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1、第三章第三章 种群生态学种群生态学3.2 3.2 种群生活史对策种群生活史对策物种生活史对策种群及其基本特征种群及其基本特征物种遗传、进化及生活史物种遗传、进化及生活史种内与种间关系种内与种间关系物种生活史对策第二节第二节 物种生活史对策物种生活史对策生活史生活史对策能量的均衡生活史对策的类型 r-对策 K-对策 R-、C-和S-选择的生活史模式物种生活史对策2.4.1 生活史生活史（life history）：生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。生活史性状出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入
2、；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。物种生活史对策被子植物生活史物种生活史对策物种生活史对策蕨类植物特有的世代交替生活史物种生活史对策血吸虫生活史 物种生活史对策物种生活史对策臭虫生活史物种生活史对策2.4.2 生活史对策生活史对策（生活史对策（life history strategy）：）：生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策。例如 生殖对策 取食对策迁移对策 体型大小对策等。物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策一只尾部肥大的蜥虎在半空中利用大尾巴来实现安全滑行着地!物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策科技的发展也让它们
3、拥有了先进的生存对策成功的“伪装”对付强大的敌人就来点狠的蜘蛛鼠物种生活史对策l生活史对策能量的均衡生活史对策的类型物种生活史对策（一）能量的分配与权衡lCody（1966）的）的“能量分配原则能量分配原则”（The principle of allocation）： 任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。l每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式。l“达尔文魔鬼达尔文魔鬼”： 理想的具有高度适应性的假定生物体
4、应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征，即在出生后短期内达到大型的成体大小，产生许多大个体后代并长寿。 物种生活史对策1）生长对策生长速度生长方式根冠比率物种生活史对策l 生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）优优势势度度皆伐后年数皆伐后年数不耐荫种不耐荫种中性种中性种耐荫种耐荫种物种生活史对策l生长方式 以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽 形成时就决定了叶子数目。无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。物种生活史对策l根冠比率物质分配
5、mR/mS根/冠质量比磷效高低不同基因型小麦的根/冠比 姚青,等.应用与环境生物学报，1999，5(5)：物种生活史对策土土壤壤干干旱旱时时根根中中化化学学信信号号的的产产生生以以及及根根冠冠间间的的物物质质与与信信息息交交流流物种生活史对策（二）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。物种生活史对策体型效应成体的存活与繁殖现在的繁殖与未来的繁殖后代的数量、大小与亲代抚育休眠（种子库
6、）和迁移物种生活史对策（1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。物种生活史对策物种生活史对策世界自然生长第一高人 中国牧民鲍喜顺（左）（身高 :2.361米）与最矮的人肯尼亚的 Kiran Shah（ 身 高 :1.263米 ） 。 同一物种个体间大小的差异是否会影响其寿命？物种生活史对策物种生活史对策数据来自何处，是否真实？物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策病毒病毒细菌细菌原生动物原生动物外温动物外温动物恒温动物恒温动物物种个体大小与内禀增长率r有强的负相关关系。 Southwood(1976)认为生物个认为生物个体体型小，单位质量的代谢率体
7、体型小，单位质量的代谢率升高，能耗大，寿命缩短；生升高，能耗大，寿命缩短；生命周期缩短必将导致生殖时期命周期缩短必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀增的不足，从而只有提高内禀增长率来加以补偿。长率来加以补偿。物种生活史对策物种生活史对策体型的社会效应体型的社会效应物种生活史对策（2）成体的存活与繁殖l成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。物种生活史对策植物生存与生殖的资源格局资源的配置资源的配置适应的环境适应的环境生存生存繁殖繁殖一年生植物一年生植物0 0全部全部极端环境极端环境多年生一次结实多年生一
8、次结实植物植物0 0全部全部有周期性不利干扰的有周期性不利干扰的环境环境多次结实植物多次结实植物高高少少相对较稳定的环境相对较稳定的环境物种生活史对策 高原鼠兔兔形目鼠兔科的1属,通称为鼠兔，又名鸣声鼠、石兔 物种生活史对策（3）当前繁殖与未来繁殖 生殖价和生殖效率x龄个体的生殖价（reproductive value)（RVx）是该个体马上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上那些预期的以后生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。大型和小型小天蓝绣球（Phlox drummondi）生殖价随年龄的变化 特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给
9、当前繁殖的能量应该较低。 物种生活史对策生殖效率生殖效率是生殖对策的一个主要问题。生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。 一年生蚊母草春天，池塘中心，产生较重的种子；池塘周围产生数量多、质量轻的种子。物种生活史对策 Linhart(1974)年曾研究过水苦荬的两个种群产生少量种子，种子个产生少量种子，种子个体大，可以很快萌发体大，可以很快萌发环境多变环境多变环境稳定环境稳定产生大量种产生大量种子，种子个子，种子个体小体小种群死亡率高种群死亡率高临时性池塘物种生活史对策（4）后代大小与数量物种生活史对策物种生活史对策后代数量与亲本抚育物种生活史对策鱼群物种生活史对策物
10、种生活史对策物种生活史对策（5）休眠和迁移适应变化的环境，是一种能量协调使用的生活史策略。休眠：休眠：使生物在时间上越过一段不利的时期；迁移：迁移：使生物在空间上移到更适宜的地点来躲避恶劣的环境。土壤种子库：土壤种子库：指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部活性种子的总和。土壤中有活性的种子是植物群落的一部分，是新植株的来源。土壤种子库可以分为瞬时土壤种子库和持久土壤种子库。目前，土壤种子库的研究已成为植物生态学的重要一部分。物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策座头鲸-距离最长的迁移者在世界上所有的哺乳动物中，座头鲸保持着最长的旅行纪录，在温暖的季节
11、，它们在北极地区生活，在冬季到来时，它们会在海上旅行5000英里，来到哥伦比亚和赤道附近的海域，那里是它们最理想的繁殖基地，一年又一年，不停地轮回。 动物的迁移黑脉金斑蝶：昆虫中飞行最远的迁移者黑脉金斑蝶是一种非常奇异的蝴蝶，每到秋季来临时，它们就会成群结队地从北美地区飞越数千上万英里，来到美国南部和墨西哥的山地森林过冬。它们飞越海洋、山脉、沙漠，甚至是人烟稠密的都市而到达墨西哥，其飞翔能力令人叹为观止。当黑脉金斑蝶飞往南方过冬时，它们利用生物钟来判断太阳与它们航向的相对位置。物种生活史对策 羚羊：声势最浩大的迁移者坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园里生活着150多万头羚羊，那里最为著名的当数动物大迁
12、徙绵延数十公里，尘土铺天盖地，它们向西然后再向北，要长途跋涉近3000公里。每年的12月到次年的5月是塞伦盖蒂的湿季，那里水草丰美，是动物们的天堂，动物在那里休养生息，繁殖后代，可是一到5月中后期，旱季来临，数百万的动物就集体向北面的肯尼亚的马塞马腊迁徙，寻找食物，先是食草动物长途跋涉，后面跟着食肉动物，迁徙期从5月到6月。10月份，塞伦盖蒂又逐渐湿润起来，预示着湿季马上就要来临，动物们再从北方迁徙到南部的塞伦盖蒂，这样的回迁从10月持续到11 月。物种生活史对策生殖迁移鳗鲡海水繁殖，淡水生长 大马哈鱼淡水繁殖，海水生长物种生活史对策反常的迁移物种生活史对策螃蟹爬树螃蟹爬树物种生活史对策物种生
13、活史对策（三）生活史对策的主要类型r对策和K对策C 、S、R对策物种生活史对策理论产生背景：1954年，英国鸟类学家莱克(Lack)在研究鸟类生殖率进化问题时提出，生殖率和动物其他特征一样，是自然选择的结果。每一种鸟的产卵数，有以保证其存活的幼鸟数最大为目标的生态学倾向。成体大小相似的物种，若产小卵，其生育力就高；如果产大卵，其生育力就低。也就是说，可利用的资源是有限的，如果动物把有限的能量用于保护幼体的存活，则必然难以同时提高生育能力，这涉及到进化中能量分配的问题。在自然界中，动物总是面临着两种相反的、可供选择的进化对策。一种是低生育力的，亲体有良好的保护和关怀幼体的行为；另一种是高生育力的
14、，没有亲体关怀的行为。两种可能中必须选择其一，这称为两者间的权衡（trade-off）。物种生活史对策下几颗蛋合适？下几颗蛋合适？ 图片：鸟类窝寄生物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策丹顶鹤丹顶鹤孔雀孔雀物种生活史对策1967年，麦克阿瑟和威尔逊(MacArthur和Wilson)推进了这个思想。他们首先按栖息环境和进化对策把生物分成r-对策者和K-对策者两大类。他们认为，环境是一个连续的谱系。其一端是气候稳定的，天灾很少的系统；例如热带雨林就属于这种情况，它是生态上饱和的系统，动物密度很高，竞争剧烈；另一端是气候不稳定，难以预测的天灾多的地方，如寒带或干旱地区，它们属于生态上真空、没有
15、密度影响、没有竞争的类型。在前一类环境中的称为K-选择；在后一类环境中，称为r-选择。物种生活史对策物种生活史对策物种生活史对策r-r-对策对策r-对策对策(r-strategy)： 生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。r-选择选择( r-selection)者者 ： 采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小，具有高的能量分配和短的世代周期。物种生活史对策金色狗尾草金色狗尾草蒲公英蒲公英r-选择者螟虫螟虫物种生活史
16、对策K-对策对策K-对策对策(K-strategy)： 生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于与密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。K-选择（选择（K-selection）者）者： 采取K-对策的生物称K-选择者，通常是寿命比较长，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大，具有低的繁殖能量分配和长的世代周期。物种生活史对策K-选择者普氏野马普氏野马羚牛羚牛物种生活史对策 两种对策者特征对比：环境特征 比较项目r-对策者K-对策者环境特点气候因子多变、
17、不确定稳定、较确定生物因子种内竞争多变，不紧张激烈种间竞争多变，不紧张激烈(紧张)捕食压力通常较大通常较小食物较丰富较贫乏多样性贫乏丰富物种生活史对策比较项目r-对策者K-对策者个体特征发育速度快慢开始繁殖时间早迟寿命短长体型大小小大繁殖能力高产，一次繁殖 低产，多次生殖种群特征rm高低密度波动大,远离K较稳定，接近K种群增长迅速缓慢生存曲线Deevey IIIDeevey I, II行为特征无保护后代特征有保护后代行为进化方向高繁殖力（扩散力） 两种对策者特征对比：生物特征 高存活力（竞争力） 物种生活史对策物种生活史对策r-K策略连续体r-K连续体（ r-K continuum ）: r-
18、选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称 r-K 策略连续体。物种生活史对策蝗虫群居时为r-对策；独居时为K-对策物种生活史对策（三）生活史对策的主要类型r对策和K对策C 、S、R对策物种生活史对策RCS生活史样式 (Grime, 1979)三种生活史样式：R(ruderal); C(competition); S(stress)lR(干扰型)：在资源丰富的临时生境中的选择lC(竞争型)：在资源丰富的可预测生境中的选择lS(胁迫忍耐型)：在资源胁迫生境中的选择三种生活史
19、样式与三种可能的资源分配方式相一致lR选择：主要分配给繁殖lC选择：主要分配给生长lS选择：主要分配给维持物种生活史对策物种生活史对策Grime的 CSR三角形桦树山毛榉物种生活史对策北极苔原清除杂草R型S型物种生活史对策R，C，S对策植物生活史比较性状C型S型R型生活型多种多样多种多样草本茎的形态树冠高大浓密多种多样小型化叶型多种多样革质、针形多种多样叶落叶常绿落叶寿命或长或短很长很短开花每年间歇每年生殖成熟期晚晚早生殖投入小小多持久的组织器官芽、种子叶片和树干种子生长速度快慢快对胁迫的响应快慢快枯枝落叶层丰富，经常有少，经常有少，不经常有草食动物适口性多种多样低经常高整体特征生长型维持型生殖型物种生活史对策物种生活史对策 第二节内容重点名词解释名词解释1.物种2.生活史3.生态对策（bionomic strategy）4.r-选择 （r-selection） 5.K-选择（K-selection）6.rK连续体（rK continuum）物种生活史对策问答1.如何认识生态对策的多样性，有没有“完美的”生态对策？ 不同繁殖方式各有什么生态适应价值？ 2.r-、K-对策者各有什么特征？ 3.-、S-、R-对策者各有什么生态特征？物种生活史对策
