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1、第六章第六章 妊娠与胚胎发育妊娠与胚胎发育南农动物繁殖学6本章内容本章内容u妊娠妊娠u胚胎与胎盘发育胚胎与胎盘发育u妊娠母畜主要生理变化妊娠母畜主要生理变化u影响妊娠和胚胎发育的因素影响妊娠和胚胎发育的因素南农动物繁殖学6第一节第一节 妊妊 娠娠u哺乳动物所特有的一种生理现象，是自哺乳动物所特有的一种生理现象，是自卵子受精开始一直到卵子受精开始一直到胎儿胎儿发育成熟后与发育成熟后与其其附属物附属物共同排出前，母体所发生的复共同排出前，母体所发生的复杂生理过程。杂生理过程。v妊娠的识别与建立妊娠的识别与建立v妊娠期妊娠期v妊娠维持妊娠维持南农动物繁殖学6一、妊娠的识别与建立一、妊娠的识别与建立1
2、.1.孕体孕体u胎儿、胎膜和胎液的复合体，是非常胎儿、胎膜和胎液的复合体，是非常活跃的激素生产单位，在妊娠的起始、活跃的激素生产单位，在妊娠的起始、维持和终结方面，很大程度上起着主维持和终结方面，很大程度上起着主导作用。导作用。南农动物繁殖学62.2.妊娠的识别妊娠的识别u妊娠初期，孕体产生妊娠初期，孕体产生信号信号 ( (激素激素) )传递给母体传递给母体母体产生一定的反应母体产生一定的反应识别胎儿的存在识别胎儿的存在母体和孕体母体和孕体之间建立起密切的联系。之间建立起密切的联系。南农动物繁殖学6u妊娠识别信号妊娠识别信号v牛牛 :13-17d:13-17d，牛滋养层蛋白牛滋养层蛋白( (b
3、TPbTP) )v绵羊绵羊:14d ,:14d ,oTPoTP ；15d OCG15d OCGv猪猪:11-13d :11-13d ，雌激素，雌激素u妊娠识别时间：妊娠识别时间：v早于周期黄体消失时间早于周期黄体消失时间v牛在配种后牛在配种后161617d 17d 南农动物繁殖学63.3.妊娠的建立妊娠的建立u在孕体和母体之间产生了信息传递和反应在孕体和母体之间产生了信息传递和反应后，双方的联系和相互作用便会后，双方的联系和相互作用便会通过激素通过激素形式或其他生理因素为媒介形式或其他生理因素为媒介而固定下来，而固定下来，从而确定妊娠的正常开始。从而确定妊娠的正常开始。南农动物繁殖学6 二、妊
4、娠期二、妊娠期u奶牛奶牛280,280,肉牛肉牛285,285,猪猪114,114,山羊山羊152,152,绵羊绵羊150150u影响因素：影响因素：遗传、年龄遗传、年龄 、 胎儿、自然环境胎儿、自然环境u推算推算v牛牛 -3+10-3+10v猪猪 333333v羊羊 5 52 2v马马 -1+10-1+10南农动物繁殖学6三、妊娠维持三、妊娠维持u生殖激素的作用生殖激素的作用u黄体机能的维持黄体机能的维持u母体与胎儿间的免疫反应母体与胎儿间的免疫反应u神经调节作用神经调节作用南农动物繁殖学61.1.生殖激素的作用生殖激素的作用u孕激素孕激素（猪、兔）（猪、兔）v维持子宫继续发育维持子宫继续发
5、育v降低子宫肌的活动降低子宫肌的活动u雌激素雌激素v与孕激素协同增加子宫血管的分布与孕激素协同增加子宫血管的分布 v促进子宫内膜的分泌机能促进子宫内膜的分泌机能v形成子宫形成子宫PGFPGF贮库贮库 南农动物繁殖学6南农动物繁殖学62.2.黄体机能的维持黄体机能的维持u功能性黄体功能性黄体在妊娠在妊娠60d60d内都是必须的。内都是必须的。u孕体：孕体：产生雌激素，孕激素转变为雌激素。产生雌激素，孕激素转变为雌激素。 u促黄体复合物：促黄体复合物：黄体组织内黄体组织内LHLH促类固醇、促类固醇、GnRHGnRH促胆固醇合成。促胆固醇合成。u胎盘和肾上腺分泌足量的胎盘和肾上腺分泌足量的孕酮孕酮。
6、 南农动物繁殖学63.3.母体与胎儿间的免疫反应母体与胎儿间的免疫反应u胎盘屏障：胎盘屏障：滋养层、孕酮滋养层、孕酮u免疫耐受：免疫耐受：细胞因子细胞因子u免疫抑制免疫抑制作用作用南农动物繁殖学64.4.神经调节作用神经调节作用u子宫肌上有子宫肌上有和和肾上腺素能受体肾上腺素能受体。v交感神经通过两种受体影响子宫肌的活动。交感神经通过两种受体影响子宫肌的活动。v受体刺激，子宫兴奋，受体刺激，子宫兴奋，反之。反之。v妊娠期孕激素使妊娠期孕激素使受体比例加大。受体比例加大。 南农动物繁殖学6第二节第二节 胚胎与胎盘发育胚胎与胎盘发育u胚胎的早期发育胚胎的早期发育u胚泡附植与胎盘形成胚泡附植与胎盘形
7、成u胎盘类型与功能胎盘类型与功能南农动物繁殖学6南农动物繁殖学6一、胚胎的早期发育一、胚胎的早期发育1.1.卵裂卵裂u并不伴随细胞生长的细胞分裂。所产生的子细胞称并不伴随细胞生长的细胞分裂。所产生的子细胞称为为卵裂球卵裂球（具有发育成新个体的全能性）。（具有发育成新个体的全能性）。南农动物繁殖学61. 卵裂卵裂u第一次第一次: :与卵子的对称面无关，从动物极通向植与卵子的对称面无关，从动物极通向植物极穿过雌雄原核所在区域物极穿过雌雄原核所在区域 u第二次第二次: :同第一次卵裂面垂直，从动物极延伸到同第一次卵裂面垂直，从动物极延伸到植物极植物极 u第三次第三次呈水平方向，在动植物极之间呈水平方
8、向，在动植物极之间 u分裂不一定是同时发生，是较大的分裂球先分分裂不一定是同时发生，是较大的分裂球先分 u最初几次卵裂大都发生在最初几次卵裂大都发生在输卵管内输卵管内 南农动物繁殖学6u桑椹胚：桑椹胚：经五次卵裂后胚胎变成经五次卵裂后胚胎变成3232细胞，细胞，形成像桑椹样的致密细胞团，称形成像桑椹样的致密细胞团，称桑椹胚桑椹胚。u囊胚：囊胚：囊胚腔囊胚腔、滋养层滋养层（小而快的细胞）、（小而快的细胞）、内细胞团内细胞团（大而慢的细胞）。（大而慢的细胞）。u扩扩张张囊囊胚胚：囊囊胚胚腔腔一一旦旦形形成成便便持持续续扩扩张张，引起囊胚体积增加。引起囊胚体积增加。u孵孵化化囊囊胚胚：透透明明带带破
9、破裂裂，胚胚泡泡孵孵出出。排排卵卵后后6d-12d6d-12d，从透明带中脱出。，从透明带中脱出。受精与妊娠南农动物繁殖学62.胚泡形成胚泡形成南农动物繁殖学6南农动物繁殖学63. 早期胚胎的迁移早期胚胎的迁移u胚胎在脱出透明带之前，处于游离状态。胚胚胎在脱出透明带之前，处于游离状态。胚胎发育所需要的营养，来自胎发育所需要的营养，来自子宫乳子宫乳。u不同的物种，均有发生。单胎动物，胚胎内不同的物种，均有发生。单胎动物，胚胎内迁移很少。绵羊高于牛。迁移很少。绵羊高于牛。u不同的动物，选择定位的位置不同。不同的动物，选择定位的位置不同。v马马：子宫角尾端下方；：子宫角尾端下方；v反刍动物反刍动物：
10、子宫角中部，且有特殊的定位面。：子宫角中部，且有特殊的定位面。南农动物繁殖学6二、胚泡附植与胎盘形成二、胚泡附植与胎盘形成u胚胎的附植胚胎的附植：胚胎一旦在子宫中定位，便结束游胚胎一旦在子宫中定位，便结束游离状态，同母体建立紧密联系的过程称为着床离状态，同母体建立紧密联系的过程称为着床（imbeddingimbedding）或附植（）或附植（implantationimplantation）。u附植类型附植类型u附植时子宫的变化附植时子宫的变化u胎盘形成胎盘形成南农动物繁殖学61.1.附植类型附植类型u中央附植（中央附植（表面附植表面附植）：附着前囊胚略有扩张，附着前囊胚略有扩张，滋养层大部分
11、暴露在子宫腔内（兔、狗）滋养层大部分暴露在子宫腔内（兔、狗）u偏心附植偏心附植：胚胎可在子宫上皮内形成一个附着胚胎可在子宫上皮内形成一个附着室，胎盘表面与子宫基质相对（小鼠、大鼠）室，胎盘表面与子宫基质相对（小鼠、大鼠） u部分间质附植和间质附植部分间质附植和间质附植：囊胚穿透子宫上皮，囊胚穿透子宫上皮，侵入子宫内膜与子宫基质接触（豚鼠、黑猩猩侵入子宫内膜与子宫基质接触（豚鼠、黑猩猩和人和人) ) 南农动物繁殖学62.2.附植时子宫的变化附植时子宫的变化v附植前，子宫附植前，子宫肌肉肌肉活动和紧活动和紧张度减弱，有助于囊胚在子张度减弱，有助于囊胚在子宫内存留。宫内存留。v子宫上皮子宫上皮血液血
12、液供应增加，子供应增加，子宫内膜腺体和表上皮分泌活宫内膜腺体和表上皮分泌活动加强，供给胚胎营养。动加强，供给胚胎营养。v子宫液成分子宫液成分变化：如促囊胚变化：如促囊胚蛋白、球蛋白。蛋白、球蛋白。南农动物繁殖学63.3.胎盘的形成胎盘的形成u胎膜：胎膜：胎儿的附属膜，胎儿的附属膜，是胎儿本体以外包被是胎儿本体以外包被着胎儿的几层膜的总着胎儿的几层膜的总称。称。u胎液：胎液：羊膜囊的羊水羊膜囊的羊水和尿囊内的尿水。和尿囊内的尿水。南农动物繁殖学63.1 3.1 胎膜胎膜u卵黄囊：卵黄囊：由胚胎发育早期的囊胚腔形由胚胎发育早期的囊胚腔形成。只在早期阶段起营养交换作用。尿成。只在早期阶段起营养交换作
13、用。尿膜出现后即被替代。膜出现后即被替代。 v羊膜：羊膜：最内层膜，由胚外外胚层和无血最内层膜，由胚外外胚层和无血管的中胚层形成。羊膜腔。管的中胚层形成。羊膜腔。v尿膜：尿膜：胚体外临时膀胱。血管。胚体外临时膀胱。血管。南农动物繁殖学6v绒毛膜：绒毛膜：胚胎最外层膜。绒毛，富含胚胎最外层膜。绒毛，富含血管网。血管网。v脐带：脐带：联系胎儿和胎盘的束状组织，联系胎儿和胎盘的束状组织，被覆羊膜和尿膜，其中有脐动脉、脐被覆羊膜和尿膜，其中有脐动脉、脐静脉、卵黄囊的残迹和脐尿管。静脉、卵黄囊的残迹和脐尿管。南农动物繁殖学6南农动物繁殖学6南农动物繁殖学63.2 3.2 胎液胎液u羊水：羊水：最初羊膜细
14、胞分泌，之后大部分来源于最初羊膜细胞分泌，之后大部分来源于母体血液，发育的胎儿也排泄一部分产物。母体血液，发育的胎儿也排泄一部分产物。防止胎儿受防止胎儿受压迫压迫；避免皮肤与羊膜避免皮肤与羊膜粘连粘连；使绒毛膜与子宫内膜密切接触，利于使绒毛膜与子宫内膜密切接触，利于附植附植；利于子宫颈利于子宫颈扩张扩张及产道的及产道的润滑润滑。南农动物繁殖学6u尿水：尿水：胎儿的尿液和尿囊上皮分泌物。胎儿的尿液和尿囊上皮分泌物。扩张扩张尿囊，使绒毛膜与子宫内膜紧密尿囊，使绒毛膜与子宫内膜紧密接触；接触；贮存贮存胎儿的排泄物；胎儿的排泄物；维持维持胎儿血浆渗透压。胎儿血浆渗透压。南农动物繁殖学6三、胎盘类型及其
15、功能三、胎盘类型及其功能u胎盘：胎盘：由尿膜绒毛膜和子宫黏膜发生联系所形成由尿膜绒毛膜和子宫黏膜发生联系所形成的构造。其中，尿膜绒毛膜部分称为的构造。其中，尿膜绒毛膜部分称为胎儿胎盘胎儿胎盘，而子宫黏膜部分称为而子宫黏膜部分称为母体胎盘母体胎盘。 v胎盘的类型胎盘的类型v胎盘的功能胎盘的功能v胚胎的营养来源胚胎的营养来源南农动物繁殖学61.1.胎盘的类型胎盘的类型u1.1 1.1 据绒毛分布据绒毛分布v弥散型胎盘弥散型胎盘v子叶型胎盘子叶型胎盘v带状胎盘带状胎盘v盘状胎盘盘状胎盘南农动物繁殖学61.1.1 1.1.1 弥散型胎盘弥散型胎盘u绒毛分布在整个绒毛绒毛分布在整个绒毛膜表面。膜表面。v
16、子宫黏膜上皮向深部子宫黏膜上皮向深部凹入形成腺窝，绒毛凹入形成腺窝，绒毛插入此腺窝内，又称插入此腺窝内，又称上皮绒毛膜胎盘。上皮绒毛膜胎盘。v猪、马、骆驼猪、马、骆驼南农动物繁殖学6 1. 1.1.2 1.2 子叶型胎盘子叶型胎盘v绒毛集中，形成绒毛丛，呈盘绒毛集中，形成绒毛丛，呈盘状或杯状凸起（状或杯状凸起（胎儿子叶胎儿子叶）v母体子宫内膜的特殊突出物母体子宫内膜的特殊突出物子宫阜（子宫阜（母体子叶母体子叶）v牛牛子宫阜子宫阜凸出凸出v羊羊子宫阜子宫阜凹陷凹陷南农动物繁殖学61.1.3 1.1.3 带状胎盘带状胎盘v绒毛聚集在绒毛囊中央，形成环带状。绒毛聚集在绒毛囊中央，形成环带状。v噬血器
17、：噬血器：母体血液的渗出物组成，与绒毛母体血液的渗出物组成，与绒毛膜细胞紧密接触，似有吸收红细胞的作用。膜细胞紧密接触，似有吸收红细胞的作用。v猫、犬猫、犬南农动物繁殖学61.1.4 1.1.4 盘状胎盘盘状胎盘v绒毛膜上的绒毛集中，局限绒毛膜上的绒毛集中，局限于一圆形区域于一圆形区域. .v绒毛直接侵入子宫黏膜下方绒毛直接侵入子宫黏膜下方血窦内，又称血绒毛型胎盘。血窦内，又称血绒毛型胎盘。v啮齿类、灵长类啮齿类、灵长类南农动物繁殖学6u1.2 1.2 按母体与胎儿真正接触的细胞层次按母体与胎儿真正接触的细胞层次v上皮绒毛型上皮绒毛型v结缔组织型结缔组织型v内皮绒毛型内皮绒毛型v血绒毛型血绒毛
18、型南农动物繁殖学6按母体与胎儿真正接触的细胞层次按母体与胎儿真正接触的细胞层次南农动物繁殖学6u1.3 1.3 根据接触的紧密程度分根据接触的紧密程度分v接触胎盘或非蜕膜胎盘接触胎盘或非蜕膜胎盘v蜕膜胎盘蜕膜胎盘南农动物繁殖学6u弥散型胎盘和子叶型胎盘弥散型胎盘和子叶型胎盘胎儿胎盘绒毛膜上的绒毛伸入子宫内膜，如同手胎儿胎盘绒毛膜上的绒毛伸入子宫内膜，如同手指插入手套中，虽有接触但很简单。指插入手套中，虽有接触但很简单。分娩时，绒毛膜从子宫内膜中拨出，并不伤及子分娩时，绒毛膜从子宫内膜中拨出，并不伤及子宫内膜，也就没有脱落损失现象，因而并不引起宫内膜，也就没有脱落损失现象，因而并不引起子宫内膜的
19、破坏或出血。子宫内膜的破坏或出血。1.3.11.3.1接触胎盘或非蜕膜胎盘接触胎盘或非蜕膜胎盘南农动物繁殖学6u带状胎盘和盘状胎盘带状胎盘和盘状胎盘胎盘的绒毛膜和母体接触比较紧密，绒毛在子胎盘的绒毛膜和母体接触比较紧密，绒毛在子宫内膜中如生根状，绒毛插入子宫内膜宫内膜中如生根状，绒毛插入子宫内膜( (带状带状胎盘胎盘) ) 或悬浮于血窦或悬浮于血窦( (盘状胎盘盘状胎盘) )内。内。分娩时，胎儿胎盘从子宫剥离，子宫内膜被侵分娩时，胎儿胎盘从子宫剥离，子宫内膜被侵入部分入部分 ( (蜕膜蜕膜) )也剥脱下来，随之出血。也剥脱下来，随之出血。1.3.2 1.3.2 蜕膜胎盘蜕膜胎盘南农动物繁殖学6
20、 2.2.胎盘的功能胎盘的功能u运输：运输：单纯弥散；加速弥散（细胞膜上有特异性单纯弥散；加速弥散（细胞膜上有特异性的载体）；主动运输；胞饮作用（免疫活性物质的载体）；主动运输；胞饮作用（免疫活性物质u代谢：代谢：有有800-1000800-1000种酶，含氧化还原酶、转移酶、种酶，含氧化还原酶、转移酶、水解酶、异构酶、溶解酶及综合酶水解酶、异构酶、溶解酶及综合酶6 6大类。大类。u内分泌：内分泌：合成合成PMSGPMSG、PRLPRL、P P。 u免疫免疫: :滋养层组织抗原性弱滋养层组织抗原性弱; ;唾液粘蛋白唾液粘蛋白; ;孕酮孕酮; ;母母体内分泌（体内分泌（hCGhCG）南农动物繁殖
21、学63.3.胚胎的营养来源胚胎的营养来源u桑椹期：桑椹期：自身的卵黄质来维持自身的卵黄质来维持u囊胚期：囊胚期：主要来源于主要来源于“子宫乳子宫乳”u胚胎附植期：胚胎附植期：v吸收和吞食子宫乳；吸收和吞食子宫乳；v滋养层摄取子宫上皮的细胞碎屑；滋养层摄取子宫上皮的细胞碎屑；v正在形成的胎盘传递营养。正在形成的胎盘传递营养。u完成附植和胎盘形成后：完成附植和胎盘形成后：胎盘胎盘南农动物繁殖学6第三节第三节 妊娠母畜主要生理变化妊娠母畜主要生理变化u 体重和膘情变化体重和膘情变化u 生殖器官的变化生殖器官的变化u 生殖激素的变化生殖激素的变化南农动物繁殖学6一、体重和膘情变化一、体重和膘情变化u食
22、食欲欲增增进进，体体重重增增加加，被被毛毛光光润润（妊妊娠娠诊诊断断的的标标志之一）。志之一）。u若若饲饲养养水水平平不不高高，妊妊娠娠母母畜畜在在妊妊娠娠中中、后后期期体体重重减轻明显，甚至造成胚胎死亡。减轻明显，甚至造成胚胎死亡。K适配年龄为什么晚于性成熟年龄？适配年龄为什么晚于性成熟年龄？u缺缺CaCa、P Pu循循环环、呼呼吸吸、消消化化、排排泄泄系系统统（妊妊娠娠期期酮酮血血症症、血凝增强）血凝增强）南农动物繁殖学6u卵巢卵巢: :妊娠黄体，发情周期中断。妊娠黄体，发情周期中断。u子宫：容积增大。子宫：容积增大。v增生：增生：附植前（孕酮），血管分布增加，腺体增附植前（孕酮），血管分
23、布增加，腺体增长，卷曲。长，卷曲。v生长：生长：附植后和怀孕前期（附植后和怀孕前期（E E2 2和和P P），肌纤维肥大，），肌纤维肥大，变长。变长。v扩张：扩张：怀孕后期，生长减慢，壁扩展变薄。怀孕后期，生长减慢，壁扩展变薄。二、二、 生殖器官的变化生殖器官的变化南农动物繁殖学6u子宫颈：子宫颈：子宫颈栓。子宫颈的括约肌收缩很紧，子宫颈栓。子宫颈的括约肌收缩很紧，使子宫颈管处于完全封闭的状态（防止外物进入使子宫颈管处于完全封闭的状态（防止外物进入子宫内，起到保护胎儿免受外界刺激的作用）。子宫内，起到保护胎儿免受外界刺激的作用）。u阴道和阴门：阴道和阴门：妊娠初期，阴门收缩紧闭，阴道干妊娠初期
24、，阴门收缩紧闭，阴道干涩；妊娠末期，阴唇、阴道水肿，柔软有利于胎涩；妊娠末期，阴唇、阴道水肿，柔软有利于胎儿产出。妊娠后阴道黏膜的颜色变苍白，黏膜上儿产出。妊娠后阴道黏膜的颜色变苍白，黏膜上覆盖有从子宫颈分泌出来的浓稠黏液。覆盖有从子宫颈分泌出来的浓稠黏液。南农动物繁殖学6uGTHGTH：FSHFSH变化不明显；变化不明显；LHLH逐渐升高后逐渐降低。逐渐升高后逐渐降低。u性腺激素：性腺激素：雌激素黄体和胎盘也可分泌，而且孕激雌激素黄体和胎盘也可分泌，而且孕激素可变为雌激素。孕激素黄体、胎盘组织和肾上腺素可变为雌激素。孕激素黄体、胎盘组织和肾上腺分泌，临近分娩前孕激素才急剧下降或消失。分泌，临
25、近分娩前孕激素才急剧下降或消失。u分娩前激素变化：分娩前激素变化：三高三高（雌激素、催产素、前列腺（雌激素、催产素、前列腺素）素）一低一低（孕酮）（孕酮）三、生殖激素变化三、生殖激素变化南农动物繁殖学6南农动物繁殖学6南农动物繁殖学6第四节第四节 影响妊娠和胚胎发育影响妊娠和胚胎发育的因素的因素u遗传遗传u生殖内分泌生殖内分泌u子宫内环境子宫内环境u营养营养u环境环境u免疫免疫u疾病疾病南农动物繁殖学61. 遗传遗传 u内因：决定妊娠期和产仔数。如内因：决定妊娠期和产仔数。如: :FecBFecBu胚胎染色体异常胚胎染色体异常-胚胎死亡胚胎死亡u孤雌生殖孤雌生殖南农动物繁殖学62. 生殖内分泌
26、生殖内分泌u利于胚胎发育；妊娠维持利于胚胎发育；妊娠维持u胚胎源激素胚胎源激素：如绵羊的滋养层蛋白：如绵羊的滋养层蛋白u母体源激素母体源激素：雌激素、孕酮：雌激素、孕酮南农动物繁殖学63. 子宫内环境子宫内环境u营养物质营养物质u胚胎与子宫的发育的同步性胚胎与子宫的发育的同步性：胚胎移植：胚胎移植时胚胎与子宫的适宜状态不能超过时胚胎与子宫的适宜状态不能超过2d2d。u子宫内膜炎、子宫异位症：子宫内膜炎、子宫异位症：屡配不孕，屡配不孕，习惯性流产习惯性流产南农动物繁殖学64. 营养营养u营养不足营养不足: :胎儿发育缓慢，过小胎儿发育缓慢，过小u饲料含有毒物质饲料含有毒物质: :畸形，流产畸形，
27、流产v棉子饼中含有的棉酚棉子饼中含有的棉酚v黄曲霉毒素黄曲霉毒素B1B1南农动物繁殖学6u5. 环境：环境：季节、光照、温度季节、光照、温度u6. 免疫：免疫：免疫特区免疫特区u7. 疾病：疾病：细菌、病毒细菌、病毒南农动物繁殖学6本章小结本章小结重点重点早期胚胎发育过程早期胚胎发育过程难点难点母畜妊娠后的变化及其内在机理母畜妊娠后的变化及其内在机理南农动物繁殖学6思考题思考题简述早期胚胎发育的阶段及主要特点。简述早期胚胎发育的阶段及主要特点。简述胎儿不同发育阶段的营养供应。简述胎儿不同发育阶段的营养供应。简述弥散胎盘、子叶胎盘的结构及对简述弥散胎盘、子叶胎盘的结构及对分娩的影响。分娩的影响。母畜妊娠后，主要生理变化有哪些？母畜妊娠后，主要生理变化有哪些？南农动物繁殖学6谢谢!南农动物繁殖学6
