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1、第二章第二章营养元素的生理功能营养元素的生理功能功能植物营养磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它对作物高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此，研究如高产及保持品种的优良特性有明显的作用。因此，研究如何提高磷何提高磷 的利用率也是近年来学术领域的热点。的利用率也是近年来学术领域的热点。第四节第四节磷磷功能植物营养江西小麦试验江西小麦试验功能植物营养植植物物体体的的含含磷磷量量一一般般为为干干物物重重的的 0.2-1.10.2-1.1其其中中大大部部分分是是有有机机态态磷磷，约约占占全全磷磷量量的的8585，而而无无机机磷磷仅仅占占1515
2、左左右右。幼幼叶叶中中含含有有机机态态磷磷较较高高，老老叶叶中中则则含含无无机机态态磷磷较较多多。虽虽然然植植物物体体内内无无机机磷磷所所占占比比例例不不高高，但但从从无无机机磷磷含含量量的的变变化化能能反反应应出出植植株株磷磷营营养养的的状状况况。植植物物缺缺磷磷时时，常常表表现现出出组组织织（尤尤其其是是营营养养器器管管）中中的的无无机机磷磷含含量量明明显显下下降降，而有机磷含量变化较小。而有机磷含量变化较小。一、植物体内磷的含量和分布一、植物体内磷的含量和分布（一）含量（一）含量功能植物营养一、植物体内磷的含量和分布一、植物体内磷的含量和分布（一）含量（一）含量作作物物种种类类不不同同，
3、含含磷磷量量也也有有差差异异，且且因因作作物物生育期和器官不同而有变动。生育期和器官不同而有变动。一般的规律是：一般的规律是：油料作物含磷量油料作物含磷量 豆科作物豆科作物 谷类作物；谷类作物；生育前期的幼苗含磷量生育前期的幼苗含磷量 后期老熟的秸秆；后期老熟的秸秆；就器官来说，则表现为就器官来说，则表现为幼幼嫩嫩器器官官 衰衰老老器器官官、繁繁殖殖器器官官 营营养养器器官官、种子种子 叶片叶片 根系根系 茎秆。茎秆。功能植物营养 磷磷在在细细胞胞及及植植物物组组织织内内有有明明显显的的区区域域化化现现象象，植植物物细细胞胞及及组组织织内内复复杂杂的的膜膜系系统统，将将细胞和组织分隔成不同的区
4、域。细胞和组织分隔成不同的区域。（二）分布一一般般来来讲讲，无无机机磷磷的的大大部部分分是是在在液液泡泡中中，只只有有一一小小部部分分存存在在于于细细胞胞质质和和细细胞胞器器内内。液液泡泡是是细细胞胞磷磷的的贮贮存存库库，而而细细胞胞质质则则是是细胞的代谢库。细胞的代谢库。功能植物营养Raven(1974)Raven(1974)研研究究了了巨巨藻藻吸吸磷磷数数量量与与细细胞胞质质及及液液泡泡中中无无机机磷磷变变化化的的关关系系。 他他发发现现，磷磷酯酯只只存存在在细细胞胞质质中中，约约1010的的无无机机磷磷位位于于细细胞胞质质，而而9090存存在在于于液液泡泡中中，而而且且液液泡泡中中磷磷的
5、的数数量量随随巨巨藻藻对对磷磷吸吸收收时时间间的的延延长长而而不不断断地地增增加加。Loughman(1984)Loughman(1984)的试验进一步证实了的试验进一步证实了Rawen Rawen 的试验结果。的试验结果。功能植物营养巨藻细胞和液泡中无机磷浓度的变化(Raven，1974)0306090总量液泡细胞质12543含磷量（nmol/g 鲜重）时间（小时）功能植物营养植物体内含量与分布的变化与供磷水平有密切关系，因此可通过测定植物某一部位中的的含量来判断其磷营养的状况。磷是运转和分配能力很强的元素，在植物体内表现有明显的顶端优势。功能植物营养 供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含
6、量的影响供磷对菠菜叶片和燕麦种子中各种形态磷含量的影响 供供 磷磷 磷磷 脂脂 核核 酸酸 植植 素素 无机磷无机磷 菠菜叶片菠菜叶片 不充足不充足 1.1 0.9 2.2 1.1 0.9 2.2 充足充足 1.1 0.9 18.0 1.1 0.9 18.0 燕麦种子燕麦种子 不充足不充足 0.22 2.1 0.05 0.5 0.22 2.1 0.05 0.5 充足充足 0.22 2.4 0.5 1.3 0.22 2.4 0.5 1.3 (Michaell， 1939 & Hartt，1972) 功能植物营养水稻籽粒发育过程中，水稻籽粒发育过程中，籽粒中无机磷和植素磷含量的变化籽粒中无机磷和植
7、素磷含量的变化磷含量 (mg P/100籽粒)10220300460开花后天数全磷全磷植素植素磷磷P Pi i功能植物营养0 00.50.51 11.51.52 22.52.53 3含量（含量（% %）0 0242448487272发芽时间（发芽时间（h)h)在发芽期间水稻种子中磷组分的变化在发芽期间水稻种子中磷组分的变化植素植素磷脂磷脂 无机磷无机磷 磷酸酯磷酸酯 RNA+DNARNA+DNA功能植物营养磷的营养生理功能可归纳为以下几个方面：磷的营养生理功能可归纳为以下几个方面：（一）（一）构成大分子物质的结构组分构成大分子物质的结构组分 磷磷酸酸是是许许多多大大分分子子结结构构物物质质的的
8、桥桥键键物物，它它把把各各种种结构单元连接到更复杂的或大分子的结构上。结构单元连接到更复杂的或大分子的结构上。 磷酸与其它基团连接的方式有：磷酸与其它基团连接的方式有： 通通过过羟羟基基酯酯化化与与链链相相连连，形形成成简简单单的的磷磷酸酸酯酯（P-O-P-O-P P），）， 例如磷酸酯。例如磷酸酯。 通通过过高高能能焦焦磷磷酸酸键键与与另另一一磷磷酸酸相相连连(P-P)(P-P)，例例如如ATPATP的的结结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。以以磷磷酸酸二二酯酯的的形形式式(C-P-C)(C-P-C)桥桥接接，这这在在生生物物膜膜的的磷磷脂脂中中
9、很常见。很常见。 所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。二、磷的营养功能功能植物营养（二）（二）多种重要化合物的组分多种重要化合物的组分 1.核核酸酸和和核核蛋蛋白白 核核酸酸是是核核蛋蛋白白的的重重要要组组分分，核核蛋蛋白白是是细细胞胞核核和和原原生生质质的的主主要要成成分分，它它们们都都含含有有磷磷。核核酸酸和和核核蛋蛋白白是是保保持持细细胞胞结结构构稳稳定定，进进行行正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。正常分裂、能量代谢和遗传所必需的物质。 二、磷的营养功能功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养（二）（
10、二）多种重要化合物的组分多种重要化合物的组分 2.2.磷磷脂脂 生生物物膜膜是是由由磷磷脂脂和和糖糖脂脂、胆胆固固醇醇、蛋蛋白白质质以以及及糖糖类类构构成成的的。生生物物膜膜具具有有多多种种选选择择性性功功能能。它它对对植植物物与与外外界界介介质质进进行行物物质质交交流流、能能量量交交流流和和信信息息交交流流有有控控制制和和调调节节的的作作用用。此此外外，大大部部分分磷磷酸酸酯酯都都是是生生物物合合成成或或降降解解作作用用的的媒媒介介物物，它它与与细细胞的能量代谢直接有关。胞的能量代谢直接有关。功能植物营养功能植物营养功能植物营养 3.3.植植素素 植植素素是是磷磷脂脂类类化化合合物物中中的的
11、一一种种，它它是是植植酸酸的的钙钙、镁镁盐盐或或钾钾、镁镁盐盐，而而植植酸酸是是六六磷磷酸酸肌肌醇，它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。醇，它是由环己六醇通过羟基酯化而生成的。 （二）（二）多种重要化合物的组分多种重要化合物的组分二、磷的营养功能功能植物营养环己六醇环己六醇植酸植酸OHOHOHOHOHOHOHO P OO(- 6 H )2O PO34+6HOHO P OOHO P OOOHO P OOOHO P OOOHO P OOO功能植物营养4.腺腺苷苷三三磷磷酸酸(ATP) 植植物物体体内内糖糖酵酵解解、呼呼吸吸作作用用和和光光合合作作用用中中释释放放出出的的能能量量常常用用于于合合成成
12、高高能能焦焦磷磷酸酸键键，ATP就就是是含含有有高高能能焦焦磷磷酸酸键键的的高高能能磷磷酸酸化化合合物物。 ATP能能为为生生物物合合成成、吸吸收收养养分分、运运动动等等提提供供能能量量，它它是是淀淀粉粉合合成成时时所所必必需需的的。ATP和和ADP之之间间的的转转化化伴伴随随有有能能量量的的释释放放和和贮贮存存，因因此此ATP 可可视视为为是是能能量量的中转站。的中转站。（二）（二）多种重要化合物的组分多种重要化合物的组分功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养(三）积极参与体内的代谢三）积极参与体内的代谢 1、碳碳水水化化合合物物代代谢谢 在在光光合合作作用用中中，光光合合磷磷酸酸
13、化化作作用用必必需需有有磷磷参参加加；光光合合产产物物的的运运输输也也离离不不开开磷磷; 大大分分子子碳碳水水化化合合物物合合成需要磷，否则合成受阻，形成花青素。成需要磷，否则合成受阻，形成花青素。二、磷的营养功能二、磷的营养功能功能植物营养Pi对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节对光合作用中蔗糖及淀粉形成的调节功能植物营养2.2.氮氮素素代代谢谢: :磷磷是是氮氮素素代代谢谢过过程程中中一一些些重重要要酶酶的的组组分分。硝硝酸酸还还原原酶酶含含有有磷磷，磷磷能能促促进进植植物物更更多多的的利利用用硝硝态态氮氮。磷磷也也是是生生物物固固氮氮所所必必需需。氮氮素素代代谢谢过过程程中中，无无论论是是能
14、能源源还还是是氨氨的的受受体体都都与与磷磷有有关关。能能量量来来自自 ATPATP，氨氨的的受受体体来来自自与与磷磷有有关关的的呼呼吸吸作作用用。因因此此，缺磷将使氮素代谢明显受阻。缺磷将使氮素代谢明显受阻。功能植物营养蔗糖合成不同途经的示意图蔗糖合成不同途经的示意图葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖 6- 6-磷酸磷酸果糖果糖 蔗糖蔗糖磷酸磷酸蔗糖蔗糖果糖果糖磷酸蔗糖磷酸蔗糖合成酶合成酶Pi蔗糖合成酶蔗糖合成酶功能植物营养3.3.脂脂肪肪代代谢谢: :脂脂肪肪代代谢谢同同样样与与磷磷有有关关。脂脂肪肪合合成成过过程程中中需需要要多多种种含含磷磷化化合合物物( (图图2-8)2-8)
15、。此此外外，糖糖是是合合成成脂脂肪肪的的原原料料，而而糖糖的的合合成成、糖糖转转化化为为甘甘油油和和脂脂肪肪酸酸的的过过程程中中都都需需要要磷磷。与与脂脂肪肪代代谢谢密密切切有有关关的的辅辅酶酶A A就就是是含含磷磷的的酶酶。实实践践证证明明， 油油料料作作物物需需要要更更多多的磷。施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率的磷。施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。功能植物营养 脂肪合成途径示意图脂肪合成途径示意图 糖 1,6- 二磷酸果糖 3- 磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油 3-磷酸甘油酸脂肪 丙酮酸 乙酰辅酶A 脂肪酸功能植物营养1.1.抗旱和抗寒抗旱和抗寒 抗抗旱旱: 磷磷能能提提高高
16、原原生生质质胶胶体体的的水水合合度度和和细细胞胞结结构构的的充充水水度度，使使其其维维持持胶胶体体状状态态，并并能能增增加加原原生生质质的的粘粘度度和和弹弹性性，因因而而增增强强了了原原生生质质抵抵抗抗脱脱水水的的能力。能力。抗抗寒寒: : 磷磷能能提提高高体体内内可可溶溶性性糖糖和和磷磷脂脂的的含含量量。可可溶溶性性糖糖能能使使细细胞胞原原生生质质的的冰冰点点降降低低，磷磷脂脂则则能能增增强强细细胞胞对对温温度度变变化化的的适适应应性性，从从而而增增强强作作物物的的抗抗寒寒能能力力。越越冬冬作作物物增增施施磷磷肥肥，可可减减轻轻冻冻害害，安安全越冬。全越冬。（三）（三）提高作物抗逆性和适应能
17、力提高作物抗逆性和适应能力功能植物营养Effect of Phosphorus Fertilizer Application on Sweetbeet Growth0 05 51010151520202525leavesearthnut产量（产量（t/kg)t/kg)-P-P+P+P功能植物营养施施用用磷磷肥肥能能提提高高植植物物体体内内无无机机磷磷酸酸盐盐的的含含量量，有有时时其其数数量量可可达达到到含含磷磷总总量量的的一一半半。这这些些磷磷酸酸盐盐主主要要是是以以磷磷酸酸二二氢氢根根和和磷磷酸酸氢氢根根的的形形式式存存在在。它它们们常常形形成成缓缓冲冲系系统统，使使细细胞胞内内原原生生质质
18、具具有有抗抗酸酸碱碱变变化化能能力力的的缓缓冲冲性性。当当外外界界环环境境发发生生酸酸碱碱变变化化时时，原原生生质质由由于于有有缓缓冲冲作作用用仍仍能能保保持持在在比比较较平平稳稳的的范范围围内内.这这有有利利于于作作物物正正常常生生长长发发育育。这这一一缓缓冲冲体体系系在在pH6-8pH6-8时时缓缓冲冲能能力力最最大大， 因因此此在在盐盐碱碱地地上上施施用磷肥可以提高作崐物抗盐碱的能力。用磷肥可以提高作崐物抗盐碱的能力。2.2.缓冲性缓冲性: :功能植物营养H2PO4-1HPO4-1缓冲体系缓冲体系功能植物营养（一一）吸吸收收主主要要通通过过根根毛毛区区逆逆浓浓度度主主动动吸吸收收。一一般
19、般认认为为磷磷的的主主动动吸吸收收过过程程是是以以液液泡泡膜膜上上 H + -ATP酶酶的的H+为为驱驱动动力力，借借助助于于质质子子化化的的磷磷酸酸根根载载体体而而实实现现的的，即即属属于于H+与与H2PO4共共运运方方式式。进进一一步步的的试试验验证证明明，根根的的表表皮皮细细胞胞是是植植物物积积累累磷磷酸酸盐盐的的主主要要场场所所，并并通通过过共共质质体体途途径径进进入入木木质质部部导导管管，然然后后运运往往植植物物地上部。地上部。植植物物吸吸收收磷磷酸酸盐盐与与体体内内代代谢谢关关系系密密切切，磷磷的的吸吸收是需要能量的过程。收是需要能量的过程。三、作物对磷的吸收和利用三、作物对磷的吸
20、收和利用功能植物营养四、植物对缺磷和供磷过多的反应四、植物对缺磷和供磷过多的反应功能植物营养1、缺缺磷磷对对植植物物光光合合作作用用、呼呼吸吸作作用用及及生生物物合合成成过程都有影响；过程都有影响；2 2、供供磷磷不不足足时时，细细胞胞分分裂裂迟迟缓缓、新新细细胞胞难难以以形形成成，同同时时也也影影响响细细胞胞伸伸长长。所所以以从从外外形形上上看看：生生长长延缓，植株矮小，分枝和分蘖减少。延缓，植株矮小，分枝和分蘖减少。3 3、植物缺磷的症状常首先出现在老叶；、植物缺磷的症状常首先出现在老叶；4、缺缺磷磷的的植植株株因因为为体体内内碳碳水水化化合合物物代代谢谢受受阻阻，有有糖糖分分积积累累而而
21、形形成成花花青青素素(糖糖苷苷)，许许多多一一年年生生植植物物的茎呈现典型症状：紫红色。的茎呈现典型症状：紫红色。（一）缺磷（一）缺磷功能植物营养磷肥促进高粱生长，提早成熟磷肥促进高粱生长，提早成熟-P +P功能植物营养功能植物营养功能植物营养大豆大豆功能植物营养功能植物营养冬小麦深施磷肥效果冬小麦深施磷肥效果功能植物营养功能植物营养缺磷使小麦锈病加重缺磷使小麦锈病加重功能植物营养+P -Zn+P +Zn功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植物苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植物体内易形成花青素，如
22、玉米的茎常出现紫红色症状。体内易形成花青素，如玉米的茎常出现紫红色症状。功能植物营养功能植物营养磷肥促进玉米成熟磷肥促进玉米成熟中磷中磷 高磷高磷功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养缺磷导致作物植株矮小，禾谷类作物分蘖减少，叶色暗绿缺磷缺磷正常正常功能植物营养缺磷使柑桔果实变小功能植物营养功能植物营养缺磷导致小麦成熟期推迟功能植物营养缺磷条件下，短期内植物表现为地上部受抑制，而根系生长增强，结缺磷条件下，短期内植物表现为地上部受抑制，而根系生长增强，结果根冠比增加。但如果缺磷时间延长到一定程度，则随全株营养体变果根冠比增加。但如果缺磷时间延长到一定程度，则随全株营养体变小，根系也变
23、小小，根系也变小功能植物营养缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如玉米秃尖，较重，如玉米秃尖，功能植物营养-K +K葡萄葡萄功能植物营养功能植物营养水稻施磷肥水稻施磷肥功能植物营养减轻土壤侵蚀，防止磷素污染环境减轻土壤侵蚀，防止磷素污染环境功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养功
24、能植物营养1、叶片肥厚而密集，叶色浓绿；植株矮小，节间过短；出现生长明显受抑制的症状；2、繁殖器官常因磷肥过量而加速成熟进程，并由此而导致营养体小，茎叶生长受抑制，也会降低产量。地上部与根系生长比例失调，在地上部生长受抑制的同时，根系非常发达，根量极多而粗短。3、谷类作物的无效分蘖和瘪籽增加；叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降；4、施用磷肥过多还会诱发缺铁、锌、镁等养分。（二）供磷过多（二）供磷过多植物呼吸作用加强，消耗大量糖分和能量，对植株生长产生不良影响。功能植物营养（二二）利利用用 根根系系吸吸收收的的磷磷酸酸盐盐进进入细胞后迅速参与代谢作用。入细胞后迅速参与代谢作用。磷
25、磷被被吸吸收收10分分钟钟内内就就有有80%的的磷磷酸酸盐盐可可结结合合到到有有机机化化合合物物中中，即即形形成成有有机机含含磷磷化化合合物物，其其中中主主要要是是磷磷酸酸己己糖糖和和二二磷酸尿苷。磷酸尿苷。在在木木质质部部导导管管中中的的磷磷大大部部分分是是无无机机磷磷酸酸盐盐，有有机机态态的的磷磷极极少少。韧韧皮皮部部中中的的磷则有有机态磷和无机磷两类。磷则有有机态磷和无机磷两类。三、三、作物对磷的吸收和利用作物对磷的吸收和利用功能植物营养供磷水平供磷水平(mg/L)叶片干重叶片干重（g/叶）叶）磷组分（磷组分（P mg/100g干重）干重）脂脂 核酸核酸 酯酯 无机磷无机磷供磷对烟草叶片
26、磷组分的影响供磷对烟草叶片磷组分的影响268200.821.081.101.08328389917413413314236911041093383123338功能植物营养 1 1、作物特性作物特性 不同植物种类，甚至不同的栽培不同植物种类，甚至不同的栽培品种，对磷的吸收都有明显的影响。品种，对磷的吸收都有明显的影响。 2 2、土壤供磷状况土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大量吸收。因此，土壤中磷的形态直接影
27、响着土壤供磷状况因此，土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。及植物对磷的吸收。（二）影响吸收磷的主要因素（二）影响吸收磷的主要因素植物吸收磷受很多因素的植物吸收磷受很多因素的影响，其中有植物生物学特性影响，其中有植物生物学特性和环境条件两个方面。和环境条件两个方面。功能植物营养功能植物营养功能植物营养功能植物营养07142028-0.160.891.893.695.172.560.821.402.476.16.36.55.34.3在缺磷土壤上油菜生长及根际在缺磷土壤上油菜生长及根际pH和土壤溶液中磷浓度的变化和土壤溶液中磷浓度的变化根际土壤溶液中的磷浓度根际土壤溶液中的磷浓度(
28、mol/L)根际根际pH干物质量干物质量（g/盆）盆）吸收阴吸收阴/阳离子比例阳离子比例油菜株龄油菜株龄（天）（天）阳离子阳离子 阴离子阴离子阳离子阳离子 阴离子阴离子阳离子阳离子 阴离子阴离子以以Ca(NO3)2为氮源为氮源油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子吸收比例，油菜缺磷时根系能自动调节阴阳离子吸收比例，酸化根际土壤酸化根际土壤功能植物营养3、菌菌根根 菌菌根根能能增增加加植植物物吸吸磷磷的的能能力力。通通过过菌菌根根的的菌菌丝丝以以扩扩大大根根系系吸吸收收面面积积，并并能能缩缩短短了了根根吸吸收收养养分分的的距距离离，从从而而提提高高土土壤壤磷磷的的空空间间有有效效性性；菌根的分泌物也能
29、促进难溶性磷的溶解度。菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度。4、环环境境因因素素 温温度度升升高高有有利利于于磷磷的的吸吸收收。增增加加水水分分也也有有利利于于土土壤壤溶溶液液中中磷磷的的扩扩散散，因因此此能能提提高磷的有效性。高磷的有效性。5、养养分分的的相相互互关关系系 磷磷与与氮氮在在植植物物的的吸吸收收和和利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。（二）影响吸收磷的主要因素（二）影响吸收磷的主要因素功能植物营养施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施磷量（施磷量（P mg/kg)P mg/kg)土）土）010203
30、040缺磷土壤缺磷土壤不缺磷土壤不缺磷土壤干物重（干物重（g/g/盆）盆）根根地上部地上部51015203001040根根地上部地上部0功能植物营养施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施用磷肥对大麦地上部和根生长的影响施磷量（施磷量（P mg/kg)P mg/kg)土）土）010203040缺磷土壤缺磷土壤不缺磷土壤不缺磷土壤干物重（干物重（g/g/盆）盆）根根地上部地上部51015203001040根根地上部地上部0功能植物营养美国露天开采磷矿美国露天开采磷矿功能植物营养美国露天开采磷矿美国露天开采磷矿功能植物营养复习题复习题植物吸收磷的主要形态是哪些植物吸收磷的主要形态是哪些磷与细胞膜的稳定性有什么关系磷与细胞膜的稳定性有什么关系磷对植物的能量代谢有什么影响磷对植物的能量代谢有什么影响为什么油料作物对磷的需要量大与禾本科植物为什么油料作物对磷的需要量大与禾本科植物植物缺磷的典型症状是什么，为什么植物缺磷的典型症状是什么，为什么植物根吸收磷的主要机制有哪些植物根吸收磷的主要机制有哪些植物吸收磷的效率与根的构型有什么关系植物吸收磷的效率与根的构型有什么关系功能植物营养
