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1、第第一章一章 遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础Chapter 1 Cytological Foundation of Heredity遗传的细胞学基础(11)遗传学遗传学 2/170遗传学与细胞学遗传学与细胞学(Genetics and Cytology)细胞学中与遗传学紧密相关的内容：细胞学中与遗传学紧密相关的内容：细胞的结构与功能细胞的结构与功能。尤其是细胞核、染色质的结构与功能；尤其是细胞核、染色质的结构与功能；细胞分裂与生物繁殖行为细胞分裂与生物繁殖行为。包括有丝分裂、减数分裂、配子形包括有丝分裂、减数分裂、配子形成以及细胞成以及细胞( (配子配子) )融合过程和机制。融合过程和机制。
2、遗传学对细胞学基础的要求侧重于：遗传学对细胞学基础的要求侧重于：细胞核的结构与功能及染色体的形态、数目和结构；细胞核的结构与功能及染色体的形态、数目和结构；有丝分裂、减数分裂、融合有丝分裂、减数分裂、融合( (受精受精) )过程及其染色体行为；过程及其染色体行为；有丝分裂、减数分裂及受精的遗传学意义。有丝分裂、减数分裂及受精的遗传学意义。遗传学遗传学 3/170第一章第一章 遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础第一节第一节 细胞与染色体细胞与染色体第二节第二节 细胞分裂细胞分裂第三节第三节 植物配子形成与无融合生殖植物配子形成与无融合生殖第四节第四节 生活周期生活周期 本章要点本章要点遗传学遗传学
3、 4/170第一节第一节 细胞与染色体细胞与染色体细胞细胞(cell)：是生物体：是生物体结构结构和和生命活动生命活动的基本单位。的基本单位。除了病毒和噬菌体等生物外，所有的动植物，不论是除了病毒和噬菌体等生物外，所有的动植物，不论是 低等的还是高等的，都是由细胞构成的。低等的还是高等的，都是由细胞构成的。单细胞生物：细菌、一些真菌和藻类以及原生动物；单细胞生物：细菌、一些真菌和藻类以及原生动物；多细胞生物多细胞生物 ：由许多形态和功能不同的细胞所组成：由许多形态和功能不同的细胞所组成 。根据细胞结构的复杂程度，可把细胞分为两类：根据细胞结构的复杂程度，可把细胞分为两类： 原核细胞原核细胞(p
4、rokaryotic cell) 真核细胞真核细胞(eukaryotic cell)。 一、细胞的结构与功能一、细胞的结构与功能遗传学遗传学 5/170图图 1-1 1-1 原核细胞的结构原核细胞的结构遗传学遗传学 6/170原核细胞：染色体 DNA/RNA 细胞核染色质染色质：DNA真核细胞 叶绿体叶绿体：DNA 细胞器细胞器 线粒体线粒体：DNA 核糖体：核糖体：40% pro40% pro propro合成场所合成场所 60% RNA60% RNA 遗传学遗传学 7/170真核细胞真核细胞(eukaryotic cell)(eukaryotic cell)的结构的结构遗传学遗传学 8/1
5、70图图 1-2 1-2 动物和植物细胞的比较动物和植物细胞的比较遗传学遗传学 9/170图图 1-3 1-3 植物细胞和动物细胞的比较植物细胞和动物细胞的比较遗传学遗传学 10/170（一一）细胞壁细胞壁(cell wall)与动物细胞不同，植物细胞具有细胞壁及穿壁胞间连丝与动物细胞不同，植物细胞具有细胞壁及穿壁胞间连丝(plasmodesma)。对细胞的形态和结构起支撑和保护作用。对细胞的形态和结构起支撑和保护作用。正是因为存在这一独特的结构，使得植物遗传研究与正是因为存在这一独特的结构，使得植物遗传研究与动物有较大的差异动物有较大的差异(更困难更困难)，尤其是在进入分子水平，尤其是在进入
6、分子水平/细胞工程与基因工程研究时细胞工程与基因工程研究时，这一点尤其突出。，这一点尤其突出。构成植物细胞壁的化学成分有：构成植物细胞壁的化学成分有： 纤维素、半纤维素、纤维素、半纤维素、果胶质果胶质遗传学遗传学 11/170（二二）细胞膜细胞膜(plasma membrane)选择性透过某些物质，而选择性透过某些物质，而大分子物质则通过膜的微大分子物质则通过膜的微孔进出细胞；孔进出细胞；提供生理生化反应的场所；提供生理生化反应的场所；对细胞内空间进行分隔，对细胞内空间进行分隔，形成结构、功能不同又相形成结构、功能不同又相互协调的区域。互协调的区域。 主要由磷脂双分子层和蛋白分主要由磷脂双分子
7、层和蛋白分子组成。子组成。细胞内的许多其它构成部分也细胞内的许多其它构成部分也具有膜结构，称为具有膜结构，称为膜相结构膜相结构(membranous structure)；相；相对地，不具有膜的部分则称为对地，不具有膜的部分则称为非膜相结构非膜相结构(non-membranous structure) 。膜结构对细胞形态、生理生化膜结构对细胞形态、生理生化功能具有重要作用，如：功能具有重要作用，如：遗传学遗传学 12/170（三三）细胞质细胞质(cytoplasm)(cytoplasm)细胞质的构成:除蛋白质、脂肪、游离氨基酸和电解质组成的基质外，还具有许多重要的结构，称为细胞器(organe
8、lle)：如线粒体(mitochondria)、质体(plastid)、核糖体(ribosome)、内质网(endoplasmic reticulum)等。在此要强调的细胞器是：核糖体：主要成分是蛋白质和rRNA，是合成蛋白质的主要场所，是遗传信息表达的主要途径。线粒体和叶绿体：分别是有氧呼吸和光合作用的场所，但它们含有DNA、RNA等成分，研究表明：这些核酸分子也具有遗传物质的功能。遗传学遗传学 13/170（四四）细胞核细胞核 (nucleus)(nucleus)细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也因生物和细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也因生物和组织而异。组织而异。植物细胞核一
9、般为植物细胞核一般为5-25 m，变动范围可达，变动范围可达1-600 m。遗传物质集聚的场所，控制细胞发育和性状遗传。遗传物质集聚的场所，控制细胞发育和性状遗传。细胞核组成：细胞核组成：1. 核膜；核膜；2. 核液；核液；3. 核仁；核仁；4. 染色质和染色体。染色质和染色体。遗传学遗传学 14/1701.1.核膜核膜(nuclear membrane)(nuclear membrane)核膜是双层膜，对核与质间起重要的分隔作用；核膜是双层膜，对核与质间起重要的分隔作用；但不是完全隔绝，核膜上分布有一些直径约但不是完全隔绝，核膜上分布有一些直径约40-70 nm的核孔的核孔(nuclear
10、pore)，以利于质与核间进行大分子物质的交换。，以利于质与核间进行大分子物质的交换。核膜在细胞分裂过程中存在一个核膜在细胞分裂过程中存在一个“解体解体- -重建重建”的过程，并可作的过程，并可作为细胞分裂阶段划分的标志。为细胞分裂阶段划分的标志。进入细胞分裂中期：核膜解体；进入细胞分裂中期：核膜解体；进入细胞分裂末期：核膜重建。进入细胞分裂末期：核膜重建。遗传学遗传学 15/1702.2.核液核液(nuclear sap)(nuclear sap)充满核内的液体状物质称为充满核内的液体状物质称为核液核液，也称为，也称为核浆核浆或或核内基质核内基质。核液主要成分为蛋白质、核液主要成分为蛋白质、
11、RNARNA、酶等。、酶等。其中存在一种与核糖体大小类似的颗粒，据推测其中存在一种与核糖体大小类似的颗粒，据推测可能与核内蛋白质的合成有关。可能与核内蛋白质的合成有关。核仁核仁和和染色质染色质存在于核液中。存在于核液中。遗传学遗传学 16/1703.3.核仁核仁(nucleolus)一个或几个、折光率高、呈球形、外无被膜。一个或几个、折光率高、呈球形、外无被膜。主要成分：蛋白质和主要成分：蛋白质和RNARNA，还可能存在少量的类，还可能存在少量的类脂和脂和DNADNA。细胞分裂过程中也会暂时分散细胞分裂过程中也会暂时分散( (周期与核膜相近周期与核膜相近) )。功能功能：可能与核糖体和核内的蛋
12、白质合成有关。：可能与核糖体和核内的蛋白质合成有关。遗传学遗传学 17/1704.染色质/染色体遗传物质主要存在于细胞核内染色质/染色体上染色质：在细胞尚未进行分裂的核中，可看到许多用碱性染料染色较深的纤细网状物染色体：细胞分裂时，核内出现的用碱性染料染色较深的结构，是遗传物质的主要载体。遗传学遗传学 18/170染色质染色质(chromatin)(chromatin)和染色体和染色体(chromosome)(chromosome)是同一物质在细胞分裂过程中是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。所表现的不同形态。在细胞分裂过程，核内的染色在细胞分裂过程，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目
13、和质便卷缩而呈现为一定数目和形态的形态的染色体染色体。染色体：染色体：是遗传信息的主要载体；是遗传信息的主要载体；具有稳定的、特定的形态具有稳定的、特定的形态结构和数目；结构和数目；具有自我复制能力；具有自我复制能力；在细胞分裂过程中数目与在细胞分裂过程中数目与结构呈连续而有规律的变结构呈连续而有规律的变化。化。遗传学遗传学 19/170二二、染色体的形态染色体的形态和和数目数目（一一）染色体的形态染色体的形态（二二）染色体的数目染色体的数目遗传学遗传学 20/170染色体形态特征与数目是生物物种的特征。染色体形态特征与数目是生物物种的特征。染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性
14、变化。染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。观察染色体形态特征、统计染色体数目的观察染色体形态特征、统计染色体数目的最佳时期最佳时期是细胞是细胞有丝分有丝分裂裂中期中期和和早后期早后期。染色体收缩程度最大、形态最稳定、并且分散排列易于计数。染色体收缩程度最大、形态最稳定、并且分散排列易于计数。在普通光学显微镜下观察需要对染色体进行染色。在普通光学显微镜下观察需要对染色体进行染色。通常是采用染色体染色效果好，但对细胞质着色少的碱性染料、通常是采用染色体染色效果好，但对细胞质着色少的碱性染料、酸性染料或孚尔根试剂染色。酸性染料或孚尔根试剂染色。遗传学遗传学 21/170（一一）
15、染色体的形态特征染色体的形态特征分析染色体形态特征的主要分析染色体形态特征的主要目的目的是区分、识别染色体是区分、识别染色体各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。同一物种内的各染色体间往往也能够通过其形态特征同一物种内的各染色体间往往也能够通过其形态特征加以区分、识别。加以区分、识别。经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有：的特征主要有：染色体的大小染色体的大小( (主要指长度主要指长度) )；着丝粒的位置着丝粒的位置( (染色体臂的相对长度染色体臂的相对长度) )；次缢
16、痕和随体的有无及位置；次缢痕和随体的有无及位置；遗传学遗传学 22/1701.1.染色体的大小染色体的大小不同物种间不同物种间染色体的大小差染色体的大小差异很大：异很大：长度：长度：0.20-50 m宽度：宽度：0.20-2.00 m在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不同在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不同染色体进行区分、编号；染色体进行区分、编号；在各个染色体形态特征中，长度往往是染色体编号的第一在各个染色体形态特征中，长度往往是染色体编号的第一依据：通常由长到短排列染色体。例：人类染色体编号。依据：通常由长到短排列染色体。例：人类染色体编号。同一物种同一物种不同染
17、色体：不同染色体：宽度大致相同宽度大致相同染色体大小主要对染色体大小主要对长度长度而言。而言。遗传学遗传学 23/170人类的人类的23对染色体及其编号对染色体及其编号遗传学遗传学 24/1702.2.着丝粒着丝粒 (centromere)(centromere)和染色体臂和染色体臂(arm)(arm)着丝粒着丝粒：细胞分裂时，纺锤丝：细胞分裂时，纺锤丝附着附着(attachment)的区域，的区域，又称又称着丝点着丝点。着丝粒不被染料染色，在光学着丝粒不被染料染色，在光学显微镜下表现为染色体上一显微镜下表现为染色体上一缢缩部位缢缩部位(无色间隔点无色间隔点)，所以，所以又称为又称为主缢痕主缢
18、痕(primary constriction)。着丝粒所连接的两部分称为着丝粒所连接的两部分称为染染色体臂色体臂。每条染色体的着丝粒在染色体每条染色体的着丝粒在染色体上上位置相对固定位置相对固定根据其位置根据其位置/ /两臂相对长度可将两臂相对长度可将染色体的形态染色体的形态分为：分为：中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体端着丝粒染色体端着丝粒染色体颗粒状颗粒状遗传学遗传学 25/170中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体(M, metacentric chromosome)：着丝点：着丝点位于染色体中部，
19、两臂长位于染色体中部，两臂长度大致相等；度大致相等；细胞分裂后期由于纺锤丝细胞分裂后期由于纺锤丝牵引着丝粒向两极移动，牵引着丝粒向两极移动，染色体表现为染色体表现为“V”形。形。 遗传学遗传学 26/170近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体(SM, sub-metacentric chromosome)：着丝点偏向染色体一端，两臂着丝点偏向染色体一端，两臂长度不等，分别称为长度不等，分别称为长臂长臂和和短短臂臂；在细胞分裂后期染色体呈在细胞分裂后期染色体呈“L”形。形。 遗传学遗传学 27/170近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体(S
20、T, sub-telocentric chromosome)：着丝点接近染色体的一端，染着丝点接近染色体的一端，染色体两臂长度相差很大。色体两臂长度相差很大。细胞分裂后期染色体近似细胞分裂后期染色体近似棒状棒状。遗传学遗传学 28/170端着丝粒染色体端着丝粒染色体端着丝粒染色体端着丝粒染色体(T, telocentric chromosome)：着丝点位于染色体的一端，因而染色体着丝点位于染色体的一端，因而染色体只有一条臂；只有一条臂；细胞分裂后期呈细胞分裂后期呈棒状棒状。但有人认为真正的端着丝粒染色体可能但有人认为真正的端着丝粒染色体可能并不存在，只是由于有些染色体的并不存在，只是由于有些
21、染色体的短臂短臂太短太短，在光学显微镜下看不到而已。，在光学显微镜下看不到而已。遗传学遗传学 29/170颗粒状颗粒状另外，还有一种形态比另外，还有一种形态比较特殊的染色体，称为较特殊的染色体，称为颗粒状或粒状染色体。颗粒状或粒状染色体。两条臂都两条臂都极短极短，所以整，所以整个染色体呈个染色体呈颗粒颗粒状。状。遗传学遗传学 30/170后期染色体的形态后期染色体的形态( (有丝分裂后期有丝分裂后期) )染色体臂染色体臂长度长度和着丝粒的和着丝粒的位置位置是染色体识别与编号的另是染色体识别与编号的另一个一个重要特征重要特征。遗传学遗传学 31/1703.3.染色单体染色单体 (chromati
22、d)(chromatid)在在有丝分裂中期有丝分裂中期所观察到所观察到的染色体是经过间期的染色体是经过间期复制复制的的染色体，均包含有两条成分染色体，均包含有两条成分、结构和形态一致的、结构和形态一致的染色单染色单体体。一条染色体的两个染色单一条染色体的两个染色单体互称为体互称为姊妹染色单体姊妹染色单体(sister chromatid)。遗传学遗传学 32/1704.4.次缢痕次缢痕(secondary constriction)(secondary constriction)和随体和随体(satellite)(satellite)某些染色体的一个或两个臂上往往还某些染色体的一个或两个臂上往
23、往还有另一个染色较淡的缢缩部位，称为有另一个染色较淡的缢缩部位，称为次次缢痕缢痕，通常在染色体短臂上。，通常在染色体短臂上。次缢痕末端所带的圆形或略呈长形的次缢痕末端所带的圆形或略呈长形的突出体称为突出体称为随体随体。次缢痕、随体的次缢痕、随体的位置、大小位置、大小也相对恒也相对恒定，可作为染色体的定，可作为染色体的识别标志识别标志。次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能与核仁形成有关，也称为相联系。可能与核仁形成有关，也称为核仁组织中心核仁组织中心(nucleolus organizer).遗传学遗传学 33/170人类染色体的编号人类染色体的编号1.按
24、染色体的长度进行排列按染色体的长度进行排列(分组分组)；2.按长臂长度进行与着丝点位按长臂长度进行与着丝点位置排列置排列(M，SM，ST，T)；3.按随体的有无与大小按随体的有无与大小(通常通常将带随体的染色体排在最前将带随体的染色体排在最前面面)。遗传学遗传学 34/170（二二）染色体的数目染色体的数目染色体数目是染色体数目是物种的特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存，相对恒定；体细胞中染色体成对存在在(2n)，配子染色体数目是体细胞中的一半，配子染色体数目是体细胞中的一半(n)。体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体
25、(homologous chromosome)，分别来自生物双亲。，分别来自生物双亲。形态结构上不同的染色体间互称为形态结构上不同的染色体间互称为非同源染色体(non-homologous chromosome)。遗传学遗传学 35/170黑麦体细胞内有黑麦体细胞内有14条染色体条染色体(2n=14)，即，即7对同源染色对同源染色体；配子有体；配子有7条染色体条染色体(n=7)，这，这7条染色体间就互称为条染色体间就互称为非同源染色体。非同源染色体。蚕豆体细胞有蚕豆体细胞有12条染色体条染色体(2n=12)，具有，具有6对同源染色对同源染色体；配子中有体；配子中有6条染色体。条染色体。掌握常见
26、物种的染色体数目掌握常见物种的染色体数目(P15 表表1-3中部分中部分).遗传学遗传学 36/170表1-3遗传学遗传学 37/170三、染色体的结构三、染色体的结构(一一)原核生物染色体原核生物染色体(二二)真核生物染色体真核生物染色体 (三三)染色体的结构模型染色体的结构模型(四四)着丝粒和端体着丝粒和端体(五五)常染色质和异染色质常染色质和异染色质遗传学遗传学 38/170(一一)原核生物染色体原核生物染色体化学组成：化学组成：核酸分子：通常只有一个核酸分子：通常只有一个DNA或或RNA分子，是遗传信息的载体。分子，是遗传信息的载体。蛋白质：蛋白质：DNA-binding protei
27、n，小分子、富于带正电荷氨基，小分子、富于带正电荷氨基酸，与核酸分子结合以保持其结构的稳定性。酸，与核酸分子结合以保持其结构的稳定性。形态结构：形态结构：单链单链/双链；双链；环状环状/线性；线性；在在DNA结合蛋白及结合蛋白及染色体外染色体外RNA的共同作用下以负超螺旋的方的共同作用下以负超螺旋的方式装配成染色体。式装配成染色体。细菌染色体多细菌染色体多为双链环状为双链环状DNA分子分子遗传学遗传学 39/170P205P205图图10-210-2大肠杆菌拟核的电子大肠杆菌拟核的电子显微镜图，显示释放出的染色体显微镜图，显示释放出的染色体DNADNA及数个质粒及数个质粒DNADNA，DNAD
28、NA分子伸展有分子伸展有1100 1100 mm长，细菌直径长，细菌直径1-2 m 1-2 m 图图1-61-6原核生物的染色体结构模型原核生物的染色体结构模型遗传学遗传学 40/170（二）真核生物染色体 （1 1）染色质的基本结构）染色质的基本结构 DNA: 30%( DNA: 30%(重量重量) ) RNA: RNA: 少量少量染色质染色质 组蛋白：组蛋白：1 1H H1 1、2 2H H2 2A A、2 2H H2 2B B、 2 2H H3 3和和2 2H H4 4 ( (重量相当于重量相当于DNADNA） 非组蛋白：少量非组蛋白：少量遗传学遗传学 41/1701. 组蛋白组蛋白(h
29、istone)：呈碱性，结构稳定；呈碱性，结构稳定；与与DNA结合，形成维持染色质的结构，结合，形成维持染色质的结构，与与DNA含量呈一定比例含量呈一定比例2. 非组蛋白非组蛋白：呈酸性，种类、含量不稳定；呈酸性，种类、含量不稳定；作用不完全清楚，作用不完全清楚，可能与染色质结构调节有关，可能与染色质结构调节有关，在在DNA遗传信息的表达中有重要作用遗传信息的表达中有重要作用遗传学遗传学 42/170染色质基本结构单位（染色质基本结构单位（串珠模型串珠模型） 核小体：核小体：2 2H H2 2A A、2 2H H2 2B B、2 2H H3 3、2 2H H4 4 -八聚体八聚体 连接丝：串联
30、两个核小体连接丝：串联两个核小体 1 1H H1 1：结合于连接丝与核小体：结合于连接丝与核小体 的接合部位的接合部位 遗传学遗传学 43/170核小体结构模型核小体结构模型一个核小体及其连接丝约含一个核小体及其连接丝约含180180200bp200bp约约146bp146bp盘绕在核小体表面盘绕在核小体表面1.751.75圈，其余圈，其余bpbp为连接丝，其长度变化较大，从短的为连接丝，其长度变化较大，从短的8bp8bp到长的到长的114bp114bp。遗传学遗传学 44/170连接丝连接丝(linker)：核小体间的连接部分，两个核小体之间的核小体间的连接部分，两个核小体之间的DNA双链；
31、双链；含含50-60 bp，变化范围，变化范围8-114 bp。组蛋白组蛋白H1：结合于连接丝与核小体的接合部位。去除结合于连接丝与核小体的接合部位。去除H1不影响核不影响核小体的基本结构。小体的基本结构。采用酶解等方法轻微处理可以消化掉采用酶解等方法轻微处理可以消化掉H1，而不影响其，而不影响其它蛋白质分子。它蛋白质分子。遗传学遗传学 45/170遗传学遗传学 46/170染色体的单线性染色体的单线性未经复制的染色体含有一个染色单体未经复制的染色体含有一个染色单体一个染色单体含有一条线性无分支的染色质线一个染色单体含有一条线性无分支的染色质线一条染色质线含有一条双链一条染色质线含有一条双链D
32、NA分子分子间期间期DNA分子通过半保留方式复制后就产生两条完分子通过半保留方式复制后就产生两条完全相同的全相同的DNA分子分子（2 2）染色体的高级结构）染色体的高级结构 遗传学遗传学 47/170染色质的不同状态：染色质的不同状态：在在DNA进行复制或转录时进行复制或转录时(主要在间期主要在间期)，必须，必须(局部局部)以以DNA单单链状态存在，所以核小体的结构也必须解开链状态存在，所以核小体的结构也必须解开(染色质呈松弛状态染色质呈松弛状态)；而在细胞分裂中期，染色质呈高度螺旋化状态，并且每条染色而在细胞分裂中期，染色质呈高度螺旋化状态，并且每条染色体都呈现其体都呈现其固有固有的形态特征
33、。的形态特征。很显然这两种状态间的转换不是随机、无序的卷缩，而应该是很显然这两种状态间的转换不是随机、无序的卷缩，而应该是按照按照一定的规律一定的规律转换的。转换的。遗传学遗传学 48/170（2 2）染色体的高级结构）染色体的高级结构 染色单体染色单体1DNA+pro 1DNA+pro 染色质线是单线染色质线是单线 染色体染色体 染色单体染色单体在细胞分裂过程中染色质线到底是怎样卷缩成在细胞分裂过程中染色质线到底是怎样卷缩成为一定形态结构的染色体？为一定形态结构的染色体？遗传学遗传学 49/170现在认为至少存在现在认为至少存在三个层次的卷缩三个层次的卷缩: :核小体核小体 螺旋管螺旋管 超
34、螺旋管超螺旋管 染色体染色体 卷缩机理不清楚卷缩机理不清楚图图1-8 1-8 核小体形成染色核小体形成染色体示意图体示意图 遗传学遗传学 50/170遗传学遗传学 51/170贝克等贝克等(Bak, A. L.,1977)：染色体：染色体四级结构模型四级结构模型理论理论;在在一定程度上可解释染色质状态转变的过程一定程度上可解释染色质状态转变的过程1. DNA+组蛋白组蛋白 核小体核小体+连接丝连接丝2. 核小体核小体螺线体螺线体(solenoid)3. 螺线体螺线体超螺线体超螺线体(super-solenoid)4. 超螺线体超螺线体染色体染色体遗传学遗传学 52/170DNA+组蛋白组蛋白核
35、小体核小体+连接丝连接丝核小体核小体+连接丝连接丝螺线体螺线体(solenoid)螺线体螺线体超螺线体超螺线体(super-solenoid)超螺线体超螺线体染色体染色体遗传学遗传学 53/170*染色体形成过程中长度与宽度的变化染色体形成过程中长度与宽度的变化宽度增加宽度增加 长度压缩长度压缩第一级第一级 DNA+组蛋白组蛋白 核小体核小体5倍倍7倍倍第二级第二级核小体核小体 螺线体螺线体3倍倍6倍倍第三级第三级螺线体螺线体 超螺线体超螺线体13倍倍40倍倍第四级第四级超螺线体超螺线体 染色体染色体2.5-5倍倍5倍倍500-1000倍倍8400倍倍(8000-10000)遗传学遗传学 54
36、/170( (四四) )着丝粒和端体着丝粒和端体着丝粒着丝粒(centromere)：缺少着丝粒的染色体片段在细胞分裂过程中不能正确分配到子缺少着丝粒的染色体片段在细胞分裂过程中不能正确分配到子细胞中，因此经常发生丢失细胞中，因此经常发生丢失同一物种染色体间同一物种染色体间着丝粒着丝粒的结构和功能没有本质区别，可互换的结构和功能没有本质区别，可互换由两端保守边界序列和中间富含由两端保守边界序列和中间富含A+T序列序列(约约90 bp)构成构成遗传学遗传学 55/170端体端体/端粒端粒(telomere)1.对染色体对染色体DNA分子末端起封闭、保护作用分子末端起封闭、保护作用2.防止防止DN
37、A酶酶切酶酶切3.防止防止DNA分子间融合分子间融合4.保持保持DNA复制过程中的完整性复制过程中的完整性端粒长度可能与细胞寿命有关端粒长度可能与细胞寿命有关端粒酶端粒酶(性母细胞性母细胞)遗传学遗传学 56/170(五)常染色质和异染色质(根据间期染色反应) 异染色质（区）染色很深 染色质 的区段 常染色质（区）染色很浅 的区段 转录活跃（核酸的紧缩程度及含量不同，异染色质的复制时间总是迟于常染色质）异固缩现象 遗传学遗传学 57/170常染色质和异染色质常染色质和异染色质结构异同结构异同两者结构上连续，化学结构与性质上没有差异。两者结构上连续，化学结构与性质上没有差异。只是核酸螺旋化程度只
38、是核酸螺旋化程度(密度密度)不同。不同。异染色质复制晚于常染色质，间期仍然高度螺旋化、异染色质复制晚于常染色质，间期仍然高度螺旋化、紧密卷缩紧密卷缩(异固缩异固缩, heteropycnosis)。常染色质间期处于松散状态，染色质密度较低。常染色质间期处于松散状态，染色质密度较低。遗传学遗传学 58/170功能异同功能异同遗传信息表达遗传信息表达(转录转录)主要在间期进行，并需要染色主要在间期进行，并需要染色质质(局部局部)处于解螺旋状态。处于解螺旋状态。异染色质在遗传功能上呈惰性，一般不编码蛋白异染色质在遗传功能上呈惰性，一般不编码蛋白质，主要起维持染色体结构完整性的作用。质，主要起维持染色
39、体结构完整性的作用。常染色质间期活跃表达，带有重要的遗传信息。常染色质间期活跃表达，带有重要的遗传信息。遗传学遗传学 59/170组成性异染色质与兼性异染色质组成性异染色质与兼性异染色质组成性组成性(constitutive) (constitutive) 异染色质异染色质1. 构成染色体的特殊区域，如着丝点等构成染色体的特殊区域，如着丝点等 2. 在所有组织、细胞中均表现异固缩现象在所有组织、细胞中均表现异固缩现象 3. 只与染色体结构有关，一般无功能表达只与染色体结构有关，一般无功能表达4. 主要是卫星主要是卫星DNA遗传学遗传学 60/170兼性兼性(facultative) 异染色质异
40、染色质1. 存在于染色体的任何部位存在于染色体的任何部位 2. 在一些组织中不表现异固缩在一些组织中不表现异固缩(象常染色质一样正常象常染色质一样正常表达表达)，而在其它组织中表现异固缩，而在其它组织中表现异固缩(完全不表达完全不表达) 3. 携带组织特异性表达遗传信息携带组织特异性表达遗传信息遗传学遗传学 61/170* *染色体组型分析与带型分析染色体组型分析与带型分析染色体组型分析染色体组型分析(genome analysis)，又称，又称核型分析核型分析(analysis of karyotype):在细胞学制片在细胞学制片(光学光学)显微观察基础上，统计细胞内染色体数显微观察基础上，
41、统计细胞内染色体数目、根据染色体的长度、着丝粒的位置、次缢痕和随体等特目、根据染色体的长度、着丝粒的位置、次缢痕和随体等特征区分、识别物种全部染色体的研究。征区分、识别物种全部染色体的研究。当这些特征仍然不足以区分、识别物种各对同源染色体的时当这些特征仍然不足以区分、识别物种各对同源染色体的时候，常常需要运用候，常常需要运用染色体显带染色体显带资料。资料。染色体组即基因组染色体组即基因组(genome)(genome)一个物种细胞核内全部遗传物质一个物种细胞核内全部遗传物质( (染色体染色体/ /基因基因) )的总和的总和遗传学遗传学 62/170核型核型(karyotype):是指染色体组在
42、有丝分裂中期的表型，是指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征的总和。包括染色体数目、大小、形态特征的总和。人类染色体核型人类染色体核型遗传学遗传学 63/170核型与染色体显带核型与染色体显带核型模式图核型模式图(idiogram)(idiogram)将将一一个个染染色色体体组组的的全全部部染染色色体体逐逐个个按按其其特特征征绘绘制制下下来来, , 再再按按长长短短、形形态态等等特特征征排排列列起起来来的的图图象象称称为为核核型型模模式式图图, ,它它代代表表一一个个物物种种的的核型模式。核型模式。遗传学遗传学 64/170染色体组型分析与带型分析染色体组型分析与带型分
43、析 染色体带形：染色体带形：通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不同的通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈现不同程染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈现不同程度的染色区段度的染色区段(往往是异染色质区段被染色往往是异染色质区段被染色)。而这些精心设计的处理和染色方法称为而这些精心设计的处理和染色方法称为分带、显带分带、显带(chromosome banding)或或分染分染(differtial staining of chromosome)技术。技术。不同的处理方法往往可以得到不同的染色体带形。不同的处理方法往往可
44、以得到不同的染色体带形。由于染色体的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一种好由于染色体的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一种好的分带程序能够使染色体呈现丰富而稳定的带形。的分带程序能够使染色体呈现丰富而稳定的带形。带型分析：带型分析：利用染色体带形进一步区分、识别染色体的工作。利用染色体带形进一步区分、识别染色体的工作。遗传学遗传学 65/170人类染色体的人类染色体的C C带带遗传学遗传学 66/170遗传学遗传学 67/170遗传学遗传学 68/170遗传学遗传学 69/170四、特殊类型的染色体四、特殊类型的染色体(一一)多线染色体多线染色体(二二)灯刷染色体灯刷染色体(三三)B染色体
45、染色体遗传学遗传学 70/170( (一一) )多线染色体多线染色体单线性与多线性：单线性与多线性：染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫(摇蚊、摇蚊、果蝇果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染巨大染色体色体(gaint chromosome)，往往具有多达，往往具有多达2048条染色质条染色质线线(多线性多线性)。多线染色体产生于多线染色体产生于内源有丝分裂内源有丝分裂：染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色
46、体的染色单体数目成培增长。色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。例：在果蝇中唾腺染色体经例：在果蝇中唾腺染色体经10-11次内源有丝分裂次内源有丝分裂可形成可形成1024、2048条染色质线的多线染色体。条染色质线的多线染色体。遗传学遗传学 71/170果蝇唾腺细胞多线染色体果蝇唾腺细胞多线染色体 3 3号染色体右臂号染色体右臂X X染色体染色体 相同放大倍相同放大倍数有丝分裂染数有丝分裂染色体色体两条同源染色两条同源染色体分开的区域体分开的区域4 4号染色体号染色体染色中心染色中心3 3号染色体左臂号染色体左臂2 2号染色体左臂号染色体左臂2 2号染色体右臂号染色体右臂由于成百上
47、千的染由于成百上千的染色质线并排，就使染色质线并排，就使染色体由于不同区段的色体由于不同区段的螺旋化程度差异而在螺旋化程度差异而在间期呈现清晰的带纹。间期呈现清晰的带纹。染色体的螺旋化程染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深活性，因而横纹的深浅和变化也可以作为浅和变化也可以作为研究基因活性差异的研究基因活性差异的依据。依据。遗传学遗传学 72/170遗传学遗传学 73/170遗传学遗传学 74/170遗传学遗传学 75/170遗传学遗传学 76/170( (二二) )灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体灯刷染色体：是在一些动物的初级卵细胞：是在一些动物的初级卵细胞双线
48、期双线期、果蝇属的精、果蝇属的精细胞的细胞的Y Y染色体、植物花粉细胞的终变期，观察到的另一种巨大染色体、植物花粉细胞的终变期，观察到的另一种巨大染色体。染色体。形态形态：灯刷染色体的主体呈柱状体，其表面伸出许多毛状突起，：灯刷染色体的主体呈柱状体，其表面伸出许多毛状突起，形似灯刷。形似灯刷。形成形成：它是一对同源染色体，这对同源染色体之间由一个或多：它是一对同源染色体，这对同源染色体之间由一个或多个交叉的联系起来；个交叉的联系起来；螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体；螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体；毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度毛状突起是由于部分染色质没有螺
49、旋化，或者螺旋化的程度较低。较低。遗传学遗传学 77/170灯刷染色体的形态灯刷染色体的形态遗传学遗传学 78/170( (三三) )B B染色体染色体l生物物种的染色体形态、结构特征和数目具有稳定性。l这类染色体称为常染色体，或A染色体。常染色体的数目增加或减少，对大多数生物，特别是二倍体生物常是有害的。遗传学遗传学 79/170B B染色体染色体l许多生物在染色体数目上也有特殊性表现，也就是说除了具有许多生物在染色体数目上也有特殊性表现，也就是说除了具有一定数目的形态、结构稳定的一定数目的形态、结构稳定的常染色体常染色体(autosome)(autosome)外，还有一外，还有一些额外染色
50、体。些额外染色体。l这些这些额外染色体额外染色体又称为又称为B B染色体染色体、副副染色体、染色体、超数超数染色体或染色体或附附加加染色体染色体。l额外染色体额外染色体1.1.数目在生物数目在生物世代间世代间及及个体间个体间存在很大差异存在很大差异2.2.很很不稳定不稳定3.3.在生物世代间传递规律与常染色体不同。在生物世代间传递规律与常染色体不同。遗传学遗传学 80/170黑麦黑麦( (S. cerealeS. cereale, 2n=14), 2n=14)的的B B染色体染色体遗传学遗传学 81/170第第二节二节 细胞分裂与细胞周期细胞分裂与细胞周期l生物生物繁殖繁殖以细胞分裂为基础；以
51、细胞分裂为基础；l对多细胞生物而言，其对多细胞生物而言，其生长发育生长发育也通过细胞分裂也通过细胞分裂实现。实现。l细胞分裂方式包括细胞分裂方式包括无丝分裂无丝分裂(amitosis)(amitosis)、有丝分有丝分裂裂(mitosis)(mitosis)和减数分裂（和减数分裂（meiosismeiosis）。）。遗传学遗传学 82/170一、细胞周期细胞周期(cell cycle)一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期过程称为细胞周期(cell cycle)。通常，有丝分裂期在整个通常，有丝分裂期在整个细胞周期中所占的时
52、间很短细胞周期中所占的时间很短的。的。 也就是说在分生组织中细也就是说在分生组织中细胞分裂的间期和分裂期是周胞分裂的间期和分裂期是周期性交替进行的。期性交替进行的。 间期：G1, S, G2细胞周期 分裂期 M:核分裂 胞质分裂遗传学遗传学 83/170l应当注意的是：应当注意的是：有丝分裂过程本身是一个有丝分裂过程本身是一个连续连续的自然过程。的自然过程。 细胞分裂时期是细胞分裂时期是人为划分人为划分的，是根据所观察到整个有丝分裂的，是根据所观察到整个有丝分裂过程中的各种形态、结构和状态的差异而进行的划分过程中的各种形态、结构和状态的差异而进行的划分 目的是便于对整个过程进行研究的描述。目的
53、是便于对整个过程进行研究的描述。遗传学遗传学 84/1701. 1. 间期间期(interphase)(interphase)l指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。l特征特征：染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化( (早期有人称早期有人称之为之为静止期静止期) )。事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼事实上细胞处于生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常旺盛。吸和合成代谢都非常旺盛。遗
54、传学遗传学 85/170l为细胞分裂奠定物质和能量基础：为细胞分裂奠定物质和能量基础：1)1)DNADNA的复制的复制2)2)组蛋白的合成组蛋白的合成3)3)能量准备能量准备4)4)其它物质的合成其它物质的合成lDNADNA合成是间期最重要的准备合成是间期最重要的准备l一般根据一般根据DNADNA合成的特点，将间期分为：合成的特点，将间期分为： 合成前期合成前期(G(G1 1) )、合成期、合成期(S)(S)、合成后期、合成后期(G(G2 2) )。遗传学遗传学 86/170图图 1-9 1-9 细胞有丝分裂周期细胞有丝分裂周期G1期期:第一个间隙第一个间隙主要进行细胞体积的增长主要进行细胞体
55、积的增长为为DNA 合成作准备。合成作准备。不分裂细胞则停留在不分裂细胞则停留在G1 期期, 也称也称为为G0 期。期。S 期期 DNA 合成期合成期 染色体数目在此期加倍。染色体数目在此期加倍。G2期期 DNA 合成后至细胞分裂开始之合成后至细胞分裂开始之前的第二个间隙前的第二个间隙为细胞分裂作准备。为细胞分裂作准备。M期期 细胞分裂期。细胞分裂期。M遗传学遗传学 87/170S 期期 时间较长，且较稳定；时间较长，且较稳定；G1 和和G2期期 时间较短，变化也较大。时间较短，变化也较大。因物种、细胞种类和生理状态的不同而异。因物种、细胞种类和生理状态的不同而异。 细胞周期的时间分布细胞周期
56、的时间分布遗传学遗传学 88/170哺乳动物离体培养细胞的有丝分裂周期哺乳动物离体培养细胞的有丝分裂周期,G1:10小时小时S:9小时小时G2:4小时小时间期共长间期共长23小时小时细胞分裂期细胞分裂期M 全长只有全长只有1小时。小时。遗传学遗传学 89/170 第一类基因主要控制细胞周 期中的关键蛋白质或酶合成 基因控制细胞周期 第二类基因直接控制细胞进 入各个时期 （控制点-失控-肿瘤）细胞周期的遗传调控遗传学遗传学 90/170细胞分裂受控于一细胞分裂受控于一定的调节机制。研究定的调节机制。研究证明，细胞分裂周期证明，细胞分裂周期的调控关键在间期。的调控关键在间期。间期设有两个关键间期设
57、有两个关键控制位点：一个是控制位点：一个是G G1 1/S/S，控制从，控制从G G1 1期进期进入入S S期；另一个是期；另一个是G G2 2/M/M，控制从，控制从G G2 2进入进入M M期。期。细胞分裂周期调控细胞分裂周期调控遗传学遗传学 91/170周周期期蛋蛋白白也也有有两两类类：一一类类是是G G1 1周周期期蛋蛋白白（cyclinDcyclinD），只只在在G G1 1期期表表达达，进进入入S S期期被被降降解解；另另一一类类是是G G2 2周周期期蛋蛋白白（又又称称M-cyclineM-cycline），在在S S期期开开始始表表达达，在在M M期期被被降降解。解。当当P34
58、P34cdc2cdc2同同cyclinDcyclinD结结合合时时，形形成成有有活活性性的的MPFMPF可可打打开开G G1 1/S/S控控制制点点，使使细细胞胞进进入入S S期期；同同时时MPFMPF又又激激活活一一种种降降解解cyclinDcyclinD的的酶酶，使使MPFMPF失失去去活活性性，并并且且周周期期蛋蛋白白M-M-cyclinecycline浓度增加。浓度增加。当当P34P34cdc2cdc2与与M-cyclineM-cycline结结合合时时，又又形形成成有有活活性性的的MPFMPF，从而打开从而打开G G2 2/M/M位点，使细胞进入位点，使细胞进入M M期。期。细胞分裂
59、周期调控细胞分裂周期调控遗传学遗传学 92/170MPFMPFMPFMPFCDK4/6CDK4/6CDK4/6CDK4/6 CyclinDCyclinDCyclinDCyclinDMPF=CDK2+CyclinE+CyclinMPF=CDK2+CyclinE+CyclinMPF=CDK2+CyclinE+CyclinMPF=CDK2+CyclinE+CyclinA A A A DNADNADNADNA复制延续复制延续复制延续复制延续G2 CyclinEG2 CyclinEG2 CyclinEG2 CyclinE分解分解分解分解CyclinBCyclinBCyclinBCyclinB合成合成合成
60、合成P34P34P34P34cdc2cdc2cdc2cdc2 P34cdc2P34cdc2P34cdc2P34cdc2磷磷磷磷酸化失活酸化失活酸化失活酸化失活cdc25cdc25cdc25cdc25基因表达基因表达基因表达基因表达 P34cdc2P34cdc2P34cdc2P34cdc2脱脱脱脱磷酸化活化磷酸化活化磷酸化活化磷酸化活化细胞分裂有细胞分裂有细胞分裂有细胞分裂有关的蛋白质磷酸化关的蛋白质磷酸化关的蛋白质磷酸化关的蛋白质磷酸化进入分进入分进入分进入分裂期裂期裂期裂期图图 1-10 1-10 细胞周期的遗传控制细胞周期的遗传控制 G G0 0终终端端分分化化细细胞胞遗传学遗传学 93/
61、170图图 1-10 1-10 细胞周期的遗传控制细胞周期的遗传控制G G0 0细胞细胞终终端端分分化化细细胞胞遗传学遗传学 94/170二、二、 无丝分裂无丝分裂(amitosis)l无丝分裂（无丝分裂（直接分裂直接分裂）的分裂过程较简单快速，整个分）的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出现纺锤体。裂过程中不出现纺锤体。l以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组织近年研究发现高等生物的许多正常组织( (如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞细
62、胞) )，也常发生无丝分裂。，也常发生无丝分裂。遗传学遗传学 95/170三、有丝分裂（三、有丝分裂（mitosismitosis）( (一一) )有丝分裂过程有丝分裂过程 有丝分裂（有丝分裂（间接分裂间接分裂）包括两个紧密相连的过程：）包括两个紧密相连的过程：（1 1）核分裂）核分裂（2 2）细胞质分裂）细胞质分裂 通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞核分裂更主要讨论细胞核分裂核分裂过程可分为四个时期，核分裂过程可分为四个时期，即即：前期、中期、后期、末期前期、中期、后期、末期遗传学遗传学 96/1701.1.前期前期(pro
63、phase)(prophase)当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分裂前期。始，进入细胞分裂前期。前期可以观察到细胞内发生下列变化：前期可以观察到细胞内发生下列变化：每个染色体两条染色质线每个染色体两条染色质线( (染色单体染色单体) )开开始螺旋化、卷曲；始螺旋化、卷曲；着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体由同一个着丝逐渐可见的两条染色单体由同一个着丝粒联结；粒联结；核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁消失。核膜解体为小泡，散于细胞质中。消失。核膜解体为
64、小泡，散于细胞质中。遗传学遗传学 97/1702.2.中期中期(metaphase)(metaphase)核仁、核膜消失，细胞分裂中期开始。核仁、核膜消失，细胞分裂中期开始。主要特征主要特征：染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态粗的状态; ;纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体纺锤体(spindle)(spindle)；纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为个平面上，常将这个平面
65、称为赤道板赤道板( (或赤或赤道面道面) )染色体臂自由分布在赤道面的两侧。染色体臂自由分布在赤道面的两侧。染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。体形态和数目的最佳时期。遗传学遗传学 98/170有丝分裂中期染色体形态图有丝分裂中期染色体形态图普通小麦(Triticum aestivum, 2n=42)有丝分裂中期染色体图遗传学遗传学 99/1703.3.后期后期(anaphase)(anaphase)特征特征：由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；每条染色体的两条染色单体成为两条独立每条染色体的两
66、条染色单体成为两条独立的染色体，分别由纺锤丝拉向两极；的染色体，分别由纺锤丝拉向两极；两极都具有相同的染色体数。两极都具有相同的染色体数。后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。两极的过程。遗传学遗传学 100/1704.4.末期末期(telophase)(telophase)染色体到达两极后：染色体到达两极后：核膜、核仁重建；核膜、核仁重建；染色体螺旋化，呈松散状染色体螺旋化，呈松散状态；态；细胞质分裂或细胞板形成。细胞质分裂或细胞板形成。遗传学遗传学 101/170图图 1-11 1-11 植物体细植物体细胞有丝分裂模式图胞有丝分裂模式图极早前期早前
67、期中前期晚前期中期后期早末期中末期晚末期遗传学遗传学 102/170遗传学遗传学 103/170正常：正常：间期DNA复制染色单体染色单体着丝点裂开染色体染色体核分裂核分裂胞质分裂间期DNA复制多核细胞 细胞核多次分裂而细胞核多次分裂而细胞质不分裂，形成具有，形成具有很多游离核的多核细胞。很多游离核的多核细胞。芸苔类：绒毡层多核细胞（二）有丝分裂的特殊情况（二）有丝分裂的特殊情况遗传学遗传学 104/170 芸苔绒毡层多核细胞芸苔绒毡层多核细胞遗传学遗传学 105/170核内有丝分裂： 核内染色体中的染色线连续复制， 但着丝点不裂开 形成多线染色体。例如双翅昆虫摇蚊、果蝇幼虫唾腺细胞 出现巨型
68、染色体，其染色体中染色质线可以多达1000条以上，并具有不同的条纹和条带。遗传学遗传学 106/170果蝇幼虫唾细胞巨型染色体果蝇幼虫唾细胞巨型染色体X X X X 染色体染色体染色体染色体遗传学遗传学 107/170有丝分裂异常现象与异常时期的关系有丝分裂异常现象与异常时期的关系间期间期染色体复制染色体复制后期后期着丝粒分裂着丝粒分裂末期末期细胞核分裂细胞核分裂末期末期细胞质分裂细胞质分裂结果结果正常正常有丝分裂有丝分裂正常正常正常正常正常正常正常正常正常体细胞正常体细胞内源内源有丝分裂有丝分裂正常正常多线细胞多线细胞正常正常正常正常内源多倍体内源多倍体细胞细胞正常正常正常正常正常正常多核细
69、胞多核细胞多次多次有丝分裂有丝分裂不正常不正常发生发生发生发生遗传学遗传学 108/170( (三三) )有丝分裂的遗传学意义有丝分裂的遗传学意义可从两个方面来理解：可从两个方面来理解：生物学意义： 有丝分裂促进有丝分裂促进细胞数目和体积增加；增加； 均等方式有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保均等方式有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证证物种的连续性和稳定性。遗传学意义： 核内各染色体准确复制为二核内各染色体准确复制为二两个子细胞获得与母细两个子细胞获得与母细胞完全胞完全相同的遗传基础； 复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中中子
70、母细胞具有子母细胞具有同样质量和数量的染色体。遗传学遗传学 109/170细胞质遗传：细胞质遗传：1 线粒体和叶绿体中线粒体和叶绿体中DNA也具有遗传物质的功能，也具有遗传物质的功能，并且能够复制、分配到子细胞中；并且能够复制、分配到子细胞中；2 细胞器在细胞质中分布不均匀，在质分裂时分配也不是细胞器在细胞质中分布不均匀，在质分裂时分配也不是均等的；均等的；3 细胞质遗传物质与染色体具有不同的遗传规律。细胞质遗传物质与染色体具有不同的遗传规律。遗传学遗传学 110/170一、减数分裂概念一、减数分裂概念l减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中
71、所发生的一种种特殊的特殊的有丝分裂，又称成熟分裂有丝分裂，又称成熟分裂(maturation division)l产生产生染色体数目减半染色体数目减半的性细胞的性细胞四、减数分裂四、减数分裂(meiosis)(meiosis)遗传学遗传学 111/170减数分裂减数分裂特点特点表现在表现在：1.1.具有一定的具有一定的时间性时间性和和空间性空间性：生物个体性成熟后，动物：生物个体性成熟后，动物性腺性腺和和植物植物造孢组织细胞造孢组织细胞中进行中进行2.2.连续进行两次分裂连续进行两次分裂：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，第一次分裂第一次分裂染色体减数，
72、这次分裂的前期较复杂，又可细分为染色体减数，这次分裂的前期较复杂，又可细分为五期（五期（细线期细线期偶线期偶线期粗线期粗线期双线期双线期终变期终变期）；）；第二次第二次分裂分裂染色体等数。导致染色体数目的减半染色体等数。导致染色体数目的减半3.3.同源染色体在第一次分裂前期同源染色体在第一次分裂前期( (前期前期I I，PI)PI)相互配对相互配对(paring)(paring)，也称为也称为联会联会(synapsis(synapsis) )；并且在同源染色体间发生片段交换。；并且在同源染色体间发生片段交换。遗传学遗传学 112/170例如：例如： 水稻2n=242n=24、玉米2n=202n
73、=20、茶树2n=302n=30 减数分裂 水稻水稻n=12n=12、 玉米玉米n=10n=10、 茶树茶树n=15n=15n(n(卵卵) ) + n(n(精精) ) 2n(2n(体体) ) 受精作用可保证物种染色体数恒定。受精作用可保证物种染色体数恒定。遗传学遗传学 113/170二二、减数分裂的过程、减数分裂的过程(一一) 间期间期(前间期前间期,preinterphase)(二二) 减数第一分裂减数第一分裂 (meiosis I)(三三) 中间期中间期 (interkinesis)(四四) 减数第二分裂减数第二分裂 (meiosis)前期前期I (prophase I, PI), I (
74、prophase I, PI), 中期中期I(metaphase I, MI)I(metaphase I, MI)后期后期I(anaphase I, AI)I(anaphase I, AI)末期末期I(telophase I, TI)I(telophase I, TI)前期前期II (prophase II, II (prophase II, PII), PII), 中期中期II(metaphase II, MII)II(metaphase II, MII)后期后期II(anaphase II, AII)II(anaphase II, AII)末期末期II(telophase II, TII)
75、II(telophase II, TII)遗传学遗传学 114/170( (一一) ) 间期间期(interphase)(interphase)l性母细胞进入减数分裂前的间期性母细胞进入减数分裂前的间期称为前减数分裂间期，也称为称为前减数分裂间期，也称为前前间期间期。l为性细胞进入减数分裂作准备。为性细胞进入减数分裂作准备。其准备的内容包括：其准备的内容包括：染色体复制；染色体复制；有丝分裂向减数分裂转化。有丝分裂向减数分裂转化。l特征特征： - -持续时间比有丝分裂间期长，持续时间比有丝分裂间期长，特别是合成期较长；特别是合成期较长； - -合成期间往往仅有约合成期间往往仅有约99.7%99
76、.7%的的DNADNA完成合成，而其余的完成合成，而其余的0.3%0.3%在在偶线期偶线期合成。合成。 遗传学遗传学 115/1701.1.前期前期 I (prophase I, PI) I (prophase I, PI) l细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大些。裂前期核要大些。l根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：(1)(1)细线期细线期(leptotene(leptotene，PIPI1 1) )(2)(2)偶线期偶线期(zygotene(zygotene，PIPI2 2
77、) )(3)(3)粗线期粗线期(pachytene(pachytene，PIPI3 3) )(4)(4)双线期双线期(diplotene(diplotene，PIPI4 4) )(5)(5)终变期终变期(diakinesis(diakinesis，PIPI5 5) )(二) 减数第一分裂 遗传学遗传学 116/170(1)(1)细线期细线期(leptonene(leptonene，PIPI1 1) )l染色体开始螺旋收缩，呈细染色体开始螺旋收缩，呈细长线状；有时可以较为清楚长线状；有时可以较为清楚地计数染色体数目。地计数染色体数目。l每条染色体含有两个染色单每条染色体含有两个染色单体，仍由着丝
78、点结合，但在体，仍由着丝点结合，但在光学显微镜下还不能分辨染光学显微镜下还不能分辨染色单体。色单体。遗传学遗传学 117/170(2)(2)偶线期偶线期(zygotene(zygotene，PIPI2 2) )l同源染色体对应部位同源染色体对应部位开始开始相互紧相互紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为称为联会现象联会现象(synapsis)(synapsis)。l细胞内细胞内2n2n条染色体可配对形成条染色体可配对形成n n对对染色体。配对的两条同源染色体染色体。配对的两条同源染色体称为称为二价体二价体(bivalent)(bivalent)。l细胞内二价体细胞内
79、二价体(n)(n)的数目就是同源的数目就是同源染色体的对数。染色体的对数。遗传学遗传学 118/170联会复合体联会复合体( (synaptonemal ynaptonemal complex)omplex)的结构的结构l同源染色体联会时形成特殊同源染色体联会时形成特殊的结构的结构联会复合体联会复合体同源染色体的主要部分同源染色体的主要部分( (染色质染色质DNA)DNA)分布在联会分布在联会复合体的外侧复合体的外侧中间部分中间部分( (中央成分，中央成分，central element)central element)以蛋白以蛋白质为主，也包含部分质为主，也包含部分DNA DNA ( (横丝
80、横丝) ) 只存在于偶线期、粗线期与联会相联系的只存在于偶线期、粗线期与联会相联系的只存在于偶线期、粗线期与联会相联系的只存在于偶线期、粗线期与联会相联系的临时细胞器临时细胞器临时细胞器临时细胞器遗传学遗传学 119/170(3)(3)粗线期粗线期(pachytene(pachytene，PIPI3 3) )l进一步螺旋化，二价体缩短变进一步螺旋化，二价体缩短变粗，含四条染色单体，所以又粗，含四条染色单体，所以又称为称为四合体四合体或或四联体四联体(tetrad)(tetrad)；联会复合体的结构完全形成；联会复合体的结构完全形成；l姊妹染色单体与非姊妹染色单姊妹染色单体与非姊妹染色单体；体；
81、l非姊妹染色单体间会形成非姊妹染色单体间会形成交叉交叉(chiasmata)(chiasmata)或或交换交换(crossing (crossing over)over)现象，导致同源染色体现象，导致同源染色体发生片段发生片段交换交换(exchange)(exchange)，最，最终导致遗传物质终导致遗传物质重组重组(recombination)(recombination)。遗传学遗传学 120/170交换交换1 1 1 12 2 2 23 3 3 34 4 4 4染色体：着丝粒染色体：着丝粒染色体：着丝粒染色体：着丝粒 染色单体：染色单体：染色单体：染色单体：DNADNADNADNA姐妹染
82、色单体：姐妹染色单体：姐妹染色单体：姐妹染色单体：12121212；34343434非姐妹染色单体：非姐妹染色单体：非姐妹染色单体：非姐妹染色单体：13/1413/1413/1413/14；23/2423/2423/2423/24遗传学遗传学 121/170粗线期细胞形态图粗线期细胞形态图遗传学遗传学 122/170(4)(4)双线期双线期(diplotene(diplotene，PIPI4 4) )l继续缩短变粗，在光学继续缩短变粗，在光学显微镜下四个染色单体显微镜下四个染色单体均可见；均可见；l非姊妹染色单体之间由非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，于螺旋卷缩而相互排斥，同源染色体局
83、部分开；同源染色体局部分开；l非姊妹染色单体间的交非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，换部位仍由横丝连接，即同源染色体间仍由一即同源染色体间仍由一至二个交叉联结。至二个交叉联结。遗传学遗传学 123/170(5)(5)终变期终变期(diakinesis(diakinesis，PIPI5 5) )l染色体进一步浓缩，缩短变粗；染色体进一步浓缩，缩短变粗；l同源染色体间排斥力更大，交叉向二价同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近末端，该过程称体两端移动，逐渐接近末端，该过程称为为交叉端化交叉端化(terminalization)(terminalization)。l二价体在核内
84、分散分布，因而可以鉴定二价体在核内分散分布，因而可以鉴定染色体数目。染色体数目。遗传学遗传学 124/170染色体交叉动态变化染色体交叉动态变化遗传学遗传学 125/1702.2.中期中期 I(metaphase I, MI)I(metaphase I, MI)l核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板。向赤道板。l每个二价体的两条同源染色体分布每个二价体的两条同源染色体分布在赤道板两侧，同源染色体的着丝在赤道板两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极，赤道板位置上是点分别朝向两极，赤道板位置上是将同源染色体相
85、连交叉部分将同源染色体相连交叉部分( (已经已经端化端化) )。l在二价体趋向赤道板的过程中，两在二价体趋向赤道板的过程中，两条同源染色体的排列方向条同源染色体的排列方向( (着丝粒着丝粒取向取向) )是随机的。是随机的。l从纺锤体极面观察，从纺锤体极面观察，n n个二价体分散个二价体分散排在赤道板的附近，因而也是可用排在赤道板的附近，因而也是可用于鉴定染色体数目的时期之一。于鉴定染色体数目的时期之一。遗传学遗传学 126/170遗传学遗传学 127/1703.3.后期后期 I(anaphase I, AI)I(anaphase I, AI)l纺锤丝牵引染色体向两极运动，纺锤丝牵引染色体向两极
86、运动，使得同源染色体末端脱开，一对使得同源染色体末端脱开，一对同源染色体分别移向两极。同源染色体分别移向两极。l每极具有一对同源染色体中的一每极具有一对同源染色体中的一条条( (共有共有n n条染色体条染色体) )，使得子细，使得子细胞中染色体数目胞中染色体数目从从2n2n减半到减半到n n。l着丝粒不分裂，染色单体不分离；着丝粒不分裂，染色单体不分离；每条染色体都仍然具有两个染色每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。单体，并且由着丝粒相连。遗传学遗传学 128/1704.4.末期末期 I(telophase I, TI)I(telophase I, TI)l染色体到达两极之后，
87、松染色体到达两极之后，松散、伸长、变细散、伸长、变细( (但通常但通常并不完全解螺旋并不完全解螺旋) )；l核仁、核膜逐渐形成核仁、核膜逐渐形成( (核核分裂完成分裂完成) )，产生两个子，产生两个子核。核。l细胞质也随之分裂，两个细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为子细胞形成，称为二分体二分体(dyad)(dyad)。遗传学遗传学 129/170( (三三) )中间期中间期( (interkinesis)interkinesis)l中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。l此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同：此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同
88、：时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显停顿和间歇存在。停顿和间歇存在。不进行不进行DNA复制，中间期前后细胞中复制，中间期前后细胞中DNA的含的含量也没有变化。量也没有变化。染色体螺旋化程度仍较高。染色体螺旋化程度仍较高。遗传学遗传学 130/170( (四四) )减数第二分裂减数第二分裂( (meiosis)meiosis)l减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别与有丝分裂没有实质区别, , 仍可分为前、中、后、末四个时期：仍可分为前、中、后、末四个
89、时期：(1) (1) 前期前期(prophase, P)(prophase, P)；(2) (2) 中期中期(metaphase, (metaphase, M)M)(3) (3) 后期后期(anaphase, A)(anaphase, A)；(4) (4) 末期末期(telephase , (telephase , P)P)。(1(1) )(2(2) )(3(3) )(4(4) )遗传学遗传学 131/170图图 2-9 2-9 植物减数分裂模式图植物减数分裂模式图遗传学遗传学 132/170三三、减数分裂的、减数分裂的遗传学意义遗传学意义l减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所进行的细胞减数分裂
90、是有性生殖生物产生性细胞所进行的细胞分裂方式；而两性性细胞受精结合分裂方式；而两性性细胞受精结合( (细胞融合细胞融合) )产生产生合子是后代个体的起始点。合子是后代个体的起始点。l减数分裂不仅是生物有性繁殖必不可少的环节之一，减数分裂不仅是生物有性繁殖必不可少的环节之一，也具有极为重要的遗传学意义。也具有极为重要的遗传学意义。遗传学遗传学 133/1701 1 保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞双亲性母细胞(2n)(2n)经过减数分裂产生性细胞经过减数分裂产生性细胞(n)(n)，实现了染色体数目的减半；实现了染色体数目的减半；雌雄性细
91、胞融合产生的合子雌雄性细胞融合产生的合子( (及其发育所形成的后及其发育所形成的后代个体代个体) )就具有该物种固有的染色体数目就具有该物种固有的染色体数目(2n)(2n)，保，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。正常进行。遗传学遗传学 134/170染色体数目的恒定染色体数目的恒定遗传学遗传学 135/1702 为生物的变异提供了重要的物质基础。为生物的变异提供了重要的物质基础。减数分裂中期减数分裂中期 I，二价体的两个成员排列方向是随机的，所以，二价体的两个成员排列方向是随机的，所以后期后期 I 分别来自双亲的两条同源染色体随
92、机分向两极，因而所分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体组合形式种非同源染色体组合形式(染色体染色体重组，重组，recombination of chromosome)。另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换段交换(exchange of segment)，使子细胞的遗传组成更加多样，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，染色体片断重组，recombination of se
93、gment)。这也是连锁遗传规律及基因连锁。这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。分析的基础。遗传学遗传学 136/170l如果某生物有两对同源染如果某生物有两对同源染色体：色体：AAAA和和BBBB，产生，产生的性细胞具有的性细胞具有AAAA中的一中的一条和条和BBBB中的一条。中的一条。l非同源染色体在性细胞中非同源染色体在性细胞中可能有可能有2 22 2=4=4种组合。种组合。中期中期I I 二价体的随机取向二价体的随机取向遗传学遗传学 137/170非姊妹染色单体交叉与片断交换非姊妹染色单体交叉与片断交换遗传学遗传学 138/170四、有丝分裂与减数分裂的比较四、有丝分裂与减数分裂的
94、比较 1.1.减数分裂前期的减数分裂前期的偶线期偶线期有同源染色体配对（联会）；有同源染色体配对（联会）； 减数分裂遗传物质交换（减数分裂遗传物质交换（粗线期粗线期，非姐妹染色单体片，非姐妹染色单体片段交换）；段交换）； 2.2.减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则 着丝点裂开后均衡分向两极；着丝点裂开后均衡分向两极； 3.3. 减数分裂完成后染色体数减半；减数分裂完成后染色体数减半； 4.4. 分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，减数分裂中同源染色体的着丝
95、点分别排列于赤道板两侧，有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。遗传学遗传学 139/170第第三三节节 配子的形成与无融合生殖配子的形成与无融合生殖l生物生殖生物生殖(reproduction)(reproduction)，也称为繁殖，是指生物繁衍，也称为繁殖，是指生物繁衍产生后代的过程。产生后代的过程。l本节主要包括以下几个方面的问题：本节主要包括以下几个方面的问题：一、生殖方式一、生殖方式与遗传；与遗传；二、二、无性生殖；无性生殖；三、三、有性生殖有性生殖过程过程与直感现象与直感现象；四四、无融合生殖、无融合生殖。遗传学遗传学 140/170一、一、 生殖方式
96、与遗传生殖方式与遗传不同生物繁衍后代的方式并不完全一致，可不同生物繁衍后代的方式并不完全一致，可以概括为：以概括为：无性生殖无性生殖(asexual reproduction)(asexual reproduction)有性生殖有性生殖(sexual reproduction)(sexual reproduction)无融合生殖无融合生殖(apomixis)(apomixis)遗传学遗传学 141/170生物遗传和变异并不是静态的生物现象，它是生物遗传和变异并不是静态的生物现象，它是生物生物性状通过世代繁衍过程中性状通过世代繁衍过程中才会表现出来的动态现象。才会表现出来的动态现象。显然，不同的
97、生殖方式可能具有不同的遗传、变异显然，不同的生殖方式可能具有不同的遗传、变异现象与规律，可以说每种生殖方式的生物都有一部现象与规律，可以说每种生殖方式的生物都有一部独特的遗传学。独特的遗传学。因此在本部分重点掌握各种生殖方式、特点及其基因此在本部分重点掌握各种生殖方式、特点及其基本遗传特征。本遗传特征。遗传学遗传学 142/170二、无性生殖二、无性生殖(asexual (asexual reproduction)reproduction)无性生殖指不经任何有性过程无性生殖指不经任何有性过程( (减数分裂减数分裂受精受精) )，由亲本营养体增殖分裂产生后代个由亲本营养体增殖分裂产生后代个体体的
98、生殖行为。的生殖行为。进行无性生殖的亲本营养体可以是一个细胞、进行无性生殖的亲本营养体可以是一个细胞、一团组织、一个营养器官。一团组织、一个营养器官。如：植物块茎如：植物块茎( (马铃薯马铃薯) )、鳞茎、鳞茎( (洋葱洋葱) )、球茎、球茎( (秋水仙属植物秋水仙属植物) )、芽眼和枝条等。、芽眼和枝条等。遗传学遗传学 143/170无性生殖过程中，细胞增殖、后代个体生长发无性生殖过程中，细胞增殖、后代个体生长发育都通过育都通过有丝分裂有丝分裂完成。因此后代个体与亲本完成。因此后代个体与亲本在遗传上一致。在遗传上一致。无性生殖是一种保守的生殖方式，几乎不发生无性生殖是一种保守的生殖方式，几乎
99、不发生遗传重组，也少有发生亲子代变异，其遗传规遗传重组，也少有发生亲子代变异，其遗传规律相对简单。律相对简单。无性生殖可以利用营养体产生大量遗传一致的无性生殖可以利用营养体产生大量遗传一致的后代群体，因而常用于植物材料保存和繁殖、后代群体，因而常用于植物材料保存和繁殖、种苗生产等方面。种苗生产等方面。遗传学遗传学 144/170三、有性生殖过程与直感现象三、有性生殖过程与直感现象有性生殖有性生殖(sexual reproduction)(sexual reproduction)：由亲本性：由亲本性母细胞经减数分裂及配子形成过程产生单倍性母细胞经减数分裂及配子形成过程产生单倍性配子配子( (体体
100、) )，配子受精结合产生二倍体合子，合，配子受精结合产生二倍体合子，合子进一步分裂、分化、发育产生后代个体的生子进一步分裂、分化、发育产生后代个体的生殖方式。殖方式。有性生殖是生物最普遍而重要的生殖方式，大有性生殖是生物最普遍而重要的生殖方式，大多数动、植物都是有性生殖的。多数动、植物都是有性生殖的。通常的无性生殖生物往往也并非不能进行有性通常的无性生殖生物往往也并非不能进行有性生殖，在一定条件下，它们也进行有性生殖。生殖，在一定条件下，它们也进行有性生殖。遗传学遗传学 145/170有性生殖经过减数分裂和受精过程，因而其有性生殖经过减数分裂和受精过程，因而其遗传上也与无性生殖有很大的差别，会
101、表现遗传上也与无性生殖有很大的差别，会表现出复杂的遗传重组现象出复杂的遗传重组现象( (非同源染色体的自由非同源染色体的自由组合、非姊妹染色单体的片段互换组合、非姊妹染色单体的片段互换) )。这是遗传学研究的主要内容。这是遗传学研究的主要内容。遗传学遗传学 146/170( (一一) )雌雄配子的形成雌雄配子的形成高等动植物配子高等动植物配子( (体体) )形成过程的核心内容是形成过程的核心内容是减数分裂减数分裂，并且动植物基本相同。并且动植物基本相同。遗传学遗传学 147/170图图 1-14 1-14 高等动物性细胞形成过程高等动物性细胞形成过程遗传学遗传学 148/170遗传学遗传学 1
102、49/170图图 1-15 1-15 高等植物高等植物雌雄配子雌雄配子形成过程形成过程遗传学遗传学 150/170减数分裂减数分裂四分体四分体雌雄配子雌雄配子( (体体) )的过程与特征；的过程与特征；雌配子中往往含有较多的细胞质雌配子中往往含有较多的细胞质( (器器) )，而雄配子只含，而雄配子只含有少量的细胞质，甚至不含有细胞质。所以细胞质遗有少量的细胞质，甚至不含有细胞质。所以细胞质遗传物质传物质( (线粒体与质体线粒体与质体DNA)DNA)主要是通过雌配子传递，主要是通过雌配子传递，后代的细胞质性状的遗传物质主要来源于母本。后代的细胞质性状的遗传物质主要来源于母本。遗传学遗传学 151
103、/170二、植物授粉与受精 自花授粉：同一花朵或同株异花授粉方式 异花授粉：不同植株间受精：雄配子+雌配子 合子 双受精精核精核(n)+(n)+卵细胞卵细胞(n) (n) 胚胚 (2n)(2n) 精核(n)+2极核(n) 胚乳(3n)遗传学遗传学 152/170( (一）授粉一）授粉(pollination)(pollination) 植物在受精前有一个授粉过程，指成熟花粉粒落在雌蕊植物在受精前有一个授粉过程，指成熟花粉粒落在雌蕊柱头上。柱头上。植物包括植物包括雌雄同花雌雄同花( (绝大部分绝大部分) )、雌雄同株异花雌雄同株异花( (如玉米如玉米) )、雌雄异株等类型。雌雄异株等类型。根据授
104、粉时花粉的来源可以将植株的授粉方式分为：根据授粉时花粉的来源可以将植株的授粉方式分为：自花授粉和异花授粉自花授粉和异花授粉遗传学遗传学 153/170自花授粉自花授粉(self-pollination)(self-pollination)：花粉来源于同一朵：花粉来源于同一朵花或同一植株上的花。花或同一植株上的花。异花授粉异花授粉(cross pollination)(cross pollination)：花粉来源于不同的：花粉来源于不同的植株。植株。由于植株间遗传上的差异，所以花粉来源不同会直接导由于植株间遗传上的差异，所以花粉来源不同会直接导致后代的遗传组成不同，也就是说植物的授粉方式也极致
105、后代的遗传组成不同，也就是说植物的授粉方式也极大地影响植物的遗传表现与遗传方式。大地影响植物的遗传表现与遗传方式。遗传学遗传学 154/170( (二二) )受精受精(fertilization)(fertilization)1. 1. 受精受精( (配子融合配子融合gametogamy):gametogamy):生殖细生殖细胞结合的过程。胞结合的过程。2. 2. 被子植物的受精过程称为双受精被子植物的受精过程称为双受精(double fertilization)(double fertilization)。花粉管内两个精核进入胚囊；花粉管内两个精核进入胚囊；其中一个精核其中一个精核(n)(n
106、)与卵细胞与卵细胞(n)(n)受精受精结合形成合子结合形成合子(2n)(2n)将来发育成胚；将来发育成胚；另一个精核另一个精核(n)(n)与两个极核与两个极核(n+n)(n+n)受受精结合为胚乳核精结合为胚乳核(3n)(3n)，将来发育成，将来发育成胚乳。胚乳。遗传学遗传学 155/170被子植物种子、果实各部分的遗传来源被子植物种子、果实各部分的遗传来源染色体数染色体数前体前体来源来源胚胚2n合子合子受精产物受精产物胚乳胚乳3n胚乳核胚乳核受精产物受精产物种皮种皮2n珠被珠被母本组织母本组织果皮果皮2n子房壁子房壁母本组织母本组织遗传学遗传学 156/170玉米玉米( (Zea maysZe
107、a mays) )籽粒构造与遗传来源籽粒构造与遗传来源遗传学遗传学 157/170( (三三) )直感现象直感现象直感现象直感现象指由于花粉作用而引起种子、果实的指由于花粉作用而引起种子、果实的特征、特性表现差异的现象，也就是说特征、特性表现差异的现象，也就是说不同遗不同遗传组成的花粉可以导致种子、果实表现不同的传组成的花粉可以导致种子、果实表现不同的特征特征(部分表现父本的性状特征部分表现父本的性状特征)。遗传学遗传学 158/170直感现象可以分为两类：直感现象可以分为两类：1. 花粉直感花粉直感(xenia)，也称为，也称为胚乳直感胚乳直感（endosperm)： 胚乳胚乳的部分性状直接
108、表现与父本一致。的部分性状直接表现与父本一致。胚乳直感的直接原因就是双受精，胚乳中的胚乳直感的直接原因就是双受精，胚乳中的n条染色条染色体来自父本。体来自父本。 一些胚乳发达的单子叶植物常出现胚乳直感现象，一些胚乳发达的单子叶植物常出现胚乳直感现象，如玉米。如玉米。遗传学遗传学 159/1702.果实直感果实直感(metaxenia)：也称为种皮直感：也称为种皮直感(metaxenia of seed coat) 由于花粉的影响而使由于花粉的影响而使种皮或果皮种皮或果皮等来源于母本的组织表等来源于母本的组织表现出父本的某些性状。现出父本的某些性状。例如棉籽的纤维特征例如棉籽的纤维特征(种皮细胞
109、延伸形成种皮细胞延伸形成)等。等。 果实直感与双受精过程无关，而是由于胚对种皮、果皮果实直感与双受精过程无关，而是由于胚对种皮、果皮发育过程中产生了生理、生化水平上的影响。发育过程中产生了生理、生化水平上的影响。遗传学遗传学 160/170三、无融合生殖三、无融合生殖(apomixis)(apomixis)无融合生殖无融合生殖是是不经过两性细胞融合，但是由不经过两性细胞融合，但是由性器官性器官产生后代产生后代的生殖行为。的生殖行为。通常认为无融合生殖是有性生殖的一种特殊通常认为无融合生殖是有性生殖的一种特殊方式或变态。但是，无融合生殖过程中所表方式或变态。但是，无融合生殖过程中所表现的遗传变异
110、特征现的遗传变异特征更接近于无性生殖更接近于无性生殖。无融合生殖最早是在植物中发现的，在动物无融合生殖最早是在植物中发现的，在动物界、高等植物界普遍存在。界、高等植物界普遍存在。遗传学遗传学 161/170无融合生殖的类型1.单倍配子体: 孤雌生殖、孤雄生殖(n)2.二倍配子体: 珠心细胞发育成良好的胚囊含未减数的卵细胞可直接发育成种子的生殖类型。(2n)3.不定胚: 不通过配子阶段直接经有丝分裂从一个孢子体产生胚。自然（柑橘类珠心细胞和珠被细胞可形成不定胚）、细胞组织培养(2n)遗传学遗传学 162/170图图 1-15 1-15 植物组织培养中体细胞胚的形成植物组织培养中体细胞胚的形成遗传
111、学遗传学 163/1704.单性结实: 子房不经受精发育成果实（无籽果实）两个非单性结实的例子：无子柿：授粉受精后胚乳异常，胚停止发育不形成种子但形成果实。无核葡萄：合子的分裂迟于胚乳核而不能形成种子。 作用：创造单倍体、固定杂种优势 遗传学遗传学 164/170无融合生殖的应用无融合生殖的应用1. 1. 产生单倍体胚产生单倍体胚( (种子种子)()(单倍配子体无融合生殖单倍配子体无融合生殖) )用于产生、提供单倍性生物个体，作为遗传研究材料。用于产生、提供单倍性生物个体，作为遗传研究材料。2. 2. 产生遗传上完全与母本一致的二倍体种子或果实产生遗传上完全与母本一致的二倍体种子或果实( (二
112、倍配子体无融合生殖与不定胚二倍配子体无融合生殖与不定胚) )优良生物品种高效、大量繁殖，杂种优势固定等。优良生物品种高效、大量繁殖，杂种优势固定等。无性生殖虽然也可以产生与母本完全一致的后代，但无性生殖虽然也可以产生与母本完全一致的后代，但用以繁殖的各种组织、器官往往不便于运输和贮藏。用以繁殖的各种组织、器官往往不便于运输和贮藏。3. 3. 产生无胚产生无胚( (种子、籽粒种子、籽粒) )的果实的果实( (单性结实单性结实) )用于无籽水果的生产等。用于无籽水果的生产等。遗传学遗传学 165/170第第四四节节生活周期生活周期(life cycle)生活周期生活周期的概念：的概念： 指生物个体
113、发育的全过程，也称为生活史。指生物个体发育的全过程，也称为生活史。 从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶段。从合子到个体成熟和死亡所经历的一系列发育阶段。 大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世代和无大多数有性生殖生物的生活周期都是有性世代和无性世代交替，也称性世代交替，也称世代交替世代交替(alternation of (alternation of generations)generations)。遗传学遗传学 166/170一、低等植物的生活周期一、低等植物的生活周期1.1.配子体配子体(n)(n)世代世代: : 单倍体世代单倍体世代 无性世代；无性世代；2.2.孢子体孢子体(2n
114、)(2n)世代世代: : 二倍体世代二倍体世代 有性世代；有性世代；3.3.单倍配子体无性世单倍配子体无性世代代与与二倍孢子体有性二倍孢子体有性世代世代交替。交替。孢子体世代是寄生于孢子体世代是寄生于配子体世代之上的。配子体世代之上的。图图 1-16 1-16 红色面包霉的生活周期红色面包霉的生活周期遗传学遗传学 167/170二、高等植物的生活周期二、高等植物的生活周期1.1.孢子体孢子体(sporophyte, 2n):(sporophyte, 2n):孢子体世代孢子体世代二倍体世代二倍体世代无性世代；无性世代；2.2.配子体配子体(gametophyte, n):(gametophyte
115、, n):配子体世代配子体世代单倍体世代单倍体世代有性世代；有性世代；3.3.二倍孢子体无性世代二倍孢子体无性世代与与单单倍配子体有性世代倍配子体有性世代交替。交替。配子体世代寄生于孢配子体世代寄生于孢子体世代之上。子体世代之上。图图 1-17 1-17 玉米的生活周期玉米的生活周期遗传学遗传学 168/170三、高等动物的生活周期三、高等动物的生活周期 与高等植物相似，也是与高等植物相似，也是二倍孢子体无性世代与二倍孢子体无性世代与单倍配子体有性世代交单倍配子体有性世代交替替。仅在具体过程和发。仅在具体过程和发育上有一些差别。育上有一些差别。配子体世代寄生于孢配子体世代寄生于孢子体世代之上。
116、子体世代之上。图图 1-18 1-18 果蝇的生活周期果蝇的生活周期遗传学遗传学 169/170本章要点本章要点真核细胞与遗传、变异有关的结构及功能。真核细胞与遗传、变异有关的结构及功能。区分、识别染色体的形态特征。区分、识别染色体的形态特征。染色质的基本结构与染色体的结构模型。染色质的基本结构与染色体的结构模型。内源有丝分裂与多线染色体。内源有丝分裂与多线染色体。有丝分裂、减数分裂过程中染色体形态、结构、数目的变化及其有丝分裂、减数分裂过程中染色体形态、结构、数目的变化及其遗传学意义。遗传学意义。生物的生殖方式及其对生物遗传的重要影响。生物的生殖方式及其对生物遗传的重要影响。高等动植物生活周期与低等植物生活周期的异同。高等动植物生活周期与低等植物生活周期的异同。遗传学遗传学 170/170本章教学内容结本章教学内容结束束下一章学习质量下一章学习质量性状的遗传性状的遗传
