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1、第五章第五章 动物的遗传和进化动物的遗传和进化 地球的生命史地球的生命史 生生命命在在地地球球上上出出现现已已经经38亿亿年年，期期间间绝绝灭的物种占物种总和的灭的物种占物种总和的99.999%大繁荣适应辐射大繁荣适应辐射大萧条大绝灭大萧条大绝灭生命史中的进化事件生命史中的进化事件 （图表（图表002）生命史的几个阶段生命史的几个阶段前生命的化学进化阶段前生命的化学进化阶段（1）氨基酸、核苷酸等有机分子的非生物合）氨基酸、核苷酸等有机分子的非生物合成和积累；（成和积累；（Miller模拟实验）模拟实验）（2）有机单体分子在非生物体系中聚合成核）有机单体分子在非生物体系中聚合成核酸、脂类、蛋白质
2、等生物大分子；酸、脂类、蛋白质等生物大分子；（3）生物大分子整合成为具简单生命特征的）生物大分子整合成为具简单生命特征的原球体（原球体（protobionts）；（）；（微球体微球体004、团、团聚体、为球体脂球体）聚体、为球体脂球体） (4)形成代谢与遗传体系，进化出原核细胞；形成代谢与遗传体系，进化出原核细胞；生物学进化阶段生物学进化阶段异养细胞出现：地球无氧气，行无氧呼吸异养细胞出现：地球无氧气，行无氧呼吸（糖解酵？（糖解酵？ ）直接消耗外部有机分子，并）直接消耗外部有机分子，并获得能量。获得能量。自养细胞出现：含卟啉类化合物，行光化学自养细胞出现：含卟啉类化合物，行光化学反应，将无机物
3、变成有机物，同时产生反应，将无机物变成有机物，同时产生ATP,（前寒武纪蓝细菌化石，叠层石前寒武纪蓝细菌化石，叠层石005）地球出现氧、臭氧层地球出现氧、臭氧层文化进化与生物学进化阶段文化进化与生物学进化阶段达尔文的进化论及各种进化学说达尔文的进化论及各种进化学说达尔文的进化论及其意义达尔文的进化论及其意义科学家用这把利剑科学家用这把利剑(进化论进化论)斩断了无知、斩断了无知、迷信和傲慢这些束缚人类对亿万年来的生迷信和傲慢这些束缚人类对亿万年来的生命的了解的镣铐。命的了解的镣铐。物种起源的出版之日被自然科学史家物种起源的出版之日被自然科学史家视为自然科学的独立日。视为自然科学的独立日。达尔文完
4、成了达尔文完成了千百年来唯物主义哲学家和思想家未能完千百年来唯物主义哲学家和思想家未能完成的思想革命，毫不留情的把上帝从科学成的思想革命，毫不留情的把上帝从科学领域驱逐出去。领域驱逐出去。达尔文进化学说形成的四个阶段：达尔文进化学说形成的四个阶段：(1)1836年年10月月(达尔文结束环球考察达尔文结束环球考察)以前：以前： 自然神学自然观时期自然神学自然观时期;(2)1836年年10月至月至 1838年年9月：月： 由自然神学自然观向演变论自然观转变由自然神学自然观向演变论自然观转变;(3)1838年年10月月(马尔萨斯人口论马尔萨斯人口论)到到1844年：年： 自然选择理论形成时期；自然选
5、择理论形成时期；(4)1844年至年至1858年：年： 自然选择理论发展为完整的进化理论；自然选择理论发展为完整的进化理论； （环球路线（环球路线006）达尔文进化学说的内容达尔文进化学说的内容 核心是自然选择学说（核心是自然选择学说（theory of natural selection），），综合前人观点。综合前人观点。变异和遗传变异和遗传一切生物都能发生变异，一部分能够遗传给后代一切生物都能发生变异，一部分能够遗传给后代自然选择自然选择生物产生后代的数目要远远多于可能存活的个体生物产生后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩），只有具适应环境条件的有利数目（繁殖过剩），只有具适应
6、环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，使有变异的个体有较大的生存机会并繁殖后代，使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。性状分歧、种形成、绝灭和系统树性状分歧、种形成、绝灭和系统树同种内个体间在结构习性上愈是歧异，愈有利适应不同同种内个体间在结构习性上愈是歧异，愈有利适应不同环境环境繁育更多后代繁育更多后代 分布更广分布更广歧异愈大歧异愈大 变种、亚变种、亚种，乃至新种。种，乃至新种。地理隔离对性状分歧和新种形成的促进作用地理隔离对性状分歧和新种形成的促进作用空间、食物等有限，自然选择与生存斗争的结果使优越空间、食物等有限，自然选择与生存斗争的
7、结果使优越类型个体数目增加，不优越的类型个体数目减少到一定类型个体数目增加，不优越的类型个体数目减少到一定程度就发生绝灭。程度就发生绝灭。性状分歧、新种产生和中间类型的绝灭性状分歧、新种产生和中间类型的绝灭 种间差异扩大种间差异扩大 系统树（相近种归于一属，相近属归于一科，相近科系统树（相近种归于一属，相近属归于一科，相近科归于一目，相近目归于一纲时间和空间）。归于一目，相近目归于一纲时间和空间）。达尔文后进化理论的发展达尔文后进化理论的发展达尔文学说的第一次大修正达尔文学说的第一次大修正A.Weismann的的“新达尔文主义新达尔文主义”主要是清除（过滤）了达尔文进化论主要是清除（过滤）了达
8、尔文进化论中除了中除了“自然选择自然选择”以外的庞杂内容，以外的庞杂内容，如拉马克的如拉马克的“获得性状遗传获得性状遗传”、布丰、布丰的的“环境直接作用环境直接作用”等，强调等，强调“自然自然选择选择”原理是达尔文学说的核心。原理是达尔文学说的核心。达尔文学说的第二次大修正达尔文学说的第二次大修正“现代综合论现代综合论”(the modern synthesis)：是由遗传学家、生物系统学家、古生是由遗传学家、生物系统学家、古生物学家等综合了生物学各学科的成就物学家等综合了生物学各学科的成就和多种进化因素而建立的现代进化理和多种进化因素而建立的现代进化理论。主要是对论。主要是对“自然选择自然选
9、择”学说本身学说本身以及相关概念以及相关概念（如适应概念、物种概念）（如适应概念、物种概念）所作的修正所作的修正。达尔文学说的第三次大修正达尔文学说的第三次大修正古生物学古生物学大进化的规律、进化速度和趋势、种形成和灭绝。大进化的规律、进化速度和趋势、种形成和灭绝。分子生物学分子生物学生物大分子的进化规律、基因内部的负载结构。生物大分子的进化规律、基因内部的负载结构。1 大进化过程非大进化过程非“匀速匀速”和和“渐变渐变”，而是，而是“快速进快速进化化”和和“进化停滞进化停滞”相间的。相间的。2 大进化与分子进化的随机性，自然选择并非总是进大进化与分子进化的随机性，自然选择并非总是进化的主因素
10、。化的主因素。3 遗传系统本身具有某种进化功能，遗传系统本身具有某种进化功能，进化过程本身进化过程本身可可能能具有内因的具有内因的“驱动驱动”和和“导向导向”。进化学说的主题进化学说的主题动力动力拉马克主义和活力论者认为生物内部的拉马克主义和活力论者认为生物内部的“意志意志”或或“活力活力”驱动生物进化。达尔文驱动生物进化。达尔文以后的以后的“突变论突变论”者和某些现代遗传学家者和某些现代遗传学家认为生物本身的遗传机制是推动进化的主认为生物本身的遗传机制是推动进化的主要因素。达尔文学说和现代综合论认为进要因素。达尔文学说和现代综合论认为进化的动力来自生物的内在因素化的动力来自生物的内在因素(即
11、突变即突变)与与环境选择作用相结合。环境选择作用相结合。方向方向定向的？定向的？适应局部环境的？适应局部环境的？随机的、偶然的、无向的？随机的、偶然的、无向的？有方向，不可逆的？有方向，不可逆的？（图（图00）速度速度渐变的，基本均速的渐变的，基本均速的 达尔文学说，现代综合论达尔文学说，现代综合论条约的，不匀速的条约的，不匀速的 断续平衡论，新灾变论断续平衡论，新灾变论恒定的恒定的 分子进化中性论分子进化中性论分子进化中性论分子进化中性论 基于对蛋白质和核酸分子的进化改变基于对蛋白质和核酸分子的进化改变(表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和表现为蛋白质分子中的氨基酸替换和DNA分分子中的碱基替换
12、子中的碱基替换)的比较研究。的比较研究。 显著特点：显著特点： 进化速率相对恒定进化速率相对恒定 进化的保守性进化的保守性生物大分子进化速率相对恒定：生物大分子进化速率相对恒定： 以核酸和蛋白质的一级结构的改变，即分以核酸和蛋白质的一级结构的改变，即分子序列中核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改子序列中核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度，进化时间一年为单位，则生物大变量的测度，进化时间一年为单位，则生物大分子随时间改变率几乎是恒定的。分子随时间改变率几乎是恒定的。 （比较不同物种同源大分子的一级结构计算）（比较不同物种同源大分子的一级结构计算）分子进化速率分子进化速率（氨基酸或核苷酸每个位
13、点每年氨基酸或核苷酸每个位点每年的替换数）的替换数） ： K=d / 2tN K：进化速率进化速率 d：氨基酸或核苷酸替换数氨基酸或核苷酸替换数 N：大分子氨基酸或核苷酸总数大分子氨基酸或核苷酸总数 t：大分子发生分异的时间（大分子发生分异的时间（2t为进化时间，为进化时间， 是分异时间的是分异时间的2倍）倍）生物大分子进化生物大分子进化的的“保守性保守性”： 功能重要的大分子或大分子的局部在进化功能重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显低于功能不重要的大分子或大分子速率上明显低于功能不重要的大分子或大分子局部。局部。 生物大分子进化生物大分子进化的的保守性说明大分子进化保守性说明大分子进
14、化并非完全随机的。并非完全随机的。 一些研究资料表明：生物大分子进化中一级一些研究资料表明：生物大分子进化中一级结构的改变（替换）只与进化经历的时间相关，结构的改变（替换）只与进化经历的时间相关，而与表型进化速率不相关。如：杰克逊港鲨。而与表型进化速率不相关。如：杰克逊港鲨。不同生物大分子的进化速率不同生物大分子的进化速率 遗传密码的通用性表明：遗传密码的通用性表明： 自然界所有生命形式都是相互关联自然界所有生命形式都是相互关联的。亲缘关系越是相近的物种，他们的的。亲缘关系越是相近的物种，他们的DNA或蛋白质大分子越是相似，反之差或蛋白质大分子越是相似，反之差别就大。别就大。 （图（图010同
15、种蛋白的氨基酸序列分析）同种蛋白的氨基酸序列分析）新灾变说新灾变说1977年年Fisher 和和Arthur首先提出。认为集首先提出。认为集群绝灭具有周期性，否定生命史上各集群群绝灭具有周期性，否定生命史上各集群绝灭是由不同复杂原因引起的偶发性事件绝灭是由不同复杂原因引起的偶发性事件的说法，认为集群绝灭可能是由单一因素的说法，认为集群绝灭可能是由单一因素应起的，并且绝灭机制也大致相同。应起的，并且绝灭机制也大致相同。集群绝灭的周期性还没有得到证实集群绝灭的周期性还没有得到证实 小进化小进化小进化的单位小进化的单位种内个体、种群种内个体、种群小进化的主要因素小进化的主要因素基因突变基因突变迁出和
16、迁入迁出和迁入自然选择自然选择自然选择的作用自然选择的作用19世纪英国黑化蛾世纪英国黑化蛾加拉帕各司群岛地雀（图加拉帕各司群岛地雀（图008） 大进化大进化大进化的单位大进化的单位种和种以上类群种和种以上类群物种是基本单位物种是基本单位渐进种渐进种量子种量子种大进化的形式大进化的形式辐射（适应辐射）辐射（适应辐射）单源群单源群趋同趋同不同单源群不同单源群平行平行同一或不同单源群同向进化同一或不同单源群同向进化 （009大进化形式图）大进化形式图）渐变形式与断续平衡形式渐变形式与断续平衡形式人类起源与进化人类起源与进化 分类系统：分类系统： 哺乳动物纲哺乳动物纲 灵长目灵长目 人猿超科人猿超科
17、人科人科 人属人属 智人种智人种 哺乳动物纲哺乳动物纲 灵长目灵长目 人猿超科人猿超科 长臂猿科长臂猿科 大猿科大猿科 人科人科 长臂猿长臂猿 猩猩猩猩 大猩猩大猩猩 黑猩猩黑猩猩 人属人属 人人 智智 人人 科科 人人 属属 化化 化化 石石 石石 小小 结结 地地球球生生命命史史分分为为：化化学学进进化化、生生物物进进化化、文文化化进进化化与与生生物物进进化化三三个个阶阶段段。达达尔尔文文进进化化学学说说的的主主要要内内容容；三三次次大大修修正正；进进化化的的主主题题；分分子子进进化化中中性论；小进化和大进化。性论；小进化和大进化。 人人类类在在自自然然分分类类系系统统中中的的地地位位，人
18、人类类的的形形态态学学特特征征及及人人类类的的生生物物进进化化，人人科科谱谱系系和和现现代代智智人人种种的起源。的起源。 思考题思考题1 1 简述生命史的几个主要阶段简述生命史的几个主要阶段2 2 达达尔尔文文进进化化学学说说的的主主要要内内容容是是什什么么？并并加加以以解解释。释。3 3 什什么么是是分分子子进进化化中中性性论论? ? 举举例例解解释释何何为为分分子子进进化速率化速率. .4 4 何为小进化？简述小进化的单位和主要因素何为小进化？简述小进化的单位和主要因素5 5 何何为为大大进进化化？举举例例说说明明大大进进化化的的形形式式有有哪哪些些？有何区别？有何区别？6 6 概述人类的起源概述人类的起源
