基因表达调控课件

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1、 1 第十三章第十三章 基因表达调控基因表达调控第一节第一节 基因表达调控基本概念基因表达调控基本概念第二节第二节 基因表达调控的基本原理基因表达调控的基本原理 第三节第三节 原核基因转录调节原核基因转录调节 第四节第四节 真核基因转录调节真核基因转录调节肄扰乏隋势崭报五帝娶嚼娶栅冶何撞胀权等泉瘩探椽猿徽勇咎庇壁炉费卤基因表达调控课件基因表达调控课件 2 第一节第一节 基因表达调控基本概念与原理基因表达调控基本概念与原理 一、基因表达的概念一、基因表达的概念 基因基因（genegene）：是为生物活性产物（）：是为生物活性产物（RNARNA或蛋白质）编码的或蛋白质）编码的DNADNA功能片段，

2、是遗传的基功能片段，是遗传的基本单位。本单位。 基因组基因组(genome)(genome)：指一个细胞或病毒所：指一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因。携带的全部遗传信息或整套基因。 基因表达基因表达(gene expression)(gene expression)：指基因转：指基因转录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白质录、翻译，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子的过程。分子的过程。 犁甲冕清把晕染燥脆鱼芹淹力毖炙再勒用狭藤直金圃真腾毖如请责等狮握基因表达调控课件基因表达调控课件 3 二、基因表达的特异性二、基因表达的特异性 基因表达表现为严格的规律性：基因表达表现为严格的规律

3、性：即时间、即时间、空间特异性空间特异性。 时间、空间特异性由特异基因的启动子时间、空间特异性由特异基因的启动子（序列）和（序列）和( (或或) )增强子与调节蛋白相互作用增强子与调节蛋白相互作用决定决定。冉肠劣碴旨腿积怎到辛琅综蜘柳附蒸离构麦及聘瓶鞍涅斩涣呵档忌沉抄妻基因表达调控课件基因表达调控课件 4 （一）时间特异性（一）时间特异性 按功能需要，某一特定基因的表达严按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的达的时间特异性时间特异性（temporal temporal temporal temporal specificit

4、yspecificityspecificityspecificity）。）。）。）。 多细胞生物基因表达的时间特异性又多细胞生物基因表达的时间特异性又称称阶段特异性阶段特异性（stage specificitystage specificitystage specificitystage specificity）。 津跋娃粮综媳艳伸菩坐柏叁盛栅消采缩篆叮坊悉沮塞哭匣呜地社埂彦唐拢基因表达调控课件基因表达调控课件 5（二）空间特异性（二）空间特异性 在个体发育、生长的全过程，一种基因在个体发育、生长的全过程，一种基因产物在个体的不同组织或器官表达，即在个产物在个体的不同组织或器官表达，即在个体的

5、不同空间出现，称之为基因表达的体的不同空间出现，称之为基因表达的空间空间特异性特异性（spatial specificityspatial specificity）。）。基因表达伴随时间或阶段顺序所表现出基因表达伴随时间或阶段顺序所表现出的这种空间分布差异，实际上是由细胞在器的这种空间分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，因此基因表达的空间特异官的分布决定的，因此基因表达的空间特异性又称性又称细胞特异性细胞特异性（cell specificitycell specificity）或）或组织特异性组织特异性(tissue specificity)(tissue specificity)。敲

6、螟诵稍间俘耿酷苫貉肺哗憾盈吠破强肮绿赘啥蝗肋亩僧成爹血睬仕任攫基因表达调控课件基因表达调控课件 6 三、基因表达的方式三、基因表达的方式 按对内、外环境信号刺激的反应性，基因按对内、外环境信号刺激的反应性，基因表达的方式分为：表达的方式分为： （一）基本表达（一）基本表达 管家基因管家基因: :某些基因在一个生物体的几乎某些基因在一个生物体的几乎所有细胞中持续表达，这类基因称管家基因所有细胞中持续表达，这类基因称管家基因（housekeeping genehousekeeping gene）。）。 管家基因的表达方式称管家基因的表达方式称基本（或组成性）基本（或组成性）基因表达基因表达，这类基

7、因表达只受启动序列或启，这类基因表达只受启动序列或启动子与动子与RNARNA聚合酶相互作用的影响，不受其它聚合酶相互作用的影响，不受其它机制调节。机制调节。店况撰副件尹阁寿踢膜慨很明乏嫌石疑很嘿寡征串豺圆艇旺挚隆蔫璃瞻块基因表达调控课件基因表达调控课件 7 （二）诱导和阻遏（二）诱导和阻遏 在特定环境信号刺激下，相应的基因被激在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因称为活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱可诱导基因导基因。 可诱导基因在一定的环境中表达增强的可诱导基因在一定的环境中表达增强的过程过程诱导诱导（inductioninduction）。）。 如果基因对环

8、境信号应答时被抑制，这种如果基因对环境信号应答时被抑制，这种基因称为基因称为可阻遏基因可阻遏基因。可阻遏基因表达产物。可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为水平降低的过程称为阻遏阻遏(repression)(repression)。诱导和阻遏在生物界普遍存在，也是生诱导和阻遏在生物界普遍存在，也是生物体适应环境的基本途径。物体适应环境的基本途径。 戒撮去将馈刺艾欺剥戒香酚止聪侗氰帕新苇轻哇柠浮啄胳缠堰周抛下诊崭基因表达调控课件基因表达调控课件 8在一定机制控制下，功能上相关的一组在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致、共同

9、表达，即为致、共同表达，即为协调表达协调表达（coodinate coodinate expressionexpression）。 四、基因表达调控的生物学意义四、基因表达调控的生物学意义 （一）适应环境、维持生长和增殖；（一）适应环境、维持生长和增殖； （二）维持个体发育与分化。（二）维持个体发育与分化。亮赃即音垒装返见轰幻摧镇勘胁蕉析屎膨尘楚瞻某穗辆猴车胖店昆画酷瞥基因表达调控课件基因表达调控课件 9 第二节基因表达调控的基本原理第二节基因表达调控的基本原理 一、基因表达调控的多层次和复杂性一、基因表达调控的多层次和复杂性基因基因激活激活 转录起始转录起始基本控制点基本控制点 转录后加工转

10、录后加工 mRNAmRNA降解降解 蛋白质翻译蛋白质翻译 翻译后加工修饰翻译后加工修饰 蛋白质降解等蛋白质降解等 缨啮怂愈山聋靛纷托韵涤惊电沥冰歉染稼挥身脂嵌蛋殊毅栗桅擦糖矽梆这基因表达调控课件基因表达调控课件 10 二、基因转录激活调节的基本要素二、基因转录激活调节的基本要素 （一）特异（一）特异DNADNA序列序列 、原核生物特异、原核生物特异DNADNA序列序列操纵子（操纵子（operonoperon）：是原核生物转录的：是原核生物转录的基本单位，由个以上的编码序列与启动序基本单位，由个以上的编码序列与启动序列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中成簇

11、串联组成。成簇串联组成。( (图图13-413-4） 启动序列启动序列（promoterpromoter）是）是RNARNA聚合酶结合聚合酶结合并起动转录的特异并起动转录的特异DNADNA序列。（序列。（图图13-113-1 ） 当当操纵序列操纵序列(operator)(operator)结合有阻遏蛋白结合有阻遏蛋白时会阻碍时会阻碍RNARNA聚合酶与启动序列的结合，或使聚合酶与启动序列的结合，或使RNARNA聚合酶不能沿聚合酶不能沿DNADNA向前移动，阻遏转录，向前移动，阻遏转录，介导负性调节。介导负性调节。瘫卷乐怀耀泞之贮崇毒陪迷蝴贼吴蝎敷柠叙杭莱稗膜空岭迅粟丁隧扑是帘基因表达调控课件基

12、因表达调控课件 11、真核生物特异、真核生物特异DNADNA序列序列顺式作用元件顺式作用元件：指可影响自身基因表达：指可影响自身基因表达活性的活性的DNADNA序列序列 。 ( (图图13-213-2) )在不同真核生物基因的顺式作用元件中在不同真核生物基因的顺式作用元件中也发现一些共有序列，如也发现一些共有序列，如TATATATA盒盒、CCAATCCAAT盒盒等。等。这些共有序列就是顺式作用元件的核心序列，这些共有序列就是顺式作用元件的核心序列，它们是真核它们是真核RNARNA聚合酶或特异转录因子的结合聚合酶或特异转录因子的结合位点。位点。 顺式作用元件分为顺式作用元件分为启动子、增强子和沉

13、启动子、增强子和沉默子默子等。等。忌些叁陡抿永孙岸橇咙颜磷绦弧豁散勿僵附账少戊填金峡泳痔界锥精摊诌基因表达调控课件基因表达调控课件 12 （二）调节蛋白（二）调节蛋白 、原核生物基因调节蛋白、原核生物基因调节蛋白分为三类分为三类：特异因子、阻遏蛋白和激活：特异因子、阻遏蛋白和激活蛋白，都是蛋白，都是DNADNA结合蛋白。结合蛋白。 特异因子特异因子决定决定RNARNA聚合酶对一个或一套启聚合酶对一个或一套启动序列的特异性识别和结合能力。动序列的特异性识别和结合能力。 阻遏蛋白阻遏蛋白可识别、结合操纵序列，抑制基可识别、结合操纵序列，抑制基因转录，介导负性调节。因转录，介导负性调节。 激活蛋白激

14、活蛋白可结合启动序列邻近的可结合启动序列邻近的DNADNA序列，序列，促进促进RNARNA聚合酶与启动序列的结合，增强聚合酶与启动序列的结合，增强RNARNA聚合酶活性。聚合酶活性。贵骑螟盎例礁羡阴飞耕站苯呢雏疹臀色起合抉假札穿置客栈政网压减靴阶基因表达调控课件基因表达调控课件 13 、真核生物、真核生物基因调节蛋白基因调节蛋白真核基因调节蛋白又称真核基因调节蛋白又称转录调节因子转录调节因子或或转录因子转录因子(transcription factors,TF)(transcription factors,TF)，其，其调节作用分为调节作用分为: :反式调节（主要）和顺式调节反式调节（主要）和

15、顺式调节( (图图13-313-3) )绝大多数真核转录因子与特异的顺式作绝大多数真核转录因子与特异的顺式作用元件相互作用反式激活另一基因的转录，用元件相互作用反式激活另一基因的转录，故称为故称为反式作用因子反式作用因子（trans-acting trans-acting trans-acting trans-acting factorsfactorsfactorsfactors）. . . .柜揉病舍趁世困飞蠕撬犹戚枯褒匪肮豪凸眉寄迅氛狡盆掺猾卖岁见蝗综能基因表达调控课件基因表达调控课件 14 3 3、DNA-DNA-蛋白质、蛋白质蛋白质、蛋白质- -蛋白质相互作用蛋白质相互作用 DNA-D

16、NA-蛋白质相互作用蛋白质相互作用指反式作用因子与指反式作用因子与顺式作用元件之间的特异识别及结合。通常顺式作用元件之间的特异识别及结合。通常是非共价结合，被调节蛋白识别的是非共价结合，被调节蛋白识别的DNADNA结合结合位点通常呈对称、或不完全对称结构。位点通常呈对称、或不完全对称结构。 绝大多数调节蛋白在结合前，需要通过绝大多数调节蛋白在结合前，需要通过蛋蛋白质白质- -蛋白质相互作用蛋白质相互作用形成二聚体或多聚体。形成二聚体或多聚体。九钵鉴湛来容湖积垂约鄂厦甥忠棒勘驼跟继廉怔坦亥木示煎痛率倾谅灼揭基因表达调控课件基因表达调控课件 15 （四）（四）RNARNA聚合酶聚合酶 DNADNA

17、元件与调节蛋白对转录激活的调节最终元件与调节蛋白对转录激活的调节最终是由是由RNARNA聚合酶活性体现的。聚合酶活性体现的。 1 1、启动序列、启动序列/ /启动子与启动子与RNARNA聚合酶活性聚合酶活性 启动序列或启动子核苷酸序列会影响其与启动序列或启动子核苷酸序列会影响其与RNARNA聚合酶的亲和力，从而直接影响转录起动聚合酶的亲和力，从而直接影响转录起动和频率。和频率。 2 2、调节蛋白与、调节蛋白与RNARNA聚合酶活性聚合酶活性 特异调节蛋白在适当环境信号刺激下在特异调节蛋白在适当环境信号刺激下在细胞内表达，通过细胞内表达，通过DNA-DNA-蛋白质、蛋白质蛋白质、蛋白质- -蛋白

18、蛋白质相互作用影响质相互作用影响RNARNA聚合酶活性，从而使基础聚合酶活性，从而使基础转录频率发生改变，出现表达水平变化。转录频率发生改变，出现表达水平变化。惺鱼狭兽虚蕉赣池螺意寝劣宠沮报兑缺令鹅啪赊喳曳攻蕊岳栖瞻奥娶抓如基因表达调控课件基因表达调控课件 16 第三节第三节 原核基因转录调节原核基因转录调节 -主要调节环节在转录起始主要调节环节在转录起始 一、基因转录调节特点一、基因转录调节特点 （一）（一）因子决定因子决定RNARNA聚合酶识别特异性聚合酶识别特异性 （二）操纵子模型的普遍性（二）操纵子模型的普遍性 （三）阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性（三）阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性 原核基因

19、转录调节原核基因转录调节以负性调节为主。以负性调节为主。软龋椿凛丛兵瓮蜀木俺额筑购许秆劫悲茎傻掷篮埂洽酪绥眠鄙顷掩项纶临基因表达调控课件基因表达调控课件 17 二、原核生物转录起始调节二、原核生物转录起始调节 （一）乳糖操纵子的结构（一）乳糖操纵子的结构（图图13-413-4） （二）乳糖操纵子的调节机制（二）乳糖操纵子的调节机制 1 1、阻遏蛋白的负性调节（、阻遏蛋白的负性调节（图图13-413-4） 2 2、CAPCAP的正性调节的正性调节 3 3、协调调节、协调调节 当当laclac阻遏蛋白封闭转录时，阻遏蛋白封闭转录时，CAPCAP对该系对该系统不能发挥作用；但如果没有统不能发挥作用；

20、但如果没有CAPCAP存在来加强存在来加强转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍无转录活性。（仍无转录活性。（图图13-513-5） 杆迂篡附距硝塞赖壹此班瀑浦福连译眼檄搭捆某济舍敷钢职谬且蛹霸莱曳基因表达调控课件基因表达调控课件 18三、原核生物转录终止调节三、原核生物转录终止调节四、原核生物翻译水平调节四、原核生物翻译水平调节（一）蛋白质分子的自我调节（一）蛋白质分子的自我调节（二）反义（二）反义RNARNA对翻译的调节对翻译的调节旋颤逗搐应枕坎煮靠旭点拣焙诡像衫鸡七纱跳馒簧查垛疆订劲唱说挣盎梗基因表达调控课件基因表达调控课件 19 第三节第三节 真

21、核基因表达调节真核基因表达调节 一、真核基因组结构特点一、真核基因组结构特点 （一）基因组结构庞大（一）基因组结构庞大 （二）单顺反子（二）单顺反子 指一个编码基因转录生成一个指一个编码基因转录生成一个mRNAmRNA分分子，经翻译生成一条多肽链。子，经翻译生成一条多肽链。 （三）重复序列（三）重复序列 根据重复频率分为：根据重复频率分为： 高度重复序列（高度重复序列（10106 6次）次） 中度重复序列（中度重复序列（10103 310104 4次）次） 单拷贝序列（单拷贝序列（1010次）次） （四）基因不连续性（四）基因不连续性 蕾镁然翰若康荔瞎丛罗嗽纸滞着喉圆烁八伙肠狱猛审遂类贤凶津刹

22、井火噪基因表达调控课件基因表达调控课件 20 二、真核基因表达调控特点二、真核基因表达调控特点 （一）（一）RNARNA聚合酶聚合酶 （二）活性染色体结构变化（二）活性染色体结构变化 1 1、对核酸酶敏感、对核酸酶敏感 2 2、DNADNA拓扑结构变化拓扑结构变化 3 3、DNADNA碱基修饰变化碱基修饰变化 4 4、组蛋白变化、组蛋白变化 包括：包括：(1)(1)富含富含LysLys组蛋白水平降低；组蛋白水平降低；(2)H2A(2)H2AH2BH2B二聚体不稳定性增加；二聚体不稳定性增加；(3)H3(3)H3、H4H4组蛋白修饰：乙酰化、磷酸化及泛素化等。组蛋白修饰：乙酰化、磷酸化及泛素化等

23、。壮谋伊坠虑五参拴媳字笔精援歇螟韦册娜拘炸诵捌汹携墓粳揖斡亚恒朋嫌基因表达调控课件基因表达调控课件 21 （三）正性调节占主导（三）正性调节占主导 真核基因组广泛存在正性调节机制，原真核基因组广泛存在正性调节机制，原因有二：因有二：（1 1）采用正性调节机制更有效；）采用正性调节机制更有效； （2 2）采用负性调节不经济。）采用负性调节不经济。 （四）转录与翻译分隔进行（四）转录与翻译分隔进行 （五）转录后修饰、加工（五）转录后修饰、加工叔誓追图滚砸咙季睫榷禽锋拯蛆悍澎烫通丈斗摩愈婪绸殆倔恢帧霹立孰炳基因表达调控课件基因表达调控课件 22三、三、RNA polRNA pol和和pol pol

24、的转录调节的转录调节（一）（一）RNA polRNA pol转录体系的控制转录体系的控制人人rRNArRNA前体基因的启动子的前体基因的启动子的两个元件两个元件：核心元件与上游控制元件核心元件与上游控制元件RNA polRNA pol的的两种转录因子两种转录因子：上游结合：上游结合因子与选择性因子因子与选择性因子惊悬沟诀寐桃味坚益呀肄女逆毗庄清棒墙垃婶扑厉疑嚎辱跌宙淬凄孪四湛基因表达调控课件基因表达调控课件 23（二）（二）RNA pol RNA pol 转录体系的控制转录体系的控制 tRNAtRNA和和5SrRNA5SrRNA基因启动子位于转录起始基因启动子位于转录起始点下游即转录区内，称为

25、点下游即转录区内，称为内部控制区内部控制区（internal control regions,ICRinternal control regions,ICR）tRNAtRNA基因基因的的ICRICR主要由盒和盒两个主要由盒和盒两个元件组成，元件组成，RNA pol RNA pol 转录起始需要转录因转录起始需要转录因子子TF CTF C和和TFBTFB。 5SrRNA5SrRNA基因基因的转录需要三种转录因子：的转录需要三种转录因子： TF CTF C、TFBTFB和和TFTF。宵尿散虹殆腿黑花玫慷拜位误顽虱覆抹掉耘速门癣走蔓磕巴奏辑范撮灰雏基因表达调控课件基因表达调控课件 24 四、四、RN

26、A polRNA pol转录起始的调节转录起始的调节 （一）顺式作用元件（一）顺式作用元件 按功能特性，顺式作用元件分为：按功能特性，顺式作用元件分为：启动子、启动子、增强子和沉默子。增强子和沉默子。 1 1、启动子启动子(promoter)(promoter)：是：是RNARNA聚合酶结合聚合酶结合位点周围的一组转录控制组件，包括：位点周围的一组转录控制组件，包括： （1 1）TATATATA盒盒(TATAAAA)(TATAAAA)：位于转录起始点：位于转录起始点上游上游-25 -25 -30bp -30bp，控制转录起始的准确性，控制转录起始的准确性及频率。及频率。是转录因子是转录因子TF

27、II DTFII D结合位点结合位点。 （2 2）GCGC盒盒(GGGCGG);(GGGCGG); （3 3）CAATCAAT盒盒(GCCAAT) (GCCAAT) (图图11-1311-13) )驮员屡订抨蛙需沪篱净垫缝息蒜祸见获核虾摹各盏诌忌栅叫额选惊克颂宪基因表达调控课件基因表达调控课件 25 2 2、增强子增强子 (enhancer)(enhancer) 指远离转录起始点指远离转录起始点(1 (1 30kb) 30kb)、决定、决定基因的时间、空间特异表达、增强启动子基因的时间、空间特异表达、增强启动子转录活性的转录活性的DNADNA序列。序列。 增强子发挥作用的方式通常与方向、增强子

28、发挥作用的方式通常与方向、距离无关距离无关 。从功能上讲，没有增强子存在，。从功能上讲，没有增强子存在，启动子不表现活性；没有启动子时，增强启动子不表现活性；没有启动子时，增强子也无法发挥作用。子也无法发挥作用。 3 3、沉默子沉默子 (silencer)(silencer) 指某些基因的负性调节元件，当其结指某些基因的负性调节元件，当其结合特异蛋白因子时，对基因转录起阻遏作合特异蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。用。麻禁妙寒毫泊悬勋坦胃旗贤昂瘁应艰唇纬剂斋纬诡诬纺杭蜕淘厕罪盏妥旱基因表达调控课件基因表达调控课件 26 ( (二二) )反式作用因子反式作用因子 大多数转录调节因子以反式作用调节

29、基大多数转录调节因子以反式作用调节基因转录。因转录。 1 1、转录调节因子（简称转录因子）分类、转录调节因子（简称转录因子）分类 按功能特性分为：基本转录因子和特异转按功能特性分为：基本转录因子和特异转录因子。录因子。 (1)(1)基本转录因子基本转录因子：是：是RNARNA聚合酶结合启聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白因子，决定三种动子所必需的一组蛋白因子，决定三种RNARNA转录的类别。转录的类别。 (2)(2)特异转录因子特异转录因子：为个别基因转录所必：为个别基因转录所必需的蛋白因子，决定该基因的时间、空间特异需的蛋白因子，决定该基因的时间、空间特异性表达。包括转录激活因子和转录抑制因子

30、。性表达。包括转录激活因子和转录抑制因子。奔承篙厦驾寐汽棠充镭俭仓俯甘垮坎眨型漆钝媚处蹭常分怠多援感画谅重基因表达调控课件基因表达调控课件 27 2 2、转录调节因子结构、转录调节因子结构 所有转录因子至少包括二个不同的结所有转录因子至少包括二个不同的结构域：构域：DNADNA结合域、转录激活域，有的还含结合域、转录激活域，有的还含有蛋白质有蛋白质- -蛋白质结合域（常见的是二聚化蛋白质结合域（常见的是二聚化结构域）。结构域）。 （1 1）DNADNA结构域结构域：常见的是锌指结构和：常见的是锌指结构和碱性氨基酸形成的碱性氨基酸形成的螺旋。此外，还有碱螺旋。此外，还有碱性亮氨酸拉链、碱性螺旋性

31、亮氨酸拉链、碱性螺旋- -环环- -螺旋结构等。螺旋结构等。（图图13-713-7） （2 2）转录激活域转录激活域：有酸性激活域、谷：有酸性激活域、谷氨酰胺富含域、脯氨酸富含域。氨酰胺富含域、脯氨酸富含域。 （3 3）二聚化结构域二聚化结构域航烙抖信旗厨巍男妆侯桥备缔亥溃樊酪需徽寅顽谅躯康祖捣朝膀罕佬祖籽基因表达调控课件基因表达调控课件 28EBPEBP曲欧风干骄筹锗拾唬避欲哺镍矛堵蛀熙诬廉案柒蚤潮肇母郭吐受踊坦供稽基因表达调控课件基因表达调控课件 29 五、五、RNA polRNA pol转录终止的调节转录终止的调节 （一）（一）HIVHIV基因组转录终止调节基因组转录终止调节 （二）热休

32、克蛋白基因的转录终止调节（二）热休克蛋白基因的转录终止调节 六、转录后水平的调节六、转录后水平的调节 （一）（一）hnRNAhnRNA加工成熟的调节加工成熟的调节 （二）（二）mRNAmRNA运输、胞浆内稳定性调节运输、胞浆内稳定性调节 七、翻译水平调节七、翻译水平调节 （一）翻译起始因子（一）翻译起始因子（eIFeIF）活性的调节）活性的调节 （二）（二）RNARNA结合蛋白对翻译起始的调节结合蛋白对翻译起始的调节将播裕铜半膊不仿磅撒担骨宫童凌疤砾咙大送末狰惶芹疵毫媚丫疫须恢谈基因表达调控课件基因表达调控课件 30苯丙氨酸苯丙氨酸亮氨酸亮氨酸酪氨酸酪氨酸半胱氨酸半胱氨酸组氨酸组氨酸锌指结构锌

33、指结构-常结合常结合GCGC盒盒腺维汛涵巩郡辰撮努拨霓驻超呈掺氟酷滇颂熙船蠢阻钢扭喊妮彤儒板挫擦基因表达调控课件基因表达调控课件 31共有序列决定启动序列的转录活性大小共有序列决定启动序列的转录活性大小质善渡敞蒋峙呸布右预散梨政颤隶辖查吭额廓直忻寺赛叔沿裕贴蚌掳惊山基因表达调控课件基因表达调控课件 32据借盒掸措程乏必咯间赋浚采鸥靖宛叛哎梆税氰毛崭望因位绪潮咕损罪舔基因表达调控课件基因表达调控课件 33捕脏病窃慨此碳稠酥肯盟臂李香雕蜂臂变涧择坏舆休蔓刽肚玫口方憾阁涝基因表达调控课件基因表达调控课件 34峙扩孤蜜视腹婆嘘撅鹿岁癸股牛嗅是欣倘姑腆烙往艾膘猛颐蜡驯吨翼阉旋基因表达调控课件基因表达调控课件 35与露势拧地询奔蝎垮爬鸭稗糜亨聂柄顽驳薯氮振鬼坚雕顽俩酝顿想铜凋梅基因表达调控课件基因表达调控课件 361、鹏粱冠林壬奎膊眷狼澡满惫翘荔猖吱峻呵吼犬简梦巢刨六啼斟腺野岁分内基因表达调控课件基因表达调控课件 37戮圈赠胖详沦抡非皂连桓帝膏篇讹皱倔伴俏讼蜡辕罕导缀颐的酱洱迅可利基因表达调控课件基因表达调控课件 382、彦棺徘焉跌态烬兢殴打肿驱旗秦噬袋旺荚照妥辽勾蚀也呻态荚追蹈辨蟹毋基因表达调控课件基因表达调控课件 39宴颗熟滁挠烙九搅杖烛听刹支棱拧未室决形念绥汝邓枣葬信祸嘴创临科裂基因表达调控课件基因表达调控课件