蜗的换能作用过程：耳蜗的换能

18、作用过程：4 4）毛细胞的适应）毛细胞的适应持续纤毛偏转，毛细胞的感受器电位幅度降低。产生原因产生原因：持续纤毛偏转，机械门控阳离子通道关闭。机制机制：快适应慢适应快适应快适应慢适应慢适应The ear has a problem!Average thermal noise level: 4 zJA singal green photon: 400 zJAn odorant recepter: 80 zJAuditory signal: 1 billionth that of atmospheric pressure, 1% that of a photoreceptor.Exceeds th

19、at possible for a passive system!5 5）外毛细胞的放大作用）外毛细胞的放大作用40-60 dBActive Cochlear. (Gold T. 1948)Cochlear amplification. (Davis H. 1983) The Cochlear Amplifier is the name given to processes that provide mechanical amplification (40-60 dB) of low-level signals in the inner ear. acoustic otoacoustic em

20、issions (AOE).耳蜗放大器耳蜗放大器Hair bundle motion40 nm movementCrawford & Fattiplace, 1985ElectromotilityBrownell et al., 1985, ScienceElctromotility of outer hair cells Unusual highly dense particles in the lateral membrane of OHCs (about 75% of the surface area)An EM view of membranes via freeze fracture

21、 外毛细胞的运动蛋白：Prestin耳蜗神经复合神经耳蜗神经复合神经APAP：一串先：一串先负后正的双相复合波负后正的双相复合波(N1(N1、N2N2、N3N3) )，各波代表潜伏期不，各波代表潜伏期不同和起源部位不同的多组神经同和起源部位不同的多组神经纤维的同步放电纤维的同步放电6 6）听神经动作电位）听神经动作电位电电位位幅幅度度与与声声强强、参参与与反反应应的的神神经经纤纤维维数数目目及及放放电电的的同同步步化化程度有关程度有关动作电位与刺激参数声强和频率的关系动作电位与刺激参数声强和频率的关系（四）听觉脑干诱发电位（四）听觉脑干诱发电位（ABRABR）I：听神经II：耳蜗核III：上橄

22、榄核IV：外侧丘系V：下丘VI：内膝体（五）听觉传导（五）听觉传导：15-20/15-20/内毛细胞、内毛细胞、1/101/10外毛细胞外毛细胞I(95%),II(5%)I(95%),II(5%)听觉传听觉传入纤维入纤维螺旋神经节螺旋神经节耳蜗核耳蜗核75%75%对侧对侧25%25%同侧上橄榄复同侧上橄榄复合体合体外侧丘系核外侧丘系核下丘下丘内侧膝状体内侧膝状体颞横、上回颞横、上回(41,42(41,42区区) )听觉皮层听觉皮层颞颞横横回回和和颞颞上上回回(41(41区区、4242区区) )。若一侧外侧丘系及其以上的若一侧外侧丘系及其以上的听觉传导通路受损，不产生听觉传导通路受损，不产生明显的症状，但损伤蜗神经、明显的症状，但损伤蜗神经、内耳或中耳，则引起患侧听内耳或中耳，则引起患侧听觉障碍。觉障碍。