微生物代谢学时课件

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1、第第7 7章章 微生物的代谢微生物的代谢微生物的代谢类型，及其能量代谢，分解代谢和合成微生物的代谢类型，及其能量代谢，分解代谢和合成代谢代谢 ; ;主要发酵代谢途径，微生物代谢的主要调节机主要发酵代谢途径，微生物代谢的主要调节机制，及其代谢调控在发酵工业中的应用。制，及其代谢调控在发酵工业中的应用。 第一节微生物的能量代谢第一节微生物的能量代谢第二节微生物的分解代谢与合成代谢第二节微生物的分解代谢与合成代谢第三节第三节 微生物发酵的途径微生物发酵的途径微生物代谢学时新陈代谢（新陈代谢（MetabolismMetabolism） 一般泛指生物与周围环境进行一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量

2、物质交换和能量交换交换的过程。的过程。 生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子 合成代谢合成代谢 （同化）（同化） 耗能耗能新陈代谢新陈代谢 能量代谢能量代谢 物质物质 代代 谢谢 产能产能 分解代谢分解代谢 （异化）（异化） 生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子 微生物代谢学时新陈代谢的共同特点：新陈代谢的共同特点：（1 1）在温和条件下进行）在温和条件下进行( (由酶催化由酶催化) )；（2 2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；陈代谢具有严

3、格的顺序性；(3(3）对内外环境具有高度的调节功能和适）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。应功能。微生物代谢学时第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢有机物（化能异养菌）有机物（化能异养菌）能源能源 日日 光（光能自养菌）光（光能自养菌） 通用能源通用能源 无机物（化能自养菌）无机物（化能自养菌）微生物代谢学时一、化能异养的微生物氧化和产能一、化能异养的微生物氧化和产能( (一）发酵一）发酵1 1 在发酵工业上，指利用好氧或厌氧微生物在发酵工业上，指利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类方式。来生产有用代谢产物的一类方式。2 2 在生物氧化或能量代谢中在生物氧化或能量代谢中

4、: : 是指无氧条件下将有机物氧化释放，同是指无氧条件下将有机物氧化释放，同时释放能量，并产生各种不同代谢产物。时释放能量，并产生各种不同代谢产物。底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。物的一类低效产能反应。微生物代谢学时生物体内葡萄糖被降解生物体内葡萄糖被降解主要分四种途径：主要分四种途径： EMP HMP ED PK EMP HMP ED PK和和HKHK：EMPEMP途径，又称糖酵解途径途径，又称糖酵解途径HMPHMP途径，又称己糖途径，又称己糖- -磷酸途径磷

5、酸途径EDED途径，又称途径，又称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸裂解途径裂解途径PK PK 磷酸戊糖解酮酶，磷酸戊糖解酮酶，HKHK磷酸已糖解酮酶磷酸已糖解酮酶微生物代谢学时1 1、葡萄糖的、葡萄糖的 酵解作用酵解作用 （简称：EMP途径）又称：又称：Embden -Meyerhof-ParnasEmbden -Meyerhof-Parnas途径：途径：n六碳的葡萄糖分子经过十多步酶催化的反应，分裂六碳的葡萄糖分子经过十多步酶催化的反应，分裂为两分子三碳的丙酮酸，同时使两分子腺苷二磷酸为两分子三碳的丙酮酸，同时使两分子腺苷二磷酸(ADP)(ADP)与无机磷酸与

6、无机磷酸 (Pi) (Pi)结合生成两分子结合生成两分子腺苷三磷酸腺苷三磷酸(ATP)(ATP)。反应式反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42NADH+2C3H4O3（丙酮酸）（丙酮酸）+2ATP+2H2O+2H+微生物代谢学时微生物代谢学时糖酵解（小结）糖酵解（小结）反应物质：反应物质： 葡萄糖葡萄糖 - - 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 - - 果糖果糖- -6-6-磷酸磷酸 - - 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 - - 二羟丙二羟丙酮磷酸酮磷酸 - - 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸 - - 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 - - 3-3-磷酸甘

7、油酸磷酸甘油酸 - - 2-2-磷酸磷酸甘油酸甘油酸 - - 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 - - 丙酮酸丙酮酸 - - 乙酰辅酶乙酰辅酶A A微生物代谢学时参与的酶：参与的酶： 六碳糖激酶六碳糖激酶 - - 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 - - 磷磷酸果糖激酶酸果糖激酶 - - 醛縮酶醛縮酶 - - 丙糖磷酸丙糖磷酸异异构构酶酶 - - 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸去氢酶磷酸去氢酶 - - 磷酸磷酸甘油酸激酶甘油酸激酶 - - 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 - - 烯醇化酶烯醇化酶 - - 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 - - 丙酮酸去丙酮酸去氢酶氢酶微生物代谢学时过程：糖酵解可分为两个阶段：

8、过程：糖酵解可分为两个阶段：准备阶段，即葡萄糖或糖原等经磷酸化及异构准备阶段，即葡萄糖或糖原等经磷酸化及异构化等过程，生成化等过程，生成-1-1，6-6-二磷酸果糖。二磷酸果糖。产能阶段。产能阶段。1,6-1,6-二磷酸果糖分解成两分子磷酸二磷酸果糖分解成两分子磷酸丙糖。后者以辅酶丙糖。后者以辅酶进行氧化，并陆续释出磷进行氧化，并陆续释出磷酸形成酸形成ATP,ATP,同时产生丙酮酸。同时产生丙酮酸。 通常丙酮酸接受辅酶通常丙酮酸接受辅酶传递的氢还原为乳酸传递的氢还原为乳酸等。（此阶段可以不需耗氧）等。（此阶段可以不需耗氧）微生物代谢学时 无氧参与时，丙酮酸接受辅酶无氧参与时，丙酮酸接受辅酶传递

9、的氢传递的氢还原为乳酸等（还原为乳酸等（通常称为发酵）形成：乙醇、通常称为发酵）形成：乙醇、乳酸、混合酸等。乳酸、混合酸等。如：如：酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇微生物代谢学时混合酸发酵混合酸发酵通过通过EMPEMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、醇、乙酸、H H2 2和和COCO2 2等多种代谢产物，由于代谢产物中等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。v

10、发酵途径：磷酸烯醇式丙酮酸发酵途径：磷酸烯醇式丙酮酸微生物代谢学时微生物代谢学时调节调节： 有三个基本上不可逆的步骤：有三个基本上不可逆的步骤：（1 1）己糖激酶）己糖激酶（2 2）6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶（3 3）丙酮酸激酶催化）丙酮酸激酶催化 其中以其中以6-6-磷酸果糖激酶最重要，它催化的反磷酸果糖激酶最重要，它催化的反应是许多细胞中糖酵解的限速步骤，缺氧或各应是许多细胞中糖酵解的限速步骤，缺氧或各种激素主要通过影响该酶的活性而实现其对糖种激素主要通过影响该酶的活性而实现其对糖酵解的调节。酵解的调节。微生物代谢学时生理意义：生理意义： 释放的自由能转移到释放的自由能转移到ATPA

11、TP中。也是中。也是果糖、甘露糖、半乳糖等己糖的共同果糖、甘露糖、半乳糖等己糖的共同降解途径。降解途径。微生物代谢学时2 HMP2 HMP途径途径降解葡萄糖的三个阶段降解葡萄糖的三个阶段(1). (1). 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-5-磷酸和磷酸和CO2CO2(2). (2). 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸发生同分异构化或表异构磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖化而分别产生核糖-5-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-5-磷酸磷酸(3).(3).上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖

12、磷酸生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸微生物代谢学时微生物代谢学时HMPHMP途径关键步骤：途径关键步骤：1. 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2. 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成3. 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入EMP微生物代谢学时 耗能阶段耗能阶段C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+ +2ADP+2Pi 2CH+2ADP+

13、2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+ +2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O HMP途径的总反应途径的总反应微生物代谢学时6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+PiHMP途径的总反应途径的总反应微生物代谢学时HMP途径的生理意义1 1为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖- -磷酸磷酸2 2产生大量的产生大量的NADPHNADPH2 2，一方面参与脂肪酸、固，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸醇等细胞物

14、质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量链产生大量的能量3 3四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成成4 4在反应中存在在反应中存在3-73-7碳糖，使具有该途径的微生碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛。物的碳源谱更广泛。5 5通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等。氨基酸、辅酶、乳酸等。微生物代谢学时又称又称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPGKDPG）裂）裂解途径。解途径。目前仅在微目前仅在微生物中发现。生物中发现。葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为

15、2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， 3- 3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经EMPEMP途径途径转化成为丙酮酸。结果是转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄分子葡萄糖产生糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。3ED途径途径微生物代谢学时ED途径途径 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄葡萄酸酸 激酶激酶 （与与EMP途径连接途径连接） 氧化酶氧化酶 (与与HMP途径

16、连接途径连接) EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖酸酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 微生物代谢学时ED途径微生物代谢学时ED途径途径微生物代谢学时ED途径的特点途径的特点ED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-磷酸甘磷酸甘油醛。油醛。ED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低反

17、应步骤简单，产能效率低. 此途径此途径可与可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌循环相连，厌氧时进行乙醇发酵氧时进行乙醇发酵.微生物代谢学时 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的总反应途径的总反应微生物代谢学时4WD途径（分为P

18、K和HK)nWD途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为：n5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸）n磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）n乙酰磷酸磷酸甘油醛（磷酸-4-赤藓糖）n乙酸丙酮酸与HMP途径相连nPK乳酸乳酸HKn磷酸戊糖解酮酶磷酸已糖解酮酶n许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式微生物代谢学时微生物代谢学时( (二）呼吸二）呼吸 葡萄糖酵解后如果有氧或其他外源电子受体存在，底物分子可以完全氧化为二氧化碳，并释放大量的能量（ATP).1 1 有氧呼吸有氧呼吸 将电子传递给氧生成水。一个葡萄糖好氧呼吸后产生38个ATP.（1 1）丙酮酸）丙酮酸 三羧酸循环（三羧酸循环（TCA)T

19、CA)（2 2）电子）电子 电子传递链电子传递链微生物代谢学时三羧酸循环（三羧酸循环（TCA)TCA)nTCATCA循环就是三羧酸循环，也叫柠檬酸循环循环就是三羧酸循环，也叫柠檬酸循环（1 1）三羧酸循环准备阶段：）三羧酸循环准备阶段： 底物为丙酮酸，合成乙酰底物为丙酮酸，合成乙酰CoACoA（2 2）三羧酸循环：）三羧酸循环： 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸的反应开始，乙酰与草酰乙酸的反应开始，乙酰CoACoA每每循环一次放出的能量可以合成循环一次放出的能量可以合成1010分子分子ATPATP。总反应式：总反应式：C6H12O66O2+38(ADP+Pi)6CO2+6H2O+38ATP微生物

20、代谢学时微生物代谢学时TCA的生物学意义的生物学意义1 1、是生物体代谢糖的主要方式，具有普遍性。、是生物体代谢糖的主要方式，具有普遍性。2 2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到到4242。3 3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽枢纽。4 4、TCATCA可作为多种化合物的碳骨架，以供细胞合可作为多种化合物的碳骨架，以供细胞合成之用。成之用。5 5、TCATCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。供主要的代谢途径。如如 柠檬酸发酵；柠檬酸发酵；GluGlu发酵

21、等。发酵等。微生物代谢学时（2 2 ）电子传递与氧化呼吸链）电子传递与氧化呼吸链1 1）部位：电子传递链在真核细胞发生在线）部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。2 2）成员）成员 ：电子传递是从：电子传递是从NADNAD到到O O2 2， 电子传递链中的电子传递体主要包括：电子传递链中的电子传递体主要包括：FMN FMN 、CoQCoQ、细胞色素、细胞色素b b 、c c 1 1 c c a a a a和一些铁硫旦白。和一些铁硫旦白。在电子传递链中，各电子传递体的氧化还原反应从高能水平向低能水平顺序传递，在传递过程中释放的能

22、。 微生物代谢学时微生物代谢学时微生物代谢学时2 2无氧呼吸无氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）v概念：一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。v无氧呼吸的类型无氧呼吸的类型硝酸盐呼吸：硝酸盐呼吸：NONO3 3- - NO NO2 2- -, NO, N, NO, N2 2无机盐呼吸无机盐呼吸 硫酸盐呼吸：硫酸盐呼吸：SOSO4 42-2- SO SO3 32-2-,S,S3 3O O6 62-2-,S,S2 2O O3 32-2-,H,H2 2S S 硫硫

23、 呼呼 吸：吸： S S0 0 S S-2-2 碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸 COCO2 2,HCO,HCO3 3- - CHCH3 3COOHCOOH COCO2 2, HCO, HCO3 3- - CH CH4 4 延胡索酸呼吸：延胡索酸延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸琥珀酸微生物代谢学时无氧呼吸n如：n(1)硫酸盐还原细菌：nSO42-+8e-+8H+S2-+4H2On(2)产甲烷细菌能在氢、乙酸和甲醇等物质的氧化过程中，以CO2作为最终的电子受体，变成甲烷n4H2+CO2CH4+2H2O微生物代谢学时二二 自养微生物的生物氧化和产能代自养微生物的生物氧化和产能代谢谢n自氧微生物和异养微生物在生物

24、氧化的本质是自氧微生物和异养微生物在生物氧化的本质是相同的。即都包括脱氢、递氢和受氢三阶段。相同的。即都包括脱氢、递氢和受氢三阶段。其间经过磷酸化反应相偶联，产生其间经过磷酸化反应相偶联，产生ATP.ATP.n一些微生物可以从氧化无机物获得能量，这类一些微生物可以从氧化无机物获得能量，这类微生物就是好氧型的自养型微生物。它们属于微生物就是好氧型的自养型微生物。它们属于氢细菌、硫化细菌、硝化细菌和铁细菌等。氢细菌、硫化细菌、硝化细菌和铁细菌等。n光能自养细菌：光合作用通过环式关和磷酸化光能自养细菌：光合作用通过环式关和磷酸化作用产生作用产生ATPATP。这类细菌主要。这类细菌主要是微生物代谢学时

25、微生物代谢学时第二节第二节 微生物的分解代谢与合成代谢微生物的分解代谢与合成代谢一、分解代谢：大分子物质的降解一、分解代谢：大分子物质的降解（一）淀粉的分解：（一）淀粉的分解：微生物代谢学时1 1 液化型淀粉酶液化型淀粉酶（又称（又称-淀粉酶）淀粉酶） 任意分解淀粉的任意分解淀粉的-1,4-1,4糖苷键，不能糖苷键，不能分解分解-1,6-1,6糖苷键。糖苷键。 淀粉经该酶作用以后，粘度很快下降。淀粉经该酶作用以后，粘度很快下降。 最终产物为：糊精、麦芽糖和少量葡萄最终产物为：糊精、麦芽糖和少量葡萄糖。糖。微生物代谢学时n2 2 糖化型淀粉酶糖化型淀粉酶 可细分为好几种，其共同特点将淀可细分为好

26、几种，其共同特点将淀粉水解为粉水解为麦芽糖或葡萄糖麦芽糖或葡萄糖（1 1）-淀粉酶（淀粉淀粉酶（淀粉1,4-1,4-麦芽糖苷麦芽糖苷酶）不能作用于也不能越过酶）不能作用于也不能越过-1,6-1,6糖苷糖苷键，终产物为麦芽糖和极限糊精键，终产物为麦芽糖和极限糊精微生物代谢学时（2 2）糖化酶（淀粉糖化酶（淀粉1,41,4、1,6-1,6-葡萄糖苷葡萄糖苷酶）：酶）： 此酶对此酶对-1,4-1,4-糖苷键能作用，对糖苷键能作用，对-1,6-1,6-糖苷键也能分解，所以最终产物几乎全是糖苷键也能分解，所以最终产物几乎全是葡萄糖。葡萄糖。（3 3）异淀粉酶（淀粉）异淀粉酶（淀粉1,6-1,6-糊精酶）

27、：糊精酶）： 此酶可以分解淀粉中的此酶可以分解淀粉中的-1,6-1,6-糖苷键，糖苷键，生成较短的直链淀粉。异淀粉酶用于水解生成较短的直链淀粉。异淀粉酶用于水解由由-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶产生的极限糊精。淀粉酶产生的极限糊精。微生物代谢学时（二）、纤维素的分解（二）、纤维素的分解 纤维素的葡萄糖由纤维素的葡萄糖由-1,4-1,4糖苷糖苷键组成的大分子化合物。它广泛存在于键组成的大分子化合物。它广泛存在于自然界，是植物细胞壁的主要组成成分。自然界，是植物细胞壁的主要组成成分。人和动物均不能消化纤维素。人和动物均不能消化纤维素。 生产纤维素酶的菌种常有绿色生产纤维素酶的菌种常有绿色木霉、康氏木霉

28、、某些放线菌和细菌。木霉、康氏木霉、某些放线菌和细菌。微生物代谢学时纤维素的分解：n作用的酶类有：作用的酶类有：C C、Cx(Cx1Cx(Cx1、Cx2)Cx2)、纤维二糖、纤维二糖酶（酶（-葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶）n总反应：总反应： C1 C1酶酶 Cx1Cx2Cx1Cx2酶酶n天然纤维素天然纤维素水合纤维素分水合纤维素分子子n 纤维二糖酶纤维二糖酶 n葡萄糖葡萄糖+ +纤维二糖纤维二糖葡萄糖葡萄糖 微生物代谢学时微生物代谢学时（三）、果胶质的分解（三）、果胶质的分解n果胶果胶是植物细胞的间隙物质，使邻近的是植物细胞的间隙物质，使邻近的细胞壁相连，是细胞壁相连，是半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以-1

29、,4-1,4糖糖苷键结合成直链状分子化合物苷键结合成直链状分子化合物。其羧基。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的称大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的称为果胶酸。为果胶酸。天然不溶的果胶称为原果胶。天然不溶的果胶称为原果胶。果胶酶含有不同的酶系，主要有果胶酶含有不同的酶系，主要有果胶果胶酯酶酯酶和和半乳糖醛酸酶半乳糖醛酸酶两种。果胶酶广泛两种。果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。主存在于植物、霉菌、细菌和酵母中。主要以霉菌生产的果胶酶。要以霉菌生产的果胶酶。微生物代谢学时 反应式如下：原果胶酶原果胶酶原果胶原果胶 可溶性果胶可溶性果胶果胶酯酶果胶酯酶聚半乳糖醛酸酶聚半乳糖醛酸酶果胶果胶甲

30、醇甲醇+ +果胶果胶酸酸半乳糖醛酸半乳糖醛酸微生物代谢学时（四）、蛋白质的分解（四）、蛋白质的分解微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至微生物利用蛋白质，首先分泌蛋白酶至体外，将其分解为大小不等的多肽或氨基体外，将其分解为大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再进入细胞。通式如酸等小分子化合物后再进入细胞。通式如下：下： 蛋白酶蛋白酶 肽肽酶酶蛋白质蛋白质 多肽多肽 氨基酸氨基酸 n产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、产生蛋白酶的菌种很多，细菌、放线菌、霉菌等中均有。霉菌等中均有。 微生物代谢学时（五）氨基酸的分解（五）氨基酸的分解微生物对氨基酸的分解，主要是脱氨作用和脱羧基作用。微生物对氨基酸的

31、分解，主要是脱氨作用和脱羧基作用。 1 1 脱氨作用脱氨作用脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同，脱氨方式随微生物种类、氨基酸种类以及环境条件的不同，也不一样。主要有以下几种：也不一样。主要有以下几种： 氧化脱氨。微生物催化氧化脱氨的酶有两类：氧化脱氨。微生物催化氧化脱氨的酶有两类：一类是氨基氧化酶，以一类是氨基氧化酶，以FADFAD或或FMNFMN为辅基；另一类是氨基酸为辅基；另一类是氨基酸脱氢酶，以脱氢酶，以NADNAD或或NADPNADP作为氢的载体，交给分子态氧。作为氢的载体，交给分子态氧。反应式如下：反应式如下： 2R-CHNH2-COOH+O2 2R-CO-2R-CH

32、NH2-COOH+O2 2R-CO-COOH+2NH3 COOH+2NH3 微生物代谢学时还原脱氨。还原脱氨。 还原脱氨在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸。能进行还原脱氨在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸。能进行还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌：还原脱氨的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌： NADH2 NAD NADH2 NAD HOOC-CHNH2-COOH HOOC-CHNH2-COOH CH3COOH+NH3+CO2 CH3COOH+NH3+CO2 水解脱氨。水解脱氨。 不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水不同氨基酸经水解脱氨生成不同的产物。同种氨基酸水解之后也可形成不同的

33、产物：解之后也可形成不同的产物： 水解酶水解酶 R-CHNH2-COOH+H2O R-R-CHNH2-COOH+H2O R-CHOH-COOH+NH3 CHOH-COOH+NH3 微生物代谢学时减饱和脱氨（直接脱氨）。减饱和脱氨（直接脱氨）。 氨基酸在脱氨的同时，其氨基酸在脱氨的同时，其.键减饱和，结键减饱和，结果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生果生成不饱和酸。例如天门冬氨酸减饱和脱氨生成延胡索酸，反应式如下：成延胡索酸，反应式如下： 天门冬氨酸裂解酶天门冬氨酸裂解酶HOO-CH2-CHNH2-COOHHOOC-CH=CH-COOH+NH3微生物代谢学时22脱羧作用脱羧作用n氨基酸脱羧

34、作用常见于许多腐败细菌和真菌中。氨基酸脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，不同的氨基酸由相应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，生成减少一个碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：生成减少一个碳原子的胺和二氧化碳，通式如下： 氨基酸氨基酸脱羧酶脱羧酶 R-CHNH2-COOH R-CHNH2-COOH R-CH2-NH2+CO2 R-CH2-NH2+CO2 一元氨基酸脱羧后变成一元胺；二元氨基酸脱羧一元氨基酸脱羧后变成一元胺；二元氨基酸脱羧后变成二元胺。这类物质统称为尸碱，有毒性。后变成二元胺。这类物质统称为尸碱，有毒性。 微生物代谢学时（六）核酸的分解（六）核酸的分解

35、核酸是由许多核苷酸以核酸是由许多核苷酸以3 3，5-5-磷酸二酯键连接磷酸二酯键连接而成的大分子化合物。水解核糖核酸的为核酸酶而成的大分子化合物。水解核糖核酸的为核酸酶总反应：总反应：核苷酶核苷酶嘌呤或嘧啶嘌呤或嘧啶核苷核苷核糖或脱氧核糖核糖或脱氧核糖核酸酶核酸酶核苷酸酶核苷酸酶核酸核酸核苷酸核苷酸水水水水磷酸磷酸微生物代谢学时（七）（七） 脂肪和脂肪酸的分解脂肪和脂肪酸的分解脂肪的分解脂肪的分解 脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸，反应式如下：用下，可水解生成甘油和脂肪酸，反应式如下：CH2OCOR1脂肪酶脂肪酶CH2OHR1-C

36、OOHCH2OCOR2+3H2OCH2OH+R2-COOHCH2OCOR3CH2OHR3-COOH微生物代谢学时脂肪酸的分解脂肪酸的分解 微生物分解脂肪酸主要是通过微生物分解脂肪酸主要是通过-氧氧化途径。化途径。-氧化是由于脂肪酸氧化断裂发生氧化是由于脂肪酸氧化断裂发生在在-碳原子上而得名。在氧化过程中，能产碳原子上而得名。在氧化过程中，能产生大量的能量，最终产物是乙酰辅酶。而乙生大量的能量，最终产物是乙酰辅酶。而乙酰辅酶酰辅酶AA是进入三羧酸循环的基本分子单元是进入三羧酸循环的基本分子单元微生物代谢学时二、合成代谢（生物大分子的合成）二、合成代谢（生物大分子的合成）n微生物合成代谢的三大要素

37、：微生物合成代谢的三大要素：n能量（能量（ATP)ATP)、n还原力（还原力（NADH2NADH2、NADPH2)NADPH2)、n小分子前体物质。小分子前体物质。微生物代谢学时n1 CO1 CO2 2的固定：的固定：将空气中的将空气中的COCO2 2 同化成细胞物质的过程。同化成细胞物质的过程。(P207)(P207)（1 1）卡尔文循环）卡尔文循环（Calvin cycle):Calvin cycle):没循环一次没循环一次3 3个个1 1，5-5-二磷酸核酮糖、二磷酸核酮糖、3 3个个COCO2 2、的的9 9个个ATPATP和和 6 6个个NAD(P)HNAD(P)H2 2，生成一个己

38、糖需循环两次。生成一个己糖需循环两次。（2 2）还原性三羧酸循环固定）还原性三羧酸循环固定COCO2 2：每循环一次，每循环一次，固定固定4 4个，合成一个草酰乙酸，消耗个，合成一个草酰乙酸，消耗3 3个个ATPATP、2 2 NADPHNADPH2 2、1 1个个 FADHFADH2 2微生物代谢学时2氮固定：氮固定：固氮微生物固氮微生物凡能使氮还原成氨，氨进而合成细胞内有凡能使氮还原成氨，氨进而合成细胞内有机氮化物的微生物，称为固氮微生物：机氮化物的微生物，称为固氮微生物：自生固氮、共生固氮、联合固氮自生固氮、共生固氮、联合固氮固氮机理固氮机理N N2 2 +6H +6H+ + +6e +

39、6e- - +nATP 2NH +nATP 2NH3 3+nADP+nPi+nADP+nPi固氮条件：固氮酶、固氮条件：固氮酶、 电子供体、电子供体、 能量能量微生物代谢学时3 3 糖类合成糖类合成（1 1）单糖的合成）单糖的合成1 1）通过）通过EMPEMP途径逆行合成途径逆行合成6-6-磷酸葡萄糖，再转化。磷酸葡萄糖，再转化。2 2）糖异生作用：是由非糖物质合成新的葡萄糖分子）糖异生作用：是由非糖物质合成新的葡萄糖分子的过程。重要物质是磷酸烯醇式丙酮酸，它可在的过程。重要物质是磷酸烯醇式丙酮酸，它可在不同于糖酵解的过程酶作用下，逆向形成不同于糖酵解的过程酶作用下，逆向形成6-6-磷酸磷酸葡

40、萄糖。葡萄糖。（2 2）糖原的合成）糖原的合成 糖原：糖原：UDP-UDP-葡萄糖醛酸（葡萄糖醛酸（UDP-GUDP-G葡萄糖醛酸核苷酸）葡萄糖醛酸核苷酸）的聚合物的聚合物 反应：（反应：（UDP-G)n+Gm UDPn+Gm+nUDP-G)n+Gm UDPn+Gm+n微生物代谢学时微生物代谢学时(3)(3)肽聚糖的合成肽聚糖的合成 : :（P210)P210) 肽聚糖的合成是组成细菌和放线菌细胞壁的骨架结构。肽聚糖的合成是组成细菌和放线菌细胞壁的骨架结构。 1 1）由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-N-乙酰葡萄糖胺和乙酰葡萄糖胺和N-N-乙酰胞壁酸。乙酰胞壁酸。( (细胞质细胞质) ) 22）由由

41、N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“P”“P”核苷酸核苷酸(park)(park)核苷酸核苷酸这一过程需这一过程需要要4 4步反应步反应( (膜上进行膜上进行) )它们都需要尿嘧啶二磷酸（它们都需要尿嘧啶二磷酸（UDPUDP）作为糖的载体，另外还有合成）作为糖的载体，另外还有合成D-D-丙氨酰丙氨酰胺胺-D-D-丙氨酸的两步反应，这些反应都可被环丝氨酸所抑制。丙氨酸的两步反应，这些反应都可被环丝氨酸所抑制。3)3)合成完整的新的肽聚糖合成完整的新的肽聚糖. (. (膜外进行膜外进行) )抑制肽聚糖合成的抗菌素抑制肽聚糖合成的抗菌素: :衣霉素衣霉素: : 抑制十一异戊烯二糖抑制十一异戊烯二糖

42、- -五肽的形成五肽的形成环丝氨酸环丝氨酸: :印象印象park park 核苷酸的合成万古霉素核苷酸的合成万古霉素: :抑制肽聚糖分子的延长杆菌抑制肽聚糖分子的延长杆菌肽肽: :使太聚糖受阻使太聚糖受阻-内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）内酰胺类抗生素（青霉素、头孢霉素）: :竞争抑竞争抑制转肽酶活性中心制转肽酶活性中心微生物代谢学时微生物代谢学时氨基酸的合成微生物代谢学时4脂肪酸的合成：脂肪酸的合成： 微生物可以利用乙酰微生物可以利用乙酰CoACoA与二氧化碳等物与二氧化碳等物质合成脂肪酸。（质合成脂肪酸。（P214)P214)（氨基酸、蛋白质、核酸的合成略）（氨基酸、蛋白质、核酸的合成略

43、）微生物代谢学时微生物代谢学时三、微生物的初级代谢与次级代谢三、微生物的初级代谢与次级代谢（一）微生物的初级代谢：（一）微生物的初级代谢：n1 1 初级代谢：指微生物从外界吸收各种初级代谢：指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需的物质和能量的生成维持生命活动所需的物质和能量的过程。过程。（初级代谢差错回导致细胞死亡）（初级代谢差错回导致细胞死亡）微生物代谢学时2 2 初级代谢的调控：初级代谢的调控：1）酶活性的调节：（酶分子水平的调节）酶活性的调节：（酶分子水平的调节） 酶活性的激活：最常见的是前体激活。即代谢途径中酶活性

44、的激活：最常见的是前体激活。即代谢途径中后面的反应可以被该途径较前面的一个产物所促进。后面的反应可以被该途径较前面的一个产物所促进。 酶活性的抑制：主要是反馈抑制。主要表现为代谢途酶活性的抑制：主要是反馈抑制。主要表现为代谢途径中末端产物过量，该产物反过来抑制途径中第一个酶径中末端产物过量，该产物反过来抑制途径中第一个酶的活性。的活性。 直线代谢中的反馈抑制直线代谢中的反馈抑制: : 分支代谢途径中的反馈抑制：分支代谢途径中的反馈抑制： 同功酶调节、协同反馈抑制、累积反馈抑制、顺序反同功酶调节、协同反馈抑制、累积反馈抑制、顺序反馈抑制馈抑制微生物代谢学时微生物代谢学时2) 2) 酶合成的调节：

45、酶合成的调节： 诱导：凡能促进酶生物合成的现象，称为诱诱导：凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导。（酶可以分为诱导酶和组成酶）、导。（酶可以分为诱导酶和组成酶）、 低物诱导、中间产物诱导低物诱导、中间产物诱导 3 3）阻遏：凡能阻碍酶生物合成的现象。）阻遏：凡能阻碍酶生物合成的现象。 末端产物阻遏、分解代谢物阻遏。末端产物阻遏、分解代谢物阻遏。 酶合成调节的机制酶合成调节的机制（基因调控）（基因调控）微生物代谢学时微生物代谢学时（二）微生物的次级代谢（二）微生物的次级代谢1 1 次级代谢：以初级代谢产物为前体，合成一次级代谢：以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确些对微生物的生命

46、活动无明确“功能功能”的物质的物质的过程，为次级产物代谢。的过程，为次级产物代谢。2 2 微生物的次级代谢产物微生物的次级代谢产物（1 1）抗生素：）抗生素：（2 2）毒素：分为内毒素和外毒素）毒素：分为内毒素和外毒素（3 3）激素：）激素：（4 4）色素：）色素：微生物代谢学时3 3 微生物次级代谢的调节：微生物次级代谢的调节：（1 1）初级代谢对次级代谢的调节：次级代）初级代谢对次级代谢的调节：次级代谢产物的生物合成是初级代谢产物生物谢产物的生物合成是初级代谢产物生物成和的延伸或分支。次级代谢产物以初成和的延伸或分支。次级代谢产物以初级代谢产物为前体，因此，次级代谢必级代谢产物为前体，因此

47、，次级代谢必然回受到初级代谢的调节。然回受到初级代谢的调节。（2 2）分解代谢产物的调控：）分解代谢产物的调控：（3 3）诱导作用及终产物的反馈抑制：）诱导作用及终产物的反馈抑制：微生物代谢学时第三节第三节 微生物发酵的途径微生物发酵的途径一、发酵的方式一、发酵的方式1 1 分批发酵：分批发酵： 操作简单、周期短、染菌的机会小，生操作简单、周期短、染菌的机会小，生产过程、产品质量易掌握。缺点；存在产过程、产品质量易掌握。缺点；存在基质抑制问题。出现二次生长。基质抑制问题。出现二次生长。2 2 补料分批发酵补料分批发酵3 3 连续发酵连续发酵微生物代谢学时补料发酵微生物代谢学时二、常见食品微生物

48、发酵的代谢途径二、常见食品微生物发酵的代谢途径1 1酒精发酵酒精发酵 进行酒精发酵的微生物主要是酵母进行酒精发酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母菌，如啤酒酵母( (SaccharomycescerevisiaeSaccharomycescerevisiae) )等，此外等，此外还有少数细菌如发酵单胞菌还有少数细菌如发酵单胞菌( (ZymononasmobilisZymononasmobilis) )，嗜糖假单胞菌，嗜糖假单胞菌( (PseudomonasSaccharophilaPseudomonasSaccharophila) )，解淀粉，解淀粉欧文氏菌欧文氏菌( (Eruiniaamylo

49、voraEruiniaamylovora) )等。等。 微生物代谢学时 酵母菌在无氧条件下，将葡萄糖经酵母菌在无氧条件下，将葡萄糖经EMPEMP途径途径分解为分解为2 2分子丙酮酸，然后在酒精发酵的关分子丙酮酸，然后在酒精发酵的关键酶键酶丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧生成丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧生成乙醛和乙醛和CO2CO2，最后乙醛被还原为乙醇。，最后乙醛被还原为乙醇。 酒精发酵是酵母菌正常的发酵形式，又酒精发酵是酵母菌正常的发酵形式，又称第一型发酵，如果改变正常的发酵条件，称第一型发酵，如果改变正常的发酵条件，可使酵母进行可使酵母进行第二型发酵第二型发酵和和第三型发酵第三型发酵而而产生甘油。产生甘

50、油。微生物代谢学时酒精（乙醇）发酵酒精（乙醇）发酵同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵分子的酒精发酵异型酒精发酵：除主产物乙醇外，还存在有异型酒精发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵其它有机物分子的发酵微生物代谢学时v酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱氢酶脱氢酶 脱羧酶脱羧酶丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇v细菌细菌( (ZymomonasZymomonas mobilismobilis) )的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过EDED途径产生乙醇，总反应如下：途径产生乙醇，总反

51、应如下： 葡萄糖葡萄糖+ +ADP+PiADP+Pi 2 2乙醇乙醇+2CO+2CO2 2+ATP+ATP 通过通过WDWD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下： 葡萄糖葡萄糖+ +ADP+PiADP+Pi 乳酸乳酸+ +乙醇乙醇+CO+CO2 2+ATP+ATP微生物代谢学时2 2 柠檬酸发酵柠檬酸发酵柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、香精、柠檬酸发酵广泛被用于制造柠檬酸盐、香精、饮料、糖果、发泡缓冲剂等，在食品工业中起重要饮料、糖果、发泡缓冲剂等，在食品工业中起重要的作用。的作用。 能够累积柠檬酸的霉菌以曲霉属能够累积柠檬酸的霉菌以曲霉属( (Aspergil

52、lusAspergillus) )，青霉属，青霉属( (PenicilliumPenicillium) )和桔霉属和桔霉属( (CitromycesCitromyces) )为主。其中以黑曲霉为主。其中以黑曲霉( (Asp.nigerAsp.niger) )、米曲霉米曲霉( (Asp.oryzaeAsp.oryzae) )，灰绿青霉，灰绿青霉( (Pen.glaucumPen.glaucum) )，淡黄青霉淡黄青霉( (Pen.luteumPen.luteum) )，光桔霉，光桔霉( (CitromycesglaberCitromycesglaber) )等产酸量最高。等产酸量最高。微生物代谢

53、学时(1)(1)柠檬酸由柠檬酸由TCATCA循环所积累循环所积累(2)(2)由葡萄糖经由葡萄糖经EMPEMP途径形成丙酮酸，再由两分子途径形成丙酮酸，再由两分子丙酮酸之间发生羧基转移，形成草酰乙酸和乙丙酮酸之间发生羧基转移，形成草酰乙酸和乙酰酰CoA,CoA,草酰乙酸和乙酰草酰乙酸和乙酰CoACoA再缩和成柠檬酸。再缩和成柠檬酸。 关于柠檬酸发酵途径曾有多种论点，但目关于柠檬酸发酵途径曾有多种论点，但目前大多数学者认为柠檬酸并非单纯由前大多数学者认为柠檬酸并非单纯由TCATCA循环循环所积累，而是由葡萄糖经所积累，而是由葡萄糖经EMPEMP途径形成。途径形成。微生物代谢学时33乳酸发酵乳酸发酵

54、乳酸是细菌发酵最常见的最终产物，一些能够乳酸是细菌发酵最常见的最终产物，一些能够产生大量乳酸的细菌称为产生大量乳酸的细菌称为乳酸细菌。乳酸细菌。 在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸在乳酸发酵过程中，发酵产物中只有乳酸的称为的称为同型乳酸发酵同型乳酸发酵；发酵产物中除乳酸外，还；发酵产物中除乳酸外，还有乙醇、乙酸及有乙醇、乙酸及CO2CO2等其它产物的，称为等其它产物的，称为异型乳酸异型乳酸发酵发酵。 乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛乳酸发酵被广泛地应用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸细菌活动的奶、乳酪以及青贮饲料中，由于乳酸细菌活动的结果，积累了乳酸，抑制其他微生物的

55、发展，使结果，积累了乳酸，抑制其他微生物的发展，使蔬菜，牛奶及饲料得以保存。蔬菜，牛奶及饲料得以保存。微生物代谢学时发酵类型发酵类型v常见的发酵种类：常见的发酵种类： 由由EMPEMP途径中的丙酮酸出发的发酵途径中的丙酮酸出发的发酵 乙醇发酵乙醇发酵，同型乳酸发酵同型乳酸发酵，丙酸发酵，丙酸发酵， 2,3-2,3-丁二醇发酵丁二醇发酵， 混合酸发酵混合酸发酵，丁酸型发酵，丁酸型发酵 通过通过HMPHMP途径的发酵途径的发酵异型乳酸发酵异型乳酸发酵通过通过EDED途径进行的发酵途径进行的发酵细菌的酒精发酵（异型酒精发酵）细菌的酒精发酵（异型酒精发酵）微生物代谢学时同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较

56、同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较类型类型途径途径产物产物产能产能/ /葡萄糖葡萄糖菌种代表菌种代表同型同型EMPEMP2 2乳酸乳酸2ATP2ATPLactobacillus Lactobacillus debruckiidebruckii异型异型 HMPHMP(WD)(WD)1 1乳酸乳酸1 1乙醇乙醇1CO1CO2 21ATP1ATPLeuconostoc Leuconostoc mesenteroidesmesenteroides异型异型 HMPHMP(WD)(WD)1 1乳酸乳酸1 1乙酸乙酸1CO21CO22ATP2ATPLactobacillus brevisLactobacill

57、us brevis微生物代谢学时微生物多糖微生物多糖-食品填加剂食品填加剂（一）概述（一）概述多糖的发现：多糖的发现：历史悠久，食品变粘、砂土成块等。甘历史悠久，食品变粘、砂土成块等。甘蔗汁凝固是由于肠膜明串珠菌产生的多糖蔗汁凝固是由于肠膜明串珠菌产生的多糖（右旋糖苷）。（右旋糖苷）。微生物代谢学时（二）微生物多糖的种类（二）微生物多糖的种类1按照位置：按照位置：细胞内多糖、细胞壁多糖和细胞外多糖细胞内多糖、细胞壁多糖和细胞外多糖。2按照化学结构：按照化学结构：同型多糖：同型多糖：多糖化学结构中糖苷基单体只有一种。多是多糖化学结构中糖苷基单体只有一种。多是由由 D- D-葡萄糖构成的葡聚糖。葡

58、萄糖构成的葡聚糖。异型多糖：异型多糖：多糖化学结构中糖苷基单体只有两种以上。多糖化学结构中糖苷基单体只有两种以上。还分为中性杂多糖和酸性多杂糖。还分为中性杂多糖和酸性多杂糖。微生物代谢学时3按照功能分：按照功能分：增稠多糖：增稠多糖： 黄原胶、核盘菌多糖、小核菌多糖、黄原胶、核盘菌多糖、小核菌多糖、裂褶菌多糖等。裂褶菌多糖等。 形成凝胶多糖：形成凝胶多糖： 凝胶多糖、热凝多糖、海藻酸等凝胶多糖、热凝多糖、海藻酸等 有特殊用途的多糖：有特殊用途的多糖： 右旋糖苷、短梗霉多糖、细菌纤维等。右旋糖苷、短梗霉多糖、细菌纤维等。微生物代谢学时（三）几种常用的微生物多糖（三）几种常用的微生物多糖1 1 黄

59、原胶黄原胶（XamthanGum汉生汉生胶、黄单胞多糖）：胶、黄单胞多糖）：是由黄单胞细菌以是由黄单胞细菌以碳水化合物为主要原料，碳水化合物为主要原料，经发酵、分离、提纯后经发酵、分离、提纯后得到的一种微生物得到的一种微生物高分高分子酸性胞外杂多糖子酸性胞外杂多糖。微生物代谢学时（1 1）黄原胶的化学结构：）黄原胶的化学结构： 每一单元由每一单元由葡萄葡萄糖糖、甘露糖甘露糖和和葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸组组成。分子量成。分子量2102106 6 5105107 7 ，其主链由，其主链由 D- D-葡萄糖通过葡萄糖通过- 1- 1，4-4-糖苷键相连而成糖苷键相连而成的的2 2分子葡萄糖为单元。侧分子

60、葡萄糖为单元。侧链含酸性基团，在水溶液中链含酸性基团，在水溶液中呈多聚阴离子，构成黄原胶呈多聚阴离子，构成黄原胶的三级立体结构。的三级立体结构。微生物代谢学时（2 2）黄原胶的性质）黄原胶的性质 ： 典型的流变特性典型的流变特性 随着剪切速率增加，胶液变稀，但一随着剪切速率增加，胶液变稀，但一旦剪切力消失，粘度又可恢复。旦剪切力消失，粘度又可恢复。 低浓度时的高粘性低浓度时的高粘性 一般使用浓度只有一般使用浓度只有0.050.5%0.050.5%。 耐冷热性耐冷热性 在在-9890-9890粘度几乎无变化。黄原胶粘度几乎无变化。黄原胶即使在即使在130130的高温下保持的高温下保持36min3

61、6min冷却后，溶液的冷却后，溶液的粘度也无明显变化。粘度也无明显变化。微生物代谢学时耐酸、碱性、耐盐耐酸、碱性、耐盐 黄原胶水溶液的粘度几乎不受黄原胶水溶液的粘度几乎不受pHpH值值影响，这一独特性质是其他增稠剂所不具备的。影响，这一独特性质是其他增稠剂所不具备的。相容性及溶解性相容性及溶解性 易溶于水，可与绝大部分的常用食易溶于水，可与绝大部分的常用食品增稠剂溶液溶混用。特别是与藻酸盐类、淀品增稠剂溶液溶混用。特别是与藻酸盐类、淀粉、卡拉胶、瓜胶溶混后，溶液的粘度以叠加粉、卡拉胶、瓜胶溶混后，溶液的粘度以叠加的形式增加的形式增加分散性及保水性分散性及保水性 是食品添加剂中优良的悬浮剂和乳是

62、食品添加剂中优良的悬浮剂和乳化稳定剂，对食品具有良好的保水、保鲜作用。化稳定剂，对食品具有良好的保水、保鲜作用。 微生物代谢学时 （3 3）黄原胶在食品工业中的应用）黄原胶在食品工业中的应用 可作为增稠度剂、增粘剂和稳定剂单独或可作为增稠度剂、增粘剂和稳定剂单独或混合使用。主要用于饮料、冷冻制品、调味品、糕点、混合使用。主要用于饮料、冷冻制品、调味品、糕点、面包、烘烤、罐头等。在食品工业经常使用的浓度为面包、烘烤、罐头等。在食品工业经常使用的浓度为0.5%5%0.5%5%。微生物代谢学时2 2 短梗霉多糖短梗霉多糖PullulanPullulan 由酵母类真菌出由酵母类真菌出芽梗霉芽梗霉Aur

63、eobasidium Aureobasidium pullulanspullulans发酵产生的一种发酵产生的一种由葡萄糖组成的同型胞由葡萄糖组成的同型胞外多糖外多糖；是一种水溶性是一种水溶性的非离子性、非还原性的非离子性、非还原性中性的大分子聚合物。中性的大分子聚合物。在食品工业中应用广泛。在食品工业中应用广泛。微生物代谢学时（1 1）化学结构）化学结构 由葡萄糖以由葡萄糖以-1,6-1,6-糖苷键结合糖苷键结合麦麦芽糖构成同型多糖为主芽糖构成同型多糖为主。即葡萄糖按即葡萄糖按-1-1，4-4-糖糖苷键结合成麦芽三糖，苷键结合成麦芽三糖，两端再以两端再以-1-1，6-6-糖苷糖苷键同另外的麦

64、芽三糖结键同另外的麦芽三糖结合，如此反复连接而成合，如此反复连接而成高分子多糖。分子量为高分子多糖。分子量为2.8102.8105 5 左右，最大左右，最大可达可达200200万万 。微生物代谢学时（2 2）性质）性质 安全性：安全性：无毒，天然水溶性多糖。人体不能无毒，天然水溶性多糖。人体不能消化，也不会引起公害。消化，也不会引起公害。 水溶性：水溶性：在水中膨胀、溶解快，溶液中性，在水中膨胀、溶解快，溶液中性，不离子化，不凝胶化。但不溶于油脂、醇类、不离子化，不凝胶化。但不溶于油脂、醇类、丙酮、氯仿等有机溶剂。丙酮、氯仿等有机溶剂。 黏结性：黏结性：对纸张、木材、金属、玻璃、水对纸张、木材

65、、金属、玻璃、水泥等有很强的粘合力。但不耐水泥等有很强的粘合力。但不耐水 成膜性：成膜性：短梗多糖具有良好的成膜性。形短梗多糖具有良好的成膜性。形成的膜光泽、透明且防油。但透气性较其他高成的膜光泽、透明且防油。但透气性较其他高分子膜低。分子膜低。微生物代谢学时（3 3）短梗霉多糖在食品工业中的应用：）短梗霉多糖在食品工业中的应用： 可以作为食品成型剂和黏结剂、保水剂在食可以作为食品成型剂和黏结剂、保水剂在食品包装、果品及食品保鲜、粘结等方面：为糖尿病和品包装、果品及食品保鲜、粘结等方面：为糖尿病和肥胖者的保健食品添加剂、可改善豆腐、米饭、鱼类肥胖者的保健食品添加剂、可改善豆腐、米饭、鱼类制品等

66、的质量等。常用浓度制品等的质量等。常用浓度0.10.3% 0.10.3% 。微生物代谢学时 3 3 凝结多糖凝结多糖curdlancurdlan 细菌产生的，细菌产生的，由由D-D-葡萄糖残基在葡萄糖残基在C1C1和和C3C3联接形成的联接形成的-1-1，3-3-葡聚糖大分子。分子量葡聚糖大分子。分子量4.4 104.4 104 47.7107.7104 4 增稠剂和胶凝增稠剂和胶凝剂，可改善食品的持水剂，可改善食品的持水性、黏弹性、稳定性。性、黏弹性、稳定性。微生物代谢学时 凝结多糖的特性及其应用：凝结多糖的特性及其应用： 无色、无味、无毒，具有热成胶的特性，在无色、无味、无毒，具有热成胶的

67、特性，在55 55 至至6060下水分吸收率最大，还具有成膜特性。下水分吸收率最大，还具有成膜特性。用于制作果冻、豆面条、香肠、汉堡包、冰淇淋用于制作果冻、豆面条、香肠、汉堡包、冰淇淋等食品，常用浓度等食品，常用浓度0.4-6%0.4-6%。微生物代谢学时（四）黄原胶的生产（四）黄原胶的生产1菌种菌种 产生黄原胶的细菌为黄单胞菌产生黄原胶的细菌为黄单胞菌XanthomonasXanthomonas spsp，如菜豆黄单胞菌、锦葵黄单胞菌、胡萝卜黄单，如菜豆黄单胞菌、锦葵黄单胞菌、胡萝卜黄单胞菌等。用于生产黄原胶的菌种大多是从甘兰黑腐胞菌等。用于生产黄原胶的菌种大多是从甘兰黑腐病上分离到的甘兰黑

68、腐黄单胞菌病上分离到的甘兰黑腐黄单胞菌X. campestrisX. campestris。微生物代谢学时2 2 工艺流程工艺流程 菌种的扩培菌种的扩培发酵原料配比发酵原料配比发酵发酵发酵条件控发酵条件控制制分离分离提纯提纯干燥干燥 等。等。微生物代谢学时微生物代谢学时复习与思考1.何谓新陈代谢？试用图示说明合成代谢与分解代谢的相互关系。2.什么叫发酵、有氧呼吸和无氧呼吸？试比较三者的异同。3.什么是呼吸链（电子传递链或生物氧化链）？它在生命活动中有何重要意义？4.简述糖酵解过程和三羧酸循环。5.试比较光能型微生物和化能型微生物能量代谢的不同特点。6.微生物利用葡萄糖进行分解代谢的途径有哪些？

69、每一代谢途径的特点和生理作用如何？7.试述TCA循环在微生物代谢和发酵生产中的重要性。8.简述微生物对淀粉、纤维素、果胶质的分解过程，各有哪些酶的参与？产酶微生物的种类如何？9.能够产生蛋白酶而分解蛋白质生成多肽和氨基酸的微生物有哪些？微生物代谢学时10什么是微生物的初级代谢和次级代谢11微生物细胞是如何进行代谢调控的？主要方式有那些？有何特点。12什么是好氧性醋酸发酵和厌氧性醋酸发酵？二者在微生物种类和发酵途径上有何不同？各有哪些具体应用？13能够积累柠檬酸的微生物有哪些？试用图示说明柠檬酸发酵途径。14啤酒酵母利用糖类物质可进行哪几种类型的发酵作用？其发酵条件、发酵途径和最终产物有何不同？微生物代谢学时Thank you!Thank you!微生物代谢学时