内膜系统 课件

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1、第十二章第十二章 内膜系统内膜系统内膜系统内膜系统 最新最新一一. .内膜系统内膜系统 ( (Endomembrance system) )l l定义定义定义定义：位于细胞质内，：位于细胞质内，：位于细胞质内，：位于细胞质内，在结构、功能以及发在结构、功能以及发在结构、功能以及发在结构、功能以及发生上具有一定联系的生上具有一定联系的生上具有一定联系的生上具有一定联系的膜性结构的总称。膜性结构的总称。膜性结构的总称。膜性结构的总称。l l包括包括包括包括: :内质网，高尔内质网，高尔内质网，高尔内质网，高尔基复合体，溶酶体等基复合体，溶酶体等基复合体，溶酶体等基复合体，溶酶体等细胞器和细胞质内的

2、细胞器和细胞质内的细胞器和细胞质内的细胞器和细胞质内的膜转运小泡等。膜转运小泡等。膜转运小泡等。膜转运小泡等。l l真核细胞特有真核细胞特有真核细胞特有真核细胞特有内膜系统内膜系统 最新最新l l意义意义意义意义 大大提高了细胞的大大提高了细胞的大大提高了细胞的大大提高了细胞的代谢效率，各细胞器代谢效率，各细胞器代谢效率，各细胞器代谢效率，各细胞器执行不同功能，互不执行不同功能，互不执行不同功能，互不执行不同功能，互不干扰干扰干扰干扰 各细胞器间以及细各细胞器间以及细各细胞器间以及细各细胞器间以及细胞器和胞质间又彼此胞器和胞质间又彼此胞器和胞质间又彼此胞器和胞质间又彼此相互依存，高度协调相互依

3、存，高度协调相互依存，高度协调相互依存，高度协调地进行各种代谢活动。地进行各种代谢活动。地进行各种代谢活动。地进行各种代谢活动。一一. .内膜系统内膜系统 (Endomembrance system) (Endomembrance system)内膜系统内膜系统 最新最新1945年，年，K.R.Poter-电子显微镜电子显微镜-小鼠成纤维细小鼠成纤维细胞胞-内质网内质网第一节第一节 内质网内质网（endoplasmic reticulum,ER）内膜系统内膜系统 最新最新核膜外层核膜外层 一、内质网的形态结构和类型一、内质网的形态结构和类型一、内质网的形态结构和类型一、内质网的形态结构和类型

4、内质网是由一层单位膜围成的相互连续的小内质网是由一层单位膜围成的相互连续的小管，小泡，扁囊样结构组成的连续网状膜系统。管，小泡，扁囊样结构组成的连续网状膜系统。内质网内质网内质网内质网内质网的内腔相互连通。内质网的内腔相互连通。细胞膜细胞膜内膜系统内膜系统 最新最新图：细胞中内质网与细胞核、高尔基体的立体结构图：细胞中内质网与细胞核、高尔基体的立体结构图：细胞中内质网与细胞核、高尔基体的立体结构图：细胞中内质网与细胞核、高尔基体的立体结构 内膜系统内膜系统 最新最新核糖体核糖体核糖体核糖体粗面内质网粗面内质网滑面内质网滑面内质网二、内质网的类型二、内质网的类型二、内质网的类型二、内质网的类型根

5、据内质网上是否附有核糖体根据内质网上是否附有核糖体,将内质网分为两类将内质网分为两类:粗面粗面内质网内质网光面光面内质网内质网 内膜系统内膜系统 最新最新粗面内质网（粗面内质网（RERRER）l l附有大量的核糖体附有大量的核糖体附有大量的核糖体附有大量的核糖体l l以扁囊为主，以扁囊为主，以扁囊为主，以扁囊为主，管腔管腔管腔管腔与核膜腔相通。与核膜腔相通。与核膜腔相通。与核膜腔相通。l l分布于几乎所有细分布于几乎所有细分布于几乎所有细分布于几乎所有细胞（除哺乳动物红胞（除哺乳动物红胞（除哺乳动物红胞（除哺乳动物红细胞）细胞）细胞）细胞）内膜系统内膜系统 最新最新滑面内质网（滑面内质网（SE

6、RSER）l l膜面光滑，无核糖膜面光滑，无核糖膜面光滑，无核糖膜面光滑，无核糖体附着体附着体附着体附着l l以分支小管和小泡以分支小管和小泡以分支小管和小泡以分支小管和小泡为主，和为主，和为主，和为主，和RERRER相通相通相通相通l l主要分布于一些特主要分布于一些特主要分布于一些特主要分布于一些特化细胞：如肝细胞化细胞：如肝细胞化细胞：如肝细胞化细胞：如肝细胞肌肉细胞等肌肉细胞等肌肉细胞等肌肉细胞等内膜系统内膜系统 最新最新RER内膜系统内膜系统 最新最新特殊类型的内质网：特殊类型的内质网：特殊类型的内质网：特殊类型的内质网：微粒体微粒体微粒体微粒体和和和和肌质网肌质网肌质网肌质网电镜下

7、的微粒体电镜下的微粒体微粒体微粒体(microsome) ：在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破：在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构。（糙面碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构。（糙面和光面）和光面）内膜系统内膜系统 最新最新 细胞粉碎、匀浆细胞粉碎、匀浆 分级离心分级离心 ER破碎成封闭的破碎成封闭的 小囊腔小囊腔 微粒体微粒体（有的有核糖体、（有的有核糖体、 有的无核糖体）有的无核糖体）内膜系统内膜系统 最新最新三、内质网的化学组成三、内质网的化学组成三、内质网的化学组成三、内质网的化学组成脂类：约脂类：约脂类：约脂类：约40%40

8、%较细胞膜少，较细胞膜少，较细胞膜少，较细胞膜少，主要成分为磷脂主要成分为磷脂主要成分为磷脂主要成分为磷脂。 磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱含量含量含量含量较高，鞘磷脂较高，鞘磷脂较高，鞘磷脂较高，鞘磷脂含量含量含量含量较少。较少。较少。较少。蛋白质：约蛋白质：约蛋白质：约蛋白质：约60%60%较细胞膜多，较细胞膜多，较细胞膜多，较细胞膜多，约有约有约有约有3030多种膜结合蛋白。多种膜结合蛋白。多种膜结合蛋白。多种膜结合蛋白。 大量酶类大量酶类大量酶类大量酶类 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶磷酸酶磷酸酶被认为是被认为是被认为是被认为是标志酶标志酶标志酶标志酶， 内内

9、内内质质质质网网网网膜膜膜膜内膜系统内膜系统 最新最新内质网功能：内质网功能：使细胞质区域化，为物质代谢提供特使细胞质区域化，为物质代谢提供特定的内环境；扩大膜的表面积，有利于酶的分布提定的内环境；扩大膜的表面积，有利于酶的分布提高代谢效率；为蛋白质，脂类和糖类的重要合成基高代谢效率；为蛋白质，脂类和糖类的重要合成基地；参与物质运输，物质交换和解毒作用；对细胞地；参与物质运输，物质交换和解毒作用；对细胞起机械支持作用。起机械支持作用。四、内质网的功能四、内质网的功能四、内质网的功能四、内质网的功能内膜系统内膜系统 最新最新（一）粗面内质网的功能（一）粗面内质网的功能（一）粗面内质网的功能（一）

10、粗面内质网的功能粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、粗面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、修饰加工、分选和转运。修饰加工、分选和转运。修饰加工、分选和转运。修饰加工、分选和转运。内膜系统内膜系统 最新最新粗面内质网的功能粗面内质网的功能 蛋白质的合成蛋白质的合成内膜系统内膜系统 最新最新RER合成的蛋白质：合成的蛋白质： 分泌蛋白分泌蛋白细胞外基质蛋白、消化细胞外基质蛋白、消化酶、抗体、肽类激素、细胞因子等；酶、抗体、肽类激素、细胞因子等； 膜蛋白膜蛋白细胞膜、内质网、溶细胞膜、内质网、溶酶体、高尔基复合体膜

11、上的膜蛋白；酶体、高尔基复合体膜上的膜蛋白； 细胞器中驻留蛋白细胞器中驻留蛋白内质网、内质网、高尔基复合体、溶酶体中的驻留蛋白；高尔基复合体、溶酶体中的驻留蛋白；内膜系统内膜系统 最新最新 Blobel Blobel等（等（等（等（19751975）提出信号假说，认为蛋白质）提出信号假说，认为蛋白质）提出信号假说，认为蛋白质）提出信号假说，认为蛋白质N N端的信号端的信号端的信号端的信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成，获肽，指导蛋白质转至内质网上合成，获肽，指导蛋白质转至内质网上合成，获肽，指导蛋白质转至内质网上合成，获19991999年诺贝尔生年诺贝尔生年诺贝尔生年诺贝尔生理医学奖。理医学奖

12、。理医学奖。理医学奖。Blobel with members of his laboratoryGnter Blobel1. 1.粗面内质网与分泌蛋白质的合成粗面内质网与分泌蛋白质的合成粗面内质网与分泌蛋白质的合成粗面内质网与分泌蛋白质的合成内膜系统内膜系统 最新最新信号肽的合成信号肽的合成 信号识别颗粒信号识别颗粒(SRP)-核糖体复合体形成核糖体复合体形成核糖体与内质网膜结合核糖体与内质网膜结合多肽链进入内质网腔多肽链进入内质网腔主主要要过过程程内膜系统内膜系统 最新最新1.1.信信信信号号号号肽肽肽肽（signal signal peptidepeptide）：由由由由信信信信号号号号密

13、密密密码码码码翻翻翻翻译译译译出出出出的的的的肽肽肽肽链链链链，叫叫叫叫做做做做信信信信号号号号肽肽肽肽。一般一般一般一般16301630个氨基酸残基。个氨基酸残基。个氨基酸残基。个氨基酸残基。2.2.信信信信号号号号识识识识别别别别颗颗颗颗粒粒粒粒（signal signal recognition recognition particleparticle，SRPSRP），由由由由6 6种种种种多多多多肽肽肽肽组成，结合一个组成，结合一个组成，结合一个组成，结合一个7S RNA7S RNA。能与信号序列结合，导致蛋白质合成暂停。能与信号序列结合，导致蛋白质合成暂停。能与信号序列结合，导致蛋白

14、质合成暂停。能与信号序列结合，导致蛋白质合成暂停。 3.3.SRPSRP受体受体受体受体（SPR receptorSPR receptor），），），），可与可与可与可与SRPSRP特异结合。也成为停靠蛋白。特异结合。也成为停靠蛋白。特异结合。也成为停靠蛋白。特异结合。也成为停靠蛋白。蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分：蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分：蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分：蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分：内膜系统内膜系统 最新最新SRP与核糖与核糖体的结合与体的结合与分离分离 新生肽链新生肽链上的信号肽上的信号肽SRPSRP-核糖体复合核糖体复合体与内质网膜上体与内质网膜

15、上的的SRP受体结合受体结合核糖体核糖体结合蛋白结合蛋白蛋白蛋白转运器转运器粗面内质网膜上粗面内质网膜上的的SRP受体蛋白受体蛋白SRP与信与信号肽的结号肽的结合使翻译合使翻译暂停暂停细胞质细胞质内质网腔内质网腔继续翻译并继续翻译并开始穿过内开始穿过内质网膜质网膜SRP释放并再循环释放并再循环内膜系统内膜系统 最新最新信号肽与移位子通道蛋白信号肽与移位子通道蛋白的特殊部位结合，开启孔的特殊部位结合，开启孔道，新生肽链以襻环形式道，新生肽链以襻环形式插进孔道。插进孔道。内膜系统内膜系统 最新最新l l信号肽与信号肽与信号肽与信号肽与SRPSRP结合结合结合结合肽链延伸暂时停止肽链延伸暂时停止肽链

16、延伸暂时停止肽链延伸暂时停止SRPSRP与与与与受体结合受体结合受体结合受体结合核糖体附着到内质网膜上核糖体附着到内质网膜上核糖体附着到内质网膜上核糖体附着到内质网膜上 SRP SRP脱离脱离脱离脱离信号肽信号肽信号肽信号肽肽链在内质网上继续合成，同时信号肽肽链在内质网上继续合成，同时信号肽肽链在内质网上继续合成，同时信号肽肽链在内质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔引导新生肽链进入内质网腔引导新生肽链进入内质网腔引导新生肽链进入内质网腔信号肽切除信号肽切除信号肽切除信号肽切除肽链肽链肽链肽链延伸至终止。延伸至终止。延伸至终止。延伸至终止。总结总结：蛋白质转入内质网合成的过程蛋白

17、质转入内质网合成的过程内膜系统内膜系统 最新最新粗面内质网的功能粗面内质网的功能 蛋白质的合成蛋白质的合成 蛋白质的折叠蛋白质的折叠内膜系统内膜系统 最新最新2.2.蛋白质在内质网腔的折叠蛋白质在内质网腔的折叠蛋白质在内质网腔的折叠蛋白质在内质网腔的折叠 蛋白质折叠需要内质网腔的可溶性驻留蛋白，如蛋白蛋白质折叠需要内质网腔的可溶性驻留蛋白，如蛋白蛋白质折叠需要内质网腔的可溶性驻留蛋白，如蛋白蛋白质折叠需要内质网腔的可溶性驻留蛋白，如蛋白二硫键异构酶（二硫键异构酶（二硫键异构酶（二硫键异构酶（PDI)PDI)和分子伴侣的参与。和分子伴侣的参与。和分子伴侣的参与。和分子伴侣的参与。分子伴侣（分子伴

18、侣（分子伴侣（分子伴侣（molecular chaperon)molecular chaperon)：这类蛋白能识别正在合这类蛋白能识别正在合这类蛋白能识别正在合这类蛋白能识别正在合成的或一部分折叠的多肽并与之结合，予以正确折叠。但成的或一部分折叠的多肽并与之结合，予以正确折叠。但成的或一部分折叠的多肽并与之结合，予以正确折叠。但成的或一部分折叠的多肽并与之结合，予以正确折叠。但在这一过程中其本身并不参与最终产物的形成，只起陪伴在这一过程中其本身并不参与最终产物的形成，只起陪伴在这一过程中其本身并不参与最终产物的形成，只起陪伴在这一过程中其本身并不参与最终产物的形成，只起陪伴作用。作用。作用。

19、作用。内膜系统内膜系统 最新最新内膜系统内膜系统 最新最新粗面内质网的功能粗面内质网的功能 蛋白质的合成蛋白质的合成 蛋白质的折叠蛋白质的折叠 蛋白质的糖基化修饰蛋白质的糖基化修饰内膜系统内膜系统 最新最新3. 3.粗面内质网与蛋白质的糖基化粗面内质网与蛋白质的糖基化粗面内质网与蛋白质的糖基化粗面内质网与蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化：蛋白质的糖基化：蛋白质的糖基化：蛋白质的糖基化：蛋白质的糖基化有两种：蛋白质的糖基化有两种： 即即N-连接和连接和O-连接的糖基化。前者在内质连接的糖基化。前者在内质网进行，后者在高尔基复合体进行。网进行，后者在高尔基复合体进行。内膜系统内膜系统 最新最新蛋白质的

20、糖基化修饰：蛋白质的糖基化修饰：N-N-连接的糖基化作用。连接的糖基化作用。 把寡糖链把寡糖链(N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖组成）乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖组成）连接在多肽链天冬酰胺残基侧链的氨基基团上；连接在多肽链天冬酰胺残基侧链的氨基基团上； 内膜系统内膜系统 最新最新 糖基化的作用：糖基化的作用：糖基化的作用：糖基化的作用： 使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；使蛋白质能够抵抗消化酶的作用； 赋予蛋白质传导信号的功能；赋予蛋白质传导信号的功能；赋予蛋白质传导信号的功能；赋予蛋白质传导信号的功能； 某些蛋白只有在糖基化之后才能正确

21、折叠。某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。内膜系统内膜系统 最新最新粗面内质网的功能粗面内质网的功能 蛋白质的合成蛋白质的合成 蛋白质的折叠蛋白质的折叠 蛋白质的糖基化修饰蛋白质的糖基化修饰 蛋白质的运输蛋白质的运输内膜系统内膜系统 最新最新4.4.蛋白质由内质网向高尔基体的运输蛋白质由内质网向高尔基体的运输蛋白质由内质网向高尔基体的运输蛋白质由内质网向高尔基体的运输 新合成的分泌蛋白新合成的分泌蛋白内质网腔内质网腔小泡小泡小泡小泡出芽出芽经高尔基体经高尔基体 分泌泡分泌泡发育成酶原颗粒发育成酶原颗粒移到细胞的游离端

22、移到细胞的游离端排出分泌蛋白排出分泌蛋白内膜系统内膜系统 最新最新粗面内质网的功能粗面内质网的功能 蛋白质的合成蛋白质的合成 蛋白质的折叠蛋白质的折叠 蛋白质的糖基化修饰蛋白质的糖基化修饰 蛋白质的运输蛋白质的运输 膜脂的合成膜脂的合成内膜系统内膜系统 最新最新脂肪酸脂肪酸 + 磷酸甘油磷酸甘油 磷脂酸磷脂酸+磷酸甘油磷酸甘油酰基转移酶酰基转移酶磷脂酸酶磷脂酸酶二脂酰甘油酯二脂酰甘油酯 + CDP-胆碱胆碱卵磷脂卵磷脂胆碱磷酸转移酶胆碱磷酸转移酶5 5、粗面内质网与膜脂的合成、粗面内质网与膜脂的合成、粗面内质网与膜脂的合成、粗面内质网与膜脂的合成内膜系统内膜系统 最新最新滑面内质网的功能内膜系

23、统内膜系统 最新最新1.1.脂类的合成与转运脂类的合成与转运脂类的合成与转运脂类的合成与转运磷脂酸磷脂酸甘油二酯甘油二酯二磷酸胞苷胆碱二磷酸胞苷胆碱2脂肪酰脂肪酰CoA +甘油磷酸甘油磷酸磷脂酸磷脂酸乙酰转移酶乙酰转移酶磷酸酶磷酸酶甘油二酯甘油二酯 + 二磷酸胞苷二磷酸胞苷-胆碱胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱胆碱磷脂转移酶胆碱磷脂转移酶内膜系统内膜系统 最新最新内质网中的磷脂不断合成，使得内质网的膜面积越来越大，内质网中的磷脂不断合成，使得内质网的膜面积越来越大，必须有一种机制将磷脂转运到其它的膜才能维持内质网膜的必须有一种机制将磷脂转运到其它的膜才能维持内质网膜的平衡平衡, 这就是磷脂转运。这就是

24、磷脂转运。 (a)通过小泡运输将内质网上合成的脂转运通过小泡运输将内质网上合成的脂转运到其他内膜系统的膜上包括细胞核膜。到其他内膜系统的膜上包括细胞核膜。(b)通过磷脂转运蛋白将内质网上合成的脂通过磷脂转运蛋白将内质网上合成的脂 转运到线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的转运到线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的膜中。膜中。 内膜系统内膜系统 最新最新2. 2.解毒作用解毒作用解毒作用解毒作用 光面内质网能够对外来的有毒物质光面内质网能够对外来的有毒物质光面内质网能够对外来的有毒物质光面内质网能够对外来的有毒物质, , 多数解毒反应与氧化作用有多数解毒反应与氧化作用有多数解毒反应与氧化作用有多数解毒反应与

25、氧化作用有关关关关, ,有些也涉及还原和水解有些也涉及还原和水解有些也涉及还原和水解有些也涉及还原和水解, ,或者三者结合或者三者结合或者三者结合或者三者结合, ,使有毒物质由脂溶性转使有毒物质由脂溶性转使有毒物质由脂溶性转使有毒物质由脂溶性转变成水溶性而被排出体外变成水溶性而被排出体外变成水溶性而被排出体外变成水溶性而被排出体外, ,此过程称为肝细胞的解毒作用。此过程称为肝细胞的解毒作用。此过程称为肝细胞的解毒作用。此过程称为肝细胞的解毒作用。图：混合功能氧化酶将底物羟基化的机制图：混合功能氧化酶将底物羟基化的机制内膜系统内膜系统 最新最新3. 3.糖原的合成与分解糖原的合成与分解糖原的合成

26、与分解糖原的合成与分解 光面内质网中的葡萄糖光面内质网中的葡萄糖光面内质网中的葡萄糖光面内质网中的葡萄糖-6-6-磷酸酶将葡萄糖磷酸酶将葡萄糖磷酸酶将葡萄糖磷酸酶将葡萄糖-6-6-磷酸水磷酸水磷酸水磷酸水解生成葡萄糖和无机磷，解生成葡萄糖和无机磷，解生成葡萄糖和无机磷，解生成葡萄糖和无机磷，释放游离的葡萄糖进入血释放游离的葡萄糖进入血释放游离的葡萄糖进入血释放游离的葡萄糖进入血液，供细胞之用。液，供细胞之用。液，供细胞之用。液，供细胞之用。内膜系统内膜系统 最新最新4. 4. Ca Ca 2+2+离子的调节作用离子的调节作用离子的调节作用离子的调节作用 肌质网是细胞内特化的光面内质网肌质网是细

27、胞内特化的光面内质网, 是贮存是贮存Ca2+的细胞器。肌质网膜上重要的膜蛋白的细胞器。肌质网膜上重要的膜蛋白是是Ca2+ -ATP酶酶. 光面内质网可构成心肌和光面内质网可构成心肌和骨胳肌肌原纤维周围的肌质网。骨胳肌肌原纤维周围的肌质网。 受到神经冲动的刺激时，将受到神经冲动的刺激时，将Ca2+释放入基质释放入基质内膜系统内膜系统 最新最新五、内质网的病理改变五、内质网的病理改变五、内质网的病理改变五、内质网的病理改变内质网在病理条件下，会发生肿胀、肥大和某内质网在病理条件下，会发生肿胀、肥大和某内质网在病理条件下，会发生肿胀、肥大和某内质网在病理条件下，会发生肿胀、肥大和某些物质的积累、解聚

28、和脱粒。些物质的积累、解聚和脱粒。些物质的积累、解聚和脱粒。些物质的积累、解聚和脱粒。内膜系统内膜系统 最新最新l l内质网内质网：可作为判断细胞分化程度和功能：可作为判断细胞分化程度和功能状态的状态的形态学指标形态学指标l l已分化细胞：内质网发达已分化细胞：内质网发达已分化细胞：内质网发达已分化细胞：内质网发达l l未分化细胞（增殖能力旺盛）：内质网不发达未分化细胞（增殖能力旺盛）：内质网不发达未分化细胞（增殖能力旺盛）：内质网不发达未分化细胞（增殖能力旺盛）：内质网不发达内膜系统内膜系统 最新最新RERRER侧面反应细胞分化程度和功能状态：侧面反应细胞分化程度和功能状态：癌细胞生长慢、分

29、化程度高癌细胞生长慢、分化程度高RER发达发达癌细胞生长快、分化程度低癌细胞生长快、分化程度低RER不发达不发达 （判断肿瘤细胞恶性程度的亚微指标）（判断肿瘤细胞恶性程度的亚微指标）内膜系统内膜系统 最新最新阿尔茨海默病阿尔茨海默病l l阿尔茨海默病：早老性痴呆阿尔茨海默病：早老性痴呆l l临床表现：进行性远近的记忆力障碍，行临床表现：进行性远近的记忆力障碍，行为失常，甚至意识模糊等。为失常，甚至意识模糊等。l l病因：病因： 淀粉淀粉样蛋白在大蛋白在大脑皮皮层的凝集、的凝集、沉沉积（内质网过量生成内质网过量生成淀粉淀粉样蛋白）。蛋白）。内膜系统内膜系统 最新最新第二节第二节 高尔基体高尔基体

30、（Golgi complex)l l最最最最早早早早发发发发现现现现于于于于18551855年年年年，18891889年年年年，GolgiGolgi用用用用银银银银染染染染法法法法，在在在在猫猫猫猫头头头头鹰鹰鹰鹰的的的的神神神神经经经经细细细细胞胞胞胞内内内内观观观观察察察察到到到到了了了了清清清清晰晰晰晰的的的的结结结结构构构构，因因因因此此此此定定定定名名名名为为为为高高高高尔尔尔尔基基基基体体体体。2020世世世世纪纪纪纪5050年年年年代代代代以以以以后后后后才才才才正正正正确确确确认识它的存在和结构。认识它的存在和结构。认识它的存在和结构。认识它的存在和结构。内膜系统内膜系统 最新

31、最新一一一一. . 高尔基复合体的形态结构高尔基复合体的形态结构高尔基复合体的形态结构高尔基复合体的形态结构光镜：光镜：光镜：光镜：网状结构网状结构网状结构网状结构电电镜镜扁平囊扁平囊扁平囊扁平囊成熟面（反面）成熟面（反面）小囊泡小囊泡小囊泡小囊泡大囊泡大囊泡形成面（顺面）形成面（顺面）内膜系统内膜系统 最新最新靠近内质网靠近内质网朝向细胞膜朝向细胞膜顺面高尔基网顺面高尔基网中中间间高高尔尔基基网网顺面扁囊顺面扁囊中间扁囊中间扁囊反面扁囊反面扁囊反面高尔基网反面高尔基网形成面形成面成熟面成熟面内膜系统内膜系统 最新最新高尔基体的三维结构高尔基体的三维结构高尔基体的三维结构高尔基体的三维结构1.

32、1.顺顺顺顺面面面面高高高高尔尔尔尔基基基基网网网网：分分分分选选选选来来来来自自自自内内内内质质质质网网网网新新新新合合合合成成成成的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质、脂类。质、脂类。质、脂类。质、脂类。2.2.高高高高尔尔尔尔基基基基体体体体中中中中间间间间膜膜膜膜囊囊囊囊：多多多多数数数数糖糖糖糖基基基基修修修修饰饰饰饰，糖糖糖糖脂脂脂脂的的的的形形形形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。3.3.反反反反面面面面高高高高尔尔尔尔基基基基体体体体网网网网：出出出出口口口口区区

33、区区域域域域，参参参参与与与与蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质的的的的分分分分类与包装，最后输出。类与包装，最后输出。类与包装，最后输出。类与包装，最后输出。 内膜系统内膜系统 最新最新l l蛋白质蛋白质 l l脂类脂类 （膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于（膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之和质膜之间间)l l 大量酶。标志酶为大量酶。标志酶为糖基转移酶糖基转移酶。二、高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的化学组成内膜系统内膜系统 最新最新三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能（一）与细胞的分泌活动有

34、关（一）与细胞的分泌活动有关（一）与细胞的分泌活动有关（一）与细胞的分泌活动有关内质网相当于内质网相当于“生产基地生产基地”高尔基体相当于高尔基体相当于“产品的精加工和质量检测分配部门产品的精加工和质量检测分配部门”而细胞质膜相当于而细胞质膜相当于“海关海关”。内膜系统内膜系统 最新最新 3H-标记氨基酸或糖，放射性自显影跟踪标记氨基酸或糖，放射性自显影跟踪分泌蛋白分泌蛋白的合成的合成：内质网：内质网高尔基体高尔基体分泌泡分泌泡内膜系统内膜系统 最新最新分泌泡分泌泡（分泌颗粒）（分泌颗粒）大泡大泡 高尔基体高尔基体 小泡小泡RER 质质膜膜末末端端膨膨大大融融合合并并入入芽芽生生转转移移小小泡

35、泡内膜系统内膜系统 最新最新（二）对蛋白质的加工（二）对蛋白质的加工l l蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化内膜系统内膜系统 最新最新参与糖蛋白的合成和修饰参与糖蛋白的合成和修饰参与糖蛋白的合成和修饰参与糖蛋白的合成和修饰l l0-0-连接的寡糖链（连接的寡糖链（高尔基体高尔基体）：蛋白质上）：蛋白质上的的酪氨酸、丝氨酸、苏氨酸酪氨酸、丝氨酸、苏氨酸残基侧链的残基侧链的0H0H基团与寡糖共价结合、糖基化、形成糖基团与寡糖共价结合、糖基化、形成糖蛋白。蛋白。l lN-N-连接的寡糖链连接的寡糖链（内质网）：切除大部分（内质网）：切除大部分甘露糖，加上其他一些糖基如半乳糖、唾

36、甘露糖，加上其他一些糖基如半乳糖、唾液酸。液酸。内膜系统内膜系统 最新最新（二）对蛋白质的加工（二）对蛋白质的加工l l蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化l l溶酶体酶的磷酸化溶酶体酶的磷酸化溶酶体酶的磷酸化溶酶体酶的磷酸化内膜系统内膜系统 最新最新（三）（三）（三）（三）溶酶体酶的磷酸化溶酶体酶的磷酸化甘露糖甘露糖 -6- 磷酸途径：磷酸途径：内膜系统内膜系统 最新最新 出芽出芽 移入移入 出芽出芽参与溶酶体的形成参与溶酶体的形成 酸性磷酸酶酸性磷酸酶核糖体合成核糖体合成 各种水解酶各种水解酶 内质网腔内质网腔 小泡小泡 高尔基体高尔基体 溶酶体溶酶体 聚集溶酶体酶聚集

37、溶酶体酶 膜上膜上6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖专一性专一性 受体再循环受体再循环 受体受体（甘露糖在顺面高尔基网被磷酸（甘露糖在顺面高尔基网被磷酸化，形成化，形成6-磷酸甘露糖）磷酸甘露糖）内膜系统内膜系统 最新最新（二）对蛋白质的加工（二）对蛋白质的加工l l蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化l l溶酶体酶的磷酸化溶酶体酶的磷酸化溶酶体酶的磷酸化溶酶体酶的磷酸化l l分泌性蛋白质部分肽链的水解分泌性蛋白质部分肽链的水解分泌性蛋白质部分肽链的水解分泌性蛋白质部分肽链的水解内膜系统内膜系统 最新最新例如：胰岛素分子的合成例如：胰岛素分子的合成前胰岛素原前胰岛素原胰岛素原胰岛素原

38、（无活性）（无活性）（无活性）（无活性）含含含含A A，B B，C C三个肽链三个肽链三个肽链三个肽链胰岛素胰岛素（有活性）（有活性）（有活性）（有活性）A A，B B链连接链连接链连接链连接信号肽酶信号肽酶蛋白酶蛋白酶内膜系统内膜系统 最新最新（五）分选蛋白质的功能（五）分选蛋白质的功能（五）分选蛋白质的功能（五）分选蛋白质的功能出芽出芽去衣被去衣被蛋白质蛋白质释放释放运输小泡与靶运输小泡与靶部位的膜融合部位的膜融合蛋白质蛋白质分选产物分选产物 分选作用主要是由信号序列和受体之间的相互作用决定的，不同分选作用主要是由信号序列和受体之间的相互作用决定的，不同分选作用主要是由信号序列和受体之间的

39、相互作用决定的，不同分选作用主要是由信号序列和受体之间的相互作用决定的，不同部位的蛋白具有不同的信号，在反面高尔基网络被分选包装到不部位的蛋白具有不同的信号，在反面高尔基网络被分选包装到不部位的蛋白具有不同的信号，在反面高尔基网络被分选包装到不部位的蛋白具有不同的信号，在反面高尔基网络被分选包装到不同的小泡同的小泡同的小泡同的小泡, ,没有特别信号的则进入非特异的分泌小泡。没有特别信号的则进入非特异的分泌小泡。没有特别信号的则进入非特异的分泌小泡。没有特别信号的则进入非特异的分泌小泡。 内膜系统内膜系统 最新最新蛋白质合成蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化溶酶体寡聚糖磷酸化切除甘露糖切除甘露糖加加N

40、-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖加半乳糖加唾液酸；分选加唾液酸；分选溶酶体溶酶体顺面管网顺面管网中层囊中层囊反面囊反面囊反面管网反面管网大泡（分泌颗粒）大泡（分泌颗粒）rER高高尔尔基基复复合合体体顺面囊顺面囊切除甘露糖切除甘露糖高高尔尔基基堆堆内膜系统内膜系统 最新最新膜流：细胞的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象称膜流。膜流：细胞的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象称膜流。内质网内质网运输小泡运输小泡高尔基复合体高尔基复合体大囊泡大囊泡（六）参与膜的转化（六）参与膜的转化（六）参与膜的转化（六）参与膜的转化细胞膜细胞膜回收膜回收膜内膜系统内膜系统 最新最新“ “出芽出芽出芽出芽” ”

41、形成溶酶体或分泌形成溶酶体或分泌形成溶酶体或分泌形成溶酶体或分泌泡泡泡泡穿梭小泡从顺面高尔基体网穿梭小泡从顺面高尔基体网穿梭小泡从顺面高尔基体网穿梭小泡从顺面高尔基体网络向反面高尔基体网络移动络向反面高尔基体网络移动络向反面高尔基体网络移动络向反面高尔基体网络移动ER与高尔基体顺面间的蛋白质运输与高尔基体顺面间的蛋白质运输内膜系统内膜系统 最新最新第三节第三节 溶酶体溶酶体 (lysosome) (lysosome) 1955年年: 发现具发现具酸性磷酸酶活性酸性磷酸酶活性颗粒颗粒， 1956年年: 确认为细胞器，确认为细胞器， 定名为定名为溶酶体溶酶体。 现在现在: 发现几乎所有的真核细胞都

42、具有溶发现几乎所有的真核细胞都具有溶 酶体，原核细胞无酶体，原核细胞无. 细胞内的消化器官细胞内的消化器官内膜系统内膜系统 最新最新一、溶酶体的形态与特征一、溶酶体的形态与特征l l形态特征：单位膜，形态特征：单位膜，6nm，内含多种，内含多种 酸酸性水解酶性水解酶，具有异质性，具有异质性，0.20.8m，呈球形、卵圆形小体。呈球形、卵圆形小体。内膜系统内膜系统 最新最新lysosome内膜系统内膜系统 最新最新l l1 1、主要成分：脂类（、主要成分：脂类（、主要成分：脂类（、主要成分：脂类（鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂含量多）含量多）含量多）含量多） 、蛋白、蛋白、蛋白、蛋白l l2 2、特殊

43、性质：、特殊性质：、特殊性质：、特殊性质： 质子泵：质子泵：质子泵：质子泵：保持溶酶体基质内的酸性环境。保持溶酶体基质内的酸性环境。保持溶酶体基质内的酸性环境。保持溶酶体基质内的酸性环境。 特殊的转运蛋白：特殊的转运蛋白：特殊的转运蛋白：特殊的转运蛋白：用于水解产物向外转运。用于水解产物向外转运。用于水解产物向外转运。用于水解产物向外转运。 高度糖基化：高度糖基化：高度糖基化：高度糖基化：可能有利于防止自身膜蛋白降解。可能有利于防止自身膜蛋白降解。可能有利于防止自身膜蛋白降解。可能有利于防止自身膜蛋白降解。 （一）溶酶体的膜（一）溶酶体的膜内膜系统内膜系统 最新最新溶酶体含有溶酶体含有溶酶体含

44、有溶酶体含有6060多种多种多种多种水解酶水解酶水解酶水解酶，这些水解酶多为，这些水解酶多为，这些水解酶多为，这些水解酶多为酸性水解酶；酸性水解酶；酸性水解酶；酸性水解酶； PH PH值值值值5 5标志酶：酸性磷酸酶（标志酶：酸性磷酸酶（标志酶：酸性磷酸酶（标志酶：酸性磷酸酶（AcPAcP酶酶酶酶) )（二）溶酶体的酶（二）溶酶体的酶内膜系统内膜系统 最新最新溶酶体的形成溶酶体的形成l l粗面内质网附着核糖体上合成粗面内质网附着核糖体上合成l l内质网：内质网：连接的糖基化连接的糖基化l l高尔基体标记（高尔基体标记（甘露糖磷酸化形成甘露糖甘露糖磷酸化形成甘露糖6磷酸磷酸）、分选（）、分选（甘

45、露糖甘露糖6磷酸与磷酸与受体结合受体结合）、转运）、转运l l形成内体性溶酶体（形成内体性溶酶体（小泡和内体融合小泡和内体融合）l l形成成熟溶酶体（形成成熟溶酶体（pH下降，溶酶体前体与下降，溶酶体前体与受体分离，去磷酸化成熟受体分离，去磷酸化成熟）内膜系统内膜系统 最新最新内吞体内吞体rER顺面管网顺面管网反面管网反面管网高尔基复合体高尔基复合体 溶酶体水解酶前体溶酶体水解酶前体加入磷酸基团加入磷酸基团M-6-P溶酶体酶溶酶体酶前前 溶溶 酶酶 体体ATPADP+PiH+去去除除磷磷酸酸pH=6成熟溶酶体成熟溶酶体溶酶体的形成（复习）溶酶体的形成（复习）内膜系统内膜系统 最新最新二、溶酶体

46、的类型二、溶酶体的类型溶溶溶溶酶酶酶酶体体体体内体性溶酶体内体性溶酶体内体性溶酶体内体性溶酶体（初级溶酶体）：运输小泡（初级溶酶体）：运输小泡（初级溶酶体）：运输小泡（初级溶酶体）：运输小泡+ +内体。内体。内体。内体。吞噬性溶酶体吞噬性溶酶体吞噬性溶酶体吞噬性溶酶体（次级溶酶体）：内体性溶酶体（次级溶酶体）：内体性溶酶体（次级溶酶体）：内体性溶酶体（次级溶酶体）：内体性溶酶体+ +底物底物底物底物(endolysosome)(phagolysosome)内体性溶酶体内体性溶酶体内体性溶酶体内体性溶酶体内膜系统内膜系统 最新最新初级溶酶体初级溶酶体l l高尔基体反面膨大，脱离形成高尔基体反面膨

47、大，脱离形成l l内含多种酸性水解酶内含多种酸性水解酶l l不含底物，无活性不含底物，无活性 内膜系统内膜系统 最新最新次级溶酶体次级溶酶体（消化泡）（消化泡）l l外源或内源物质和初级溶酶体结合所形成外源或内源物质和初级溶酶体结合所形成外源或内源物质和初级溶酶体结合所形成外源或内源物质和初级溶酶体结合所形成l l含水解酶，含作用底物及消化产物含水解酶，含作用底物及消化产物含水解酶，含作用底物及消化产物含水解酶，含作用底物及消化产物正进行消化正进行消化正进行消化正进行消化l l按底物来源可分为：按底物来源可分为：按底物来源可分为：按底物来源可分为： 异噬溶酶体异噬溶酶体异噬溶酶体异噬溶酶体:

48、: : :底物为细胞外的外源性物质：如细底物为细胞外的外源性物质：如细底物为细胞外的外源性物质：如细底物为细胞外的外源性物质：如细菌、组织碎片等，大分子复合物。菌、组织碎片等，大分子复合物。菌、组织碎片等，大分子复合物。菌、组织碎片等，大分子复合物。 自噬溶酶体自噬溶酶体自噬溶酶体自噬溶酶体: : : :作用底物来源于细胞内，是细胞本作用底物来源于细胞内，是细胞本作用底物来源于细胞内，是细胞本作用底物来源于细胞内，是细胞本身物质：如衰老退变的细胞器等。身物质：如衰老退变的细胞器等。身物质：如衰老退变的细胞器等。身物质：如衰老退变的细胞器等。 内膜系统内膜系统 最新最新 3 3、残余小体、残余小

49、体、残余小体、残余小体（残质体）（残质体）（残质体）（残质体） 消化作用的末期阶段，消化作用的末期阶段，消化作用的末期阶段，消化作用的末期阶段， 酶活性降低或消失，未被酶活性降低或消失，未被酶活性降低或消失，未被酶活性降低或消失，未被 消化分解的残渣物质，残消化分解的残渣物质，残消化分解的残渣物质，残消化分解的残渣物质，残 留在吞噬性溶酶体内，形留在吞噬性溶酶体内，形留在吞噬性溶酶体内，形留在吞噬性溶酶体内，形 成成成成残余小体残余小体残余小体残余小体。如：脂褐质、如：脂褐质、如：脂褐质、如：脂褐质、内膜系统内膜系统 最新最新三、溶酶体的功能三、溶酶体的功能（1）对细胞内吞物质的消化：消化内源

50、性、外源性有机大分子供细胞利用。异噬作用：消化产物参加细胞代谢，还可形成残余小体。异噬作用：消化产物参加细胞代谢，还可形成残余小体。自噬作用：清除衰老、病变的细胞器及细胞器碎片。自噬作用：清除衰老、病变的细胞器及细胞器碎片。粒溶作用：如断奶时消化多余的乳汁颗粒。粒溶作用：如断奶时消化多余的乳汁颗粒。内膜系统内膜系统 最新最新（2 2）参与机体组织器官的变态和退化：参与机体组织器官的变态和退化：参与机体组织器官的变态和退化：参与机体组织器官的变态和退化：l l如：胚胎发育早期有两套管道为如：胚胎发育早期有两套管道为Walffian管管 11Mullers管管 2发育过程中：发育过程中：1被消化被

51、消化2发育发育雌性个体雌性个体2被消化被消化1发育发育雄性个体雄性个体内膜系统内膜系统 最新最新（3 3）参与受精过程：）参与受精过程：）参与受精过程：）参与受精过程：l l溶酶体除了在细胞内具有消化作用外，也可以溶酶体除了在细胞内具有消化作用外，也可以溶酶体除了在细胞内具有消化作用外，也可以溶酶体除了在细胞内具有消化作用外，也可以将水解酶释放到细胞外消化细胞外物质。如：将水解酶释放到细胞外消化细胞外物质。如：将水解酶释放到细胞外消化细胞外物质。如：将水解酶释放到细胞外消化细胞外物质。如：受精。受精。受精。受精。 内膜系统内膜系统 最新最新（4）溶酶体调节激素的分泌）溶酶体调节激素的分泌血血管

52、管滤泡腔滤泡腔甲状腺甲状腺球蛋白球蛋白I2溶酶体溶酶体甲状甲状腺素腺素甲状腺滤泡上皮细胞甲状腺滤泡上皮细胞 l l参与激素的成熟过程参与激素的成熟过程参与激素的成熟过程参与激素的成熟过程：如甲状腺激素的合成如甲状腺激素的合成如甲状腺激素的合成如甲状腺激素的合成内膜系统内膜系统 最新最新四、溶酶体与疾病的关系四、溶酶体与疾病的关系（一）溶酶体与矽肺（一）溶酶体与矽肺二氧化硅尘粒（矽尘）吸入肺泡二氧化硅尘粒（矽尘）吸入肺泡 巨噬细胞吞巨噬细胞吞噬噬 吞噬细胞溶酶体破裂吞噬细胞溶酶体破裂 水解酶释放水解酶释放 细胞细胞自溶自溶 矽尘释出矽尘释出 又被其他巨噬细胞吞噬又被其他巨噬细胞吞噬 巨噬细胞不断

53、死亡巨噬细胞不断死亡成纤维细胞成纤维细胞分泌大量胶原分泌大量胶原胶原纤维结节胶原纤维结节肺弹性下降肺弹性下降矽肺矽肺内膜系统内膜系统 最新最新内膜系统内膜系统 最新最新（二）贮积病（二）贮积病（二）贮积病（二）贮积病 1 1、由、由、由、由先天性缺乏某些酶先天性缺乏某些酶先天性缺乏某些酶先天性缺乏某些酶引起引起引起引起代谢障碍代谢障碍代谢障碍代谢障碍造成造成造成造成溶酶体过溶酶体过溶酶体过溶酶体过载载载载而致病而致病而致病而致病 如：如：如：如：型糖原蓄积病型糖原蓄积病型糖原蓄积病型糖原蓄积病( ( ( (先天性缺乏先天性缺乏先天性缺乏先天性缺乏葡萄糖苷酶，致使糖原无法被分解而积累于溶酶葡萄糖

54、苷酶，致使糖原无法被分解而积累于溶酶葡萄糖苷酶，致使糖原无法被分解而积累于溶酶葡萄糖苷酶，致使糖原无法被分解而积累于溶酶体内，使溶酶体越变越大，以致大部分细胞质被体内，使溶酶体越变越大，以致大部分细胞质被体内，使溶酶体越变越大，以致大部分细胞质被体内，使溶酶体越变越大，以致大部分细胞质被溶酶体所占据，严重损伤器官正常功能溶酶体所占据，严重损伤器官正常功能溶酶体所占据，严重损伤器官正常功能溶酶体所占据，严重损伤器官正常功能) ) ) )。2 2、由于酶的转运异常造成、由于酶的转运异常造成、由于酶的转运异常造成、由于酶的转运异常造成 如：如：如：如：I- I-细胞病细胞病细胞病细胞病内膜系统内膜系

55、统 最新最新第四节第四节 过氧化物酶体过氧化物酶体(peroxisome)(peroxisome)内膜系统内膜系统 最新最新一、过氧化物酶体的形态结构一、过氧化物酶体的形态结构一、过氧化物酶体的形态结构一、过氧化物酶体的形态结构1.1.电镜：由一层单位电镜：由一层单位电镜：由一层单位电镜：由一层单位膜包围、高电子密膜包围、高电子密膜包围、高电子密膜包围、高电子密度、圆形或卵圆形度、圆形或卵圆形度、圆形或卵圆形度、圆形或卵圆形的细胞器。的细胞器。的细胞器。的细胞器。2.中央常含有电子密中央常含有电子密度较高，呈规则的度较高，呈规则的结晶状结构，称类结晶状结构，称类核体化学本质核体化学本质尿酸氧化

56、酶结晶。尿酸氧化酶结晶。内膜系统内膜系统 最新最新二、过氧化物酶体所含的酶二、过氧化物酶体所含的酶 l l过氧化物酶体约含40多种酶。l l氧化酶氧化酶：在氧化底物的同时将氧还原成过在氧化底物的同时将氧还原成过氧化氢。氧化氢。l l过氧化氢酶过氧化氢酶：标志酶标志酶，约占酶总量的40%。催化过氧化氢还原成水和氧气催化过氧化氢还原成水和氧气。内膜系统内膜系统 最新最新三、过氧化物酶体的功能三、过氧化物酶体的功能2H2H2 2OO2 2过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化氢酶2H2H2 2O +OO +O2 2防止防止防止防止HH2 2OO2 2在细胞内堆积，起保护细胞的作用。在细胞内堆积，起保护

57、细胞的作用。在细胞内堆积，起保护细胞的作用。在细胞内堆积，起保护细胞的作用。功功功功 能能能能对有毒物质的解毒作用：对有毒物质的解毒作用：对有毒物质的解毒作用：对有毒物质的解毒作用： RHRH2 2+H+H2 2OO2 2 R+ 2HR+ 2H2 2OO调节细胞的氧张力调节细胞的氧张力调节细胞的氧张力调节细胞的氧张力RHRH2 2+O+O2 2R+ HR+ H2 2OO2 2内膜系统内膜系统 最新最新第五节第五节 内膜系统与细胞内蛋白质的分选内膜系统与细胞内蛋白质的分选内膜系统内膜系统 最新最新图：细胞内房室化示意图图：细胞内房室化示意图 一、内膜系统的房室化：一、内膜系统的房室化：相对独立相

58、互协调内膜系统内膜系统 最新最新二、蛋白质分选二、蛋白质分选蛋蛋白白质质合合成成之之后后必必须须准准确确无无误误地地运运送送到到细细胞胞的的各各个个部部位位。在在进进化化过过程程中中每每种种蛋蛋白白形形成成了了一一个个明明确确的的地地址址签签(address target), 细细胞胞通通过过对对蛋蛋白白质质地地址址签签的的识识别别进进行行运运送送, 这这就就是是蛋白质的分选蛋白质的分选(protein sorting)。 内膜系统内膜系统 最新最新（一）蛋白质分选信号（一）蛋白质分选信号信信号号序序列列（signal sequence）：引引导导蛋蛋白白质质定定向向转转移移的的线线性性序序列

59、列，通通常常15-60个个氨氨基基酸酸残残基基，对对所所引引导导的的蛋蛋白白质质没没有特异性要求。有特异性要求。信信号号斑斑（signal patch）：存存在在于于完完成成折折叠叠的的蛋蛋白白质质中中，构构成成信信号号斑斑的的信信号号序序列列之之间间可可以以不不相相邻邻，折折叠叠在在一一起起构构成成蛋蛋白质分选的信号。白质分选的信号。内膜系统内膜系统 最新最新signal sequence and signal patchsignal sequence and signal patch图：图： 两类分选信号两类分选信号 内膜系统内膜系统 最新最新1 1、门门门门孔孔孔孔运运运运输输输输（ga

60、ted gated transporttransport）：如如如如通通通通过过过过核核核核孔孔孔孔复复复复合合合合体体体体的的的的运运运运输。输。输。输。2 2、跨跨跨跨膜膜膜膜运运运运输输输输（transmembrane transmembrane transporttransport）：蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质通通通通过过过过跨膜通道进入目的细胞器。跨膜通道进入目的细胞器。跨膜通道进入目的细胞器。跨膜通道进入目的细胞器。3 3、膜膜膜膜泡泡泡泡运运运运输输输输（vesicular vesicular transporttransport）：蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质在在在在内内内内质质质质

61、网网网网或或或或高尔基体中被包装成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。高尔基体中被包装成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。高尔基体中被包装成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。高尔基体中被包装成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。（二）（二）蛋白质分选运输的途径蛋白质分选运输的途径蛋白质分选运输的途径蛋白质分选运输的途径 内膜系统内膜系统 最新最新图：图： 膜结合细胞器的三种运输机制膜结合细胞器的三种运输机制 内膜系统内膜系统 最新最新第六节第六节 内膜系统与膜流内膜系统与膜流l l膜流：是指细胞的膜成分在质膜与内膜系统之间，以及在内膜系统各结构之间穿梭、转移、转换和重组的过程。内膜系统内膜系统 最新最新图：细胞的分泌与内吞作用图：细胞的分泌与内吞作用 内膜系统内膜系统 最新最新