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1、一一 脱落酸的发现脱落酸的发现 DiscoveryDiscovery二脱落酸的结构与活性二脱落酸的结构与活性 Structure & activityStructure & activity三脱落酸的生物合成、运输和代谢三脱落酸的生物合成、运输和代谢 Metabolism of ABAMetabolism of ABA四脱落酸的生理功能四脱落酸的生理功能 Physiological EffectsPhysiological Effects五脱落酸的作用机制五脱落酸的作用机制 Mechanisms of ABA ActionMechanisms of ABA Action第五节第五节 脱落酸脱落
2、酸 Abscisic Acid1精制课件一一 ABAABA的发现的发现1963年年 F.T.Addicott等等(美美)研究棉花幼果脱落，提纯、结晶一种物质：研究棉花幼果脱落，提纯、结晶一种物质：脱落素脱落素(abscisin )P.F.Wareing等等(英英)桦树桦树 促进芽休眠的物质促进芽休眠的物质:休眠素休眠素1965年确定了化学结构式；年确定了化学结构式；1967年第六届国际植物生长物质会议上统一年第六届国际植物生长物质会议上统一定名为定名为脱落酸脱落酸 (absiaisic acid，ABA)。2精制课件3精制课件一一 脱落酸的发现脱落酸的发现 DiscoveryDiscovery
3、二脱落酸的结构与活性二脱落酸的结构与活性 Structure & activityStructure & activity三脱落酸的生物合成、运输和代谢三脱落酸的生物合成、运输和代谢 Metabolism of ABAMetabolism of ABA四脱落酸的生理功能四脱落酸的生理功能 Physiological EffectsPhysiological Effects五脱落酸的作用机制五脱落酸的作用机制 Mechanisms of ABA ActionMechanisms of ABA Action第五节第五节 脱落酸脱落酸 Abscisic Acid4精制课件基本单位：异戊二烯基本单位：
4、异戊二烯植物体内的天然形式主要植物体内的天然形式主要是右旋、顺式的是右旋、顺式的ABA15C的倍半萜羧的倍半萜羧酸，酸，C15H20O4有旋光性有旋光性和顺反式和顺反式二 脱落酸的结构与活性5精制课件生物合成的生物合成的ABA构型是构型是S对映体，对映体，人工合成的人工合成的ABA是是S和和R对映体的消旋混合物。对映体的消旋混合物。 6精制课件一一 脱落酸的发现脱落酸的发现 DiscoveryDiscovery二脱落酸的结构与活性二脱落酸的结构与活性 Structure & activityStructure & activity三脱落酸的生物合成、运输和代谢三脱落酸的生物合成、运输和代谢 M
5、etabolism of ABAMetabolism of ABA四脱落酸的生理功能四脱落酸的生理功能 Physiological EffectsPhysiological Effects五脱落酸的作用机制五脱落酸的作用机制 Mechanisms of ABA ActionMechanisms of ABA Action第五节第五节 脱落酸脱落酸 Abscisic Acid7精制课件三 脱落酸的生物合成、运输和代谢脱落酸的生物合成脱落酸的生物合成脱落酸的运输脱落酸的运输脱落酸的代谢脱落酸的代谢8精制课件脱落酸的生物合成脱落酸的生物合成ABAABA的生物合成主要发生在叶绿体的生物合成主要发生在叶
6、绿体和其他质体内和其他质体内 逆境下根与叶片大量合成逆境下根与叶片大量合成ABA9精制课件脱落酸生物合成的途径主要有两条脱落酸生物合成的途径主要有两条 1 1 C15C15途径途径 （直接途径直接途径） 类萜途径类萜途径 ABAABA的合成是由的合成是由异戊烯焦磷酸（异戊烯焦磷酸（IPP） 法尼基焦磷酸（法尼基焦磷酸（FPP） 脱落酸脱落酸（ABA） 2 C40途径（途径（间接途径间接途径） IPP FPP 类胡萝卜素类胡萝卜素 （玉米黄素、紫黄素、新黄素）（玉米黄素、紫黄素、新黄素） 黄质醛黄质醛 脱落酸醛脱落酸醛脱落酸脱落酸10精制课件脱落酸的生物合成C40和C15途径紫黄质紫黄质紫黄质紫
7、黄质 叶黄质叶黄质叶黄质叶黄质 C15途径，途径，类萜烯途径类萜烯途径C40途途径径，类类胡胡萝萝卜卜素素途途径径11精制课件wtabavpvp12精制课件 叶中叶中合成的合成的ABA主要沿韧主要沿韧皮部向下运输。皮部向下运输。 根中根中合成的合成的ABA可随导管可随导管汁液迅速运至叶片。汁液迅速运至叶片。 主要以游离型的主要以游离型的ABA为运为运输形式。输形式。脱落酸的运输脱落酸的运输13精制课件土壤水分状况良好时，向日葵植株土壤水分状况良好时，向日葵植株的木质部液内的的木质部液内的ABAABA浓度大约是浓度大约是1.0-15.0nM1.0-15.0nM，土壤水分胁迫时，土壤水分胁迫时，A
8、BAABA浓度可以上升到浓度可以上升到3.0M3.0M。ABAABA是是作为一种干旱信号传输到地上部叶作为一种干旱信号传输到地上部叶片，通过诱导气孔关闭来降低叶片片，通过诱导气孔关闭来降低叶片水分蒸腾。水分蒸腾。 14精制课件水分胁迫条件下水分胁迫条件下ABA在叶片内的移动情况在叶片内的移动情况 ABA是作为一种干旱是作为一种干旱信号传输到地上部叶信号传输到地上部叶片运输途中，大量的片运输途中，大量的ABA在蒸腾流经过叶在蒸腾流经过叶片时被叶肉细胞吸收片时被叶肉细胞吸收并代谢掉。为了防止并代谢掉。为了防止这种损失，发生水分这种损失，发生水分胁迫的早期，木质部胁迫的早期，木质部液的液的pH会从会
9、从6.3上升上升到到7.2，木质部液的木质部液的碱碱化化有利于有利于ABA羧基的羧基的解离，荷负电的解离，荷负电的ABA-不容易透过细胞质膜不容易透过细胞质膜扩散到细胞内。扩散到细胞内。 pHpH升高，有助于促进叶片气孔快升高，有助于促进叶片气孔快速关闭速关闭 15精制课件脱落酸的代谢脱落酸的代谢例如例如 在发育的种子中，在发育的种子中，ABAABA水平可以在几天水平可以在几天的时间内的时间内 100100倍，然后会随着成熟度的倍，然后会随着成熟度的 而而 几乎为几乎为0 0的水平；的水平；在水分胁迫的条件下，叶片中的在水分胁迫的条件下，叶片中的ABAABA水平可以水平可以在在4 48 8小时
10、内小时内 5050倍，随着水分条件的改善，倍，随着水分条件的改善，ABAABA水平又会在相同的时间内水平又会在相同的时间内 到正常水平。到正常水平。 植物体内特定器官内植物体内特定器官内ABA水平的变化会随着环境水平的变化会随着环境条件的变化发生大幅度的波动。条件的变化发生大幅度的波动。16精制课件水分胁迫条件下的叶片中水分胁迫条件下的叶片中ABAABA水平的水平的是由下是由下列几个原因共同作用列几个原因共同作用叶片内叶片内ABAABA生物合成的增加、生物合成的增加、叶肉细胞内储存叶肉细胞内储存ABAABA的释放的释放根系内合成的根系内合成的ABAABA通过蒸腾流向叶片的运输。通过蒸腾流向叶片
11、的运输。 17精制课件钝化氧化ABA的失活代谢包括氧化降解和形成结合物两个途径的失活代谢包括氧化降解和形成结合物两个途径 18精制课件脱落酸的代谢脱落酸的代谢1.氧化降解氧化降解 ABAABA可被氧化为：可被氧化为： 红花菜豆酸红花菜豆酸( (PA，活性低活性低) )或或 二羟二羟红花菜红花菜豆酸豆酸（DPA）无活性无活性2.钝化钝化 ABA与单糖或氨基酸共价结合，与单糖或氨基酸共价结合，如：如： ABA-GE 结合态无活性，贮藏形式。结合态无活性，贮藏形式。 19精制课件红花菜豆酸红花菜豆酸 二羟红花菜豆酸二羟红花菜豆酸 ABA-D-葡萄糖酯葡萄糖酯 ABA 氧化氧化 结合结合 ABA氧化失
12、活反应氧化失活反应 ABA结合物的形成结合物的形成 诱导气孔的关闭诱导气孔的关闭抑制抑制GA诱导糊粉层诱导糊粉层-淀粉酶淀粉酶 无无ABA活性活性钝化钝化无活性（贮藏）无活性（贮藏）ABA的失活代谢包括氧化降解和形成结合物两个途径的失活代谢包括氧化降解和形成结合物两个途径 20精制课件生物合成活性 GA1运输糖结合物失活 代谢生物合成生物合成活性活性运输运输结合物结合物失活失活 代谢代谢21精制课件一一 脱落酸的发现脱落酸的发现 DiscoveryDiscovery二脱落酸的结构与活性二脱落酸的结构与活性 Structure & activityStructure & activity三脱落酸
13、的生物合成、运输和代谢三脱落酸的生物合成、运输和代谢 Metabolism of ABAMetabolism of ABA四脱落酸的生理功能四脱落酸的生理功能 Physiological EffectsPhysiological Effects五脱落酸的作用机制五脱落酸的作用机制 Mechanisms of ABA ActionMechanisms of ABA Action第五节第五节 脱落酸脱落酸 Abscisic Acid22精制课件四四 ABAABA的生理功能的生理功能ABA与种子发育与种子发育ABA与种子休眠与种子休眠ABA与逆境与逆境ABA促进叶片衰老促进叶片衰老ABA的生理促进作
14、用的生理促进作用23精制课件种子的发育种子的发育ABA促进种子成熟促进种子成熟 种子胚胎发育的第一阶段，种子胚胎发育的第一阶段，ABA含量含量 ，到发育中，到发育中期时，期时，ABA水平达到水平达到 ，随着种子的成熟逐渐，随着种子的成熟逐渐 。 24精制课件ABAABA对种子的发育和成熟具有重要的生理作用对种子的发育和成熟具有重要的生理作用 ABA是控制储藏物质积累的一个重要因素是控制储藏物质积累的一个重要因素 。晚期胚胎富含蛋白晚期胚胎富含蛋白（late embryogenesi-abundant proteins，LEALEA），具有极强），具有极强的亲水性和热稳定性，可防止细胞内组分的亲
15、水性和热稳定性，可防止细胞内组分的结晶，保护细胞不受脱水的伤害。增强的结晶，保护细胞不受脱水的伤害。增强胚胎抗干燥性。胚胎抗干燥性。LEA蛋白蛋白mRNA水平的增加与胚胎中水平的增加与胚胎中ABA的水平同步的水平同步ABA处理发育早期的胚胎可以使处理发育早期的胚胎可以使LEA提前合成提前合成说明说明LEA蛋白的合成受蛋白的合成受ABA的调节和控制的调节和控制。26精制课件第一阶段：以细胞分裂第一阶段：以细胞分裂第一阶段：以细胞分裂第一阶段：以细胞分裂增殖为特征，从受精卵增殖为特征，从受精卵增殖为特征，从受精卵增殖为特征，从受精卵开始形成胚胎组织和胚开始形成胚胎组织和胚开始形成胚胎组织和胚开始形
16、成胚胎组织和胚乳组织；乳组织；乳组织；乳组织；第二阶段：以储藏物积累第二阶段：以储藏物积累第二阶段：以储藏物积累第二阶段：以储藏物积累为特征，细胞停止分裂，为特征，细胞停止分裂，为特征，细胞停止分裂，为特征，细胞停止分裂，淀粉、脂肪、蛋白质等储淀粉、脂肪、蛋白质等储淀粉、脂肪、蛋白质等储淀粉、脂肪、蛋白质等储藏物质大量积累，种子脱藏物质大量积累，种子脱藏物质大量积累，种子脱藏物质大量积累，种子脱水，胚胎的耐干燥性逐渐水，胚胎的耐干燥性逐渐水，胚胎的耐干燥性逐渐水，胚胎的耐干燥性逐渐增强增强增强增强LEALEAABAABA晚期胚胎富含蛋白（late-embryogenesis-abundant
17、proteins，LEA） 27精制课件ABAABA是储藏蛋白合成必要的控制因子是储藏蛋白合成必要的控制因子 拟南芥拟南芥ABA生物合成缺陷型生物合成缺陷型aba/abi3-1双突变体种双突变体种子中储藏蛋白的合成量极少，而且在种子未成熟前子中储藏蛋白的合成量极少，而且在种子未成熟前就停止合成了。就停止合成了。在在ABA缺陷型的玉米突变体种子内有同样的现象。缺陷型的玉米突变体种子内有同样的现象。 28精制课件ABA与种子休眠与种子休眠 与与GA拮抗拮抗ABA/GAABA/GA比例控制种子休眠比例控制种子休眠种皮型休眠（种皮型休眠（coat-imposed dormancycoat-impose
18、d dormancy）ABA ABA 胚胎型休眠（胚胎型休眠（embryo dormancyembryo dormancy）ABA/GA ABA/GA 拟南芥拟南芥ABAABA缺陷型突变体（缺陷型突变体（abaaba）种子没有休眠性，）种子没有休眠性，外源外源ABAABA不能诱导不能诱导abaaba突变体胚胎产生休眠突变体胚胎产生休眠; ;拟南芥的拟南芥的ABAABA不敏感型突变体不敏感型突变体abi1abi1 和和 abi3abi3的休眠的休眠性也很弱。性也很弱。番茄番茄ABAABA缺陷型突变体种子也表现相似的性质；缺陷型突变体种子也表现相似的性质；所以，所以，ABA对维持种子胚胎休眠具有重
19、要意义对维持种子胚胎休眠具有重要意义 29精制课件种子发育过程中，种子发育过程中，ABAABA水平的水平的高峰高峰期与种子内期与种子内GAGA水平的水平的低峰低峰期重合；期重合；休眠打破时，休眠打破时，GAGA水平高峰期与种子内水平高峰期与种子内ABAABA水平低峰期重水平低峰期重合；合；ABAABA和和GAGA在种子生长发育过程中是此消彼涨的关系。在种子生长发育过程中是此消彼涨的关系。 第一个拟南芥第一个拟南芥ABAABA缺陷型突变体的试验。缺陷型突变体的试验。GAGA缺陷型突缺陷型突变体的种子在缺乏外源变体的种子在缺乏外源GAGA的培养基上是不能发芽的，的培养基上是不能发芽的，将这些种子诱
20、变处理，然后筛选能够发芽的突变株。将这些种子诱变处理，然后筛选能够发芽的突变株。能发芽的植株不是能发芽的植株不是GAGA合成的回复突变株，是合成的回复突变株，是ABAABA缺陷缺陷型突变体，突变株能够发芽的型突变体，突变株能够发芽的原因是种子内的原因是种子内的ABA:GAABA:GA的比例与野生型种子相同，而两种激素的绝对水平都的比例与野生型种子相同，而两种激素的绝对水平都比野生型要低。比野生型要低。30精制课件ABA促进休眠，抑制萌发促进休眠，抑制萌发所谓胎萌现象，是指种子在未脱离母体植株所谓胎萌现象，是指种子在未脱离母体植株前就开始萌发的现象。前就开始萌发的现象。 ABAABA合成缺陷型突
21、变体的胎萌现象合成缺陷型突变体的胎萌现象可以用外源可以用外源ABAABA处理加以抑制处理加以抑制 31精制课件ABAABA与逆境与逆境ABAABA在植物的抗旱、抗寒和抗盐的生理过程中具在植物的抗旱、抗寒和抗盐的生理过程中具有重要的作用有重要的作用“逆境激素逆境激素” 调节气孔运动调节气孔运动抗逆激素抗逆激素32精制课件 外外源源ABAABA处处理理，也也可可提提高高抗抗逆逆性性。 有有人人建建议议将将ABAABA改改为为“诱诱抗素抗素”。一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内都能使植物体内ABAABA迅速增加，同时抗逆性增强。因此
22、，迅速增加，同时抗逆性增强。因此，ABAABA被称为应激激素或胁迫激素被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)(stress hormone)。水分胁迫过程中木质部汁液的碱化作用导致ABA在叶片中的重新分布33精制课件调节气孔运动调节气孔运动水分胁迫条件下叶片水分胁迫条件下叶片内内ABA水平的升高水平的升高促进了气孔的关闭、促进了气孔的关闭、减少了蒸腾，维持了减少了蒸腾，维持了叶片的水分平衡叶片的水分平衡 34精制课件ABA使保卫细胞中使保卫细胞中K+等发生外渗等发生外渗35精制课件wtwtwtabaabaabaabaabaabaabaabaabawtabaABA合成缺陷型合成
23、缺陷型突变体通常表现突变体通常表现为为萎蔫突变体萎蔫突变体，这些突变体丧失这些突变体丧失了正常的气孔关了正常的气孔关闭功能。闭功能。外源外源ABA会恢复会恢复这些突变体的气这些突变体的气孔关闭，恢复叶孔关闭，恢复叶片细胞的膨压。片细胞的膨压。 36精制课件wtabawtaba37精制课件抗逆激素抗逆激素除水分胁迫，盐胁迫、低温胁迫甚至高温胁除水分胁迫，盐胁迫、低温胁迫甚至高温胁迫等逆境条件下迫等逆境条件下ABAABA水平都会升高水平都会升高 。使细胞的膨压下降等，而细胞的膨压变化会诱导使细胞的膨压下降等，而细胞的膨压变化会诱导ABAABA合成的增加；合成的增加；外源外源ABA处理会增强植物抵抗
24、霜冻和盐害的能力；处理会增强植物抵抗霜冻和盐害的能力；抗盐性研究中，发现抗盐性研究中，发现NaClNaCl处理或脱落酸处理都可以诱处理或脱落酸处理都可以诱导烟草产生一种渗透素（导烟草产生一种渗透素（osmotinosmotin）, ,一种保护性蛋白，一种保护性蛋白，在其他植物中也广泛存在。在其他植物中也广泛存在。38精制课件ABAABA促进叶片衰老促进叶片衰老（与（与CTKCTK拮抗）拮抗）ABAABA在叶片的衰老过程中起着重要的调节作用，在叶片的衰老过程中起着重要的调节作用，由于由于ABAABA酸促进了叶片的衰老，增加了乙烯的酸促进了叶片的衰老，增加了乙烯的生成，生成，间接间接地促进了叶片的
25、地促进了叶片的脱落脱落。 离体燕麦叶片切段的衰老过程中，离体燕麦叶片切段的衰老过程中，ABAABA作用在衰老过程作用在衰老过程的早期，启动和诱导的作用；而乙烯作用在衰老的后期的早期，启动和诱导的作用；而乙烯作用在衰老的后期 ；39精制课件ABA衰老的促进作用并非以乙烯为中介，而是直接发挥作用。比较比较ABAABA和乙烯处理对和乙烯处理对wtwt和乙烯不敏感型突变体两种拟和乙烯不敏感型突变体两种拟南芥叶片衰老的影响时发现，无论在光照条件还是在南芥叶片衰老的影响时发现，无论在光照条件还是在黑暗条件，黑暗条件，无任何处理无任何处理，wtwt拟南芥叶片的黄化要比乙烯不敏感突拟南芥叶片的黄化要比乙烯不敏
26、感突变体拟南芥叶片快得多；变体拟南芥叶片快得多；乙烯处理乙烯处理大幅度增加大幅度增加wtwt拟南芥叶片的黄化速度，而突拟南芥叶片的黄化速度，而突变体叶片不受影响；变体叶片不受影响；ABAABA处理处理同时促进两种拟南芥叶片的黄化速度。同时促进两种拟南芥叶片的黄化速度。说明说明ABAABA促进叶片衰老的生理作用是区别于乙烯的独立促进叶片衰老的生理作用是区别于乙烯的独立作用。作用。 40精制课件ABAABA的生理促进作用的生理促进作用较低浓度处理可以促进发芽和生根，促进较低浓度处理可以促进发芽和生根，促进茎叶生长，抑制离层形成，促进果实肥大，茎叶生长，抑制离层形成，促进果实肥大，促进开花等等促进开
27、花等等 生育促进性质与其抗逆激素性质是密切相关生育促进性质与其抗逆激素性质是密切相关对低温、盐碱等逆境条件下的作物表现最为显著。对低温、盐碱等逆境条件下的作物表现最为显著。ABAABA改善了植物逆境适应性，增强了生长活性，所改善了植物逆境适应性，增强了生长活性，所以在许多情况下表现出有益的生理促进作用以在许多情况下表现出有益的生理促进作用 41精制课件脱落酸诱导的抗病性脱落酸诱导的抗病性42精制课件1 1、脱落酸诱导植物产生抗、脱落酸诱导植物产生抗虫蛋白，抑制害虫生长和生虫蛋白，抑制害虫生长和生殖殖2 2、脱落酸自身抑制昆虫的、脱落酸自身抑制昆虫的生殖能力生殖能力脱落酸诱导的抗虫性脱落酸诱导的
28、抗虫性43精制课件一一 脱落酸的发现脱落酸的发现 DiscoveryDiscovery二脱落酸的结构与活性二脱落酸的结构与活性 Structure & activityStructure & activity三脱落酸的生物合成、运输和代谢三脱落酸的生物合成、运输和代谢 Metabolism of ABAMetabolism of ABA四脱落酸的生理功能四脱落酸的生理功能 Physiological EffectsPhysiological Effects五脱落酸的作用机制五脱落酸的作用机制 Mechanisms of ABA ActionMechanisms of ABA Action第五节
29、第五节 脱落酸脱落酸 Abscisic Acid44精制课件ABAABA调节气孔运动的分子及生理机制调节气孔运动的分子及生理机制ABAABA诱导基因及其表达的调控诱导基因及其表达的调控 五五 脱落酸的作用机制脱落酸的作用机制45精制课件ABAABA调节气孔运动的分子及生理机制调节气孔运动的分子及生理机制（1）ABA和受体结合激活下游的信号和受体结合激活下游的信号传递途径；传递途径；（2）ABA诱导膜上钙离子通道的开放，诱导膜上钙离子通道的开放，R型型Cl-通道的活化，质膜的快速去极化通道的活化，质膜的快速去极化反应；反应；（3）促进了）促进了S型型Cl-通道的开放，进一通道的开放，进一步延长和
30、加速质膜的去极化过程；步延长和加速质膜的去极化过程；（4）ABA诱导诱导IP3的生成；的生成；（5）IP3诱导液泡上钙离子通道的开放，诱导液泡上钙离子通道的开放，使液泡内钙离子释放到细胞质内；使液泡内钙离子释放到细胞质内；（6）胞质钙离子浓度的增加激活）胞质钙离子浓度的增加激活Cl-通通道的开放，抑制内向的道的开放，抑制内向的K+通道，这种通道，这种阴离子的净流出使质膜的去极化得到进阴离子的净流出使质膜的去极化得到进一步的加强和维持；一步的加强和维持；（7）ABA刺激胞内刺激胞内pH升高；升高；（8）活化外向）活化外向K+通道，促进通道，促进K+的外流。的外流。导致保卫细胞膨压下降，气孔关闭导
31、致保卫细胞膨压下降，气孔关闭 46精制课件用同位素标记的用同位素标记的ABAABA进行的实验发现，进行的实验发现，ABAABA只与保卫只与保卫细胞质膜的外表面结合；细胞质膜的外表面结合；直接将直接将ABAABA导入紫露草（导入紫露草（Spiderwort commelinaSpiderwort commelina）叶）叶片的保卫细胞内，使胞内片的保卫细胞内，使胞内ABAABA浓度达到浓度达到5050200M200M，远远超过外源施用时诱导气孔关闭所需的脱落酸水远远超过外源施用时诱导气孔关闭所需的脱落酸水平，但是细胞内的平，但是细胞内的ABAABA对气孔关闭没有影响；对气孔关闭没有影响；在在AB
32、AABA抑制赤霉素诱导抑制赤霉素诱导-淀粉酶合成的实验中，也淀粉酶合成的实验中，也发现直接注入细胞内的发现直接注入细胞内的ABAABA不抑制赤霉素对不抑制赤霉素对-淀粉淀粉酶的诱导；酶的诱导；脱落酸的受体存在于细胞质膜表面。脱落酸的受体存在于细胞质膜表面。47精制课件48精制课件脱落酸调节气孔运动的的信号传递途径脱落酸调节气孔运动的的信号传递途径CaCa2+2+与与IPIP3 3ABAABA处理保卫细胞诱导的初始反应是保卫细胞质膜的处理保卫细胞诱导的初始反应是保卫细胞质膜的去极化。去极化。大量胞内阴离子通过质膜上的阴离子通道流出大量胞内阴离子通过质膜上的阴离子通道流出 ，随，随着短暂的细胞质内
33、钙离子水平的上升着短暂的细胞质内钙离子水平的上升 。ABAABA诱导的诱导的保卫细胞质膜的快速脱极化反应可能与保卫细胞质膜的快速脱极化反应可能与ABAABA激活钙离激活钙离子通道有关子通道有关 49精制课件钙离子在调节气孔开闭过程中的重要性钙离子在调节气孔开闭过程中的重要性 将包装Ca2+注入保卫细胞，用短暂的紫外光照射释放 Ca2+进入细胞质内。细胞质内的Ca2+ 浓度上升到600nM以上时，就会诱导气孔关闭；用同样的方法将包装IP3导入保卫细胞，诱导细胞质内Ca2+水平的上升和气孔的关闭。因为IP3是细胞内的第二信使，可以诱导液泡膜和内质网膜上的钙离子通道打开，将其中储存的Ca2+释放到细
34、胞质内 50精制课件外源导入的外源导入的IPIP3 3诱导气孔关闭的实验表明肌醇脂质信诱导气孔关闭的实验表明肌醇脂质信使系统可能也参与了使系统可能也参与了ABAABA的信号传递过程。的信号传递过程。ABAABA的确刺激了蚕豆叶片保卫细胞内磷酸肌醇的代谢的确刺激了蚕豆叶片保卫细胞内磷酸肌醇的代谢, ,例如在用例如在用Li+Li+抑制肌醇磷酸酶的前提下，抑制肌醇磷酸酶的前提下，ABAABA处理可以处理可以在在1010秒内将胞内秒内将胞内IP3IP3的水平提高的水平提高9090。 第二信使第二信使IPIP3 3的参与的参与51精制课件ABA+受体受体诱导胞外诱导胞外Ca2+通通过质膜上钙离子过质膜上
35、钙离子通道进入胞内通道进入胞内通过第二信使通过第二信使IP3诱导细胞液诱导细胞液泡或内质网内储存的泡或内质网内储存的Ca 2+释释放到细胞质内放到细胞质内胞质内的钙离子水平上升胞质内的钙离子水平上升外向阴离子通道和外向阴离子通道和外向外向K+通道的活性通道的活性抑制抑制内向内向K+通道的活性通道的活性利于细胞水势的升高利于细胞水势的升高膨压下降，气孔关闭膨压下降，气孔关闭52精制课件蛋白磷酸化蛋白磷酸化/ /去磷酸化反应去磷酸化反应蛋白激酶抑制剂可以抑制蛋白激酶抑制剂可以抑制ABAABA诱导的气孔关闭，是因为诱导的气孔关闭，是因为降低了保卫细胞质膜上降低了保卫细胞质膜上S S型阴离子通道的磷酸
36、化水平；型阴离子通道的磷酸化水平；蛋白磷酸酶抑制剂冈田酸（蛋白磷酸酶抑制剂冈田酸（okadaic acidokadaic acid）可以在缺）可以在缺乏乏ATPATP的情况下维持的情况下维持S S型阴离子通道的活性。型阴离子通道的活性。阴离子通道维持活性必须是磷酸化状态，脱磷酸化会阴离子通道维持活性必须是磷酸化状态，脱磷酸化会导致通道活性的丧失。导致通道活性的丧失。蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在ABAABA诱导气孔关闭的信号诱导气孔关闭的信号传递过程中具有重要意义传递过程中具有重要意义 53精制课件ABA激活蛋白激酶（ABA-activated protein kinas
37、e，AAPK）的发现更证实了蛋白质磷酸化/脱磷酸化是ABA信号传递重要机制之一 54精制课件wtabi1ABI1是一种丝氨酸/苏氨酸蛋白磷酸酶。aba1对ABA的敏感性丧失，例如降低种子的休眠性、气孔开闭不正常引起的叶片萎蔫，许多ABA诱导基因表达的降低等。ABI1可能是通过调节靶蛋白的磷酸化状态来影响其活性。3um ABA10um ABAwtabi1ABI1蛋白是ABA调节气孔关闭信号传递链上一个重要的信号蛋白。ABI1基因转化烟草，使ABA丧失对细胞质膜上内向和外向K+离子通道的调节活性。但是ABI1基因不影响质膜上S型阴离子通道的活性调节，也不影响诱导细胞溶质pH升高。ABI1蛋白磷酸酶
38、特异地调节K+通道的活性。ABI1蛋白磷酸酶还降低外向K+通道对胞质pH的敏感性。 55精制课件ABAABA诱导基因及其表达的调控诱导基因及其表达的调控 ABA诱导基因诱导基因ABA诱导基因的调控诱导基因的调控56精制课件ABA诱导基因诱导基因ABAABA是介导环境胁迫和植物抗逆反应的调节物质，所以是介导环境胁迫和植物抗逆反应的调节物质，所以称为称为“逆境激素逆境激素” 种子发育的中晚期，种子发育的中晚期，ABAABA水平上升，同时伴随着一些水平上升，同时伴随着一些ABAABA诱导基因的表达和积累。诱导基因的表达和积累。例如和种子抗脱水能力相关的一些蛋白质，如例如和种子抗脱水能力相关的一些蛋白
39、质，如LEALEA蛋蛋白，白，DHNDHN蛋白的蛋白的mRNAmRNA水平与内源水平与内源ABAABA水平同步升高，水平同步升高，外源外源ABAABA也可以提前诱导这些蛋白的也可以提前诱导这些蛋白的mRNAmRNA水平的增加。水平的增加。植物凝集素基因、储藏蛋白基因、酶抑制剂基因等植物凝集素基因、储藏蛋白基因、酶抑制剂基因等等，也受等，也受ABAABA的诱导，外源的诱导，外源ABAABA处理也可以使这些基处理也可以使这些基因提前表达。因提前表达。 57精制课件ABA诱导基因的调控诱导基因的调控ABA诱导基因的启动子上也存在着许多ABA响应元件（ABA-response elements, AB
40、REs）。ABREs就是所谓的ABA诱导基因的顺式作用元件，而和这些顺式作用元件相结合的DNA结合蛋白质（转录因子），起着促进或抑制转录作用，反式作用因子。 58精制课件ABA诱导基因的顺式作用元件非常多，其中比较典型的是小麦Em基因的Em1a元件和水稻rab16A基因的Motif1元件。各种ABREs的基序（sequence motif）具有很高的保守性。例如Em1a元件和Motif1元件十分相似，都具有CACGTG基元（motif），该基元序列也称为G-box，与G-box有关的一些基元参与多种环境因子对基因表达的调控，如光、厌氧条件等。其它一些ABA响应元件也含有上述ACGT核心的基序。Em1a元件和Motif1元件是小麦Em基因和水稻rab16A基因表达所必不可少的，这些基因的完全表达，还必须依赖其它元件的协同作用59精制课件具有bZIP （basic leucine zipper，bZIP），转录因子家族的特征。bZIP蛋白和含有ACGT元件的ABREs产生专一性结合，调节ABA诱导基因的转录活性。 反式作用因子反式作用因子60精制课件
