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1、第六章第六章生物氧化生物氧化第一节第一节ATP与其他高能化合物与其他高能化合物第二节第二节氧化磷酸化氧化磷酸化第三节第三节还原当量与还原当量与ATP的转运的转运第四节第四节其它的氧化体系其它的氧化体系医学生物化学(5)v自由能自由能(G)：指一个反应体系中能够做功的那：指一个反应体系中能够做功的那部分能量。部分能量。v自由能的变化自由能的变化(G)：产物的自由能与反应物：产物的自由能与反应物的自由能之差，与反应转变过程无关。的自由能之差，与反应转变过程无关。v标准自由能的变化标准自由能的变化(G0)：298K（250C），），101.3KPa，反应物浓度为，反应物浓度为1mol/L。v生化反应
2、中标准自由能的变化生化反应中标准自由能的变化(G0)：298K，101.3KPa，反应物浓度为，反应物浓度为1mol/L，pH=7。医学生物化学(5)如如 A+B C+D G=(GC+GD)-(GA+GB)G=G0+RTlnCD/AB*G0反应达到平衡平衡反应自发自发进行反应不能自发不能自发进行R=气体常数（气体常数（8.314焦耳焦耳/升升摩尔），摩尔），T=250C或或298K的的绝对温度绝对温度医学生物化学(5)第一节第一节ATP与其他高能化合物与其他高能化合物生物氧化生物氧化：物质在生物体内的氧化，主：物质在生物体内的氧化，主要是指要是指糖糖、脂肪脂肪、蛋白质蛋白质等在体内分解等在体内
3、分解时时逐步释放能量逐步释放能量，最终生成，最终生成CO2和和H2O的的过程。过程。医学生物化学(5)糖原糖原脂肪脂肪蛋白质蛋白质葡萄糖葡萄糖脂肪酸脂肪酸甘油甘油氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoATCA营养物分解代谢的三个阶段营养物分解代谢的三个阶段医学生物化学(5)ATP与高能磷酸键与高能磷酸键医学生物化学(5)高能磷酸键高能磷酸键ATP+H2OADP+PiG0=-30.5KJ/molADP+H2OAMP+PiG0=-30.5KJ/molAMP+H2O腺苷腺苷+PiG0=-14.2KJ/mol高能磷酸键高能磷酸键：生化中把磷酸化合物水解时释出的：生化中把磷酸化合物水解时释出的能量能量20KJ/mol
4、者所含的磷酸键称高能磷酸键，者所含的磷酸键称高能磷酸键，常用常用P表示，含有高能键的化合物称为高能化合表示，含有高能键的化合物称为高能化合物。物。医学生物化学(5)高能磷酸键的类型高能磷酸键的类型磷酸酐磷酸酐：ATP、ADP、UTP、CTP、PPi等；等；烯醇磷酸烯醇磷酸：PEP；混合酐混合酐：1,3-BP-甘油酸；甘油酸；磷酸胍类磷酸胍类：磷酸肌酸。：磷酸肌酸。另有另有高能硫酯键高能硫酯键：乙酰：乙酰CoA、脂酰、脂酰CoA等。等。医学生物化学(5)磷酸酐磷酸酐医学生物化学(5)烯醇磷酸PEP混合酐（酰基磷酸）1,3-BP-甘油酸医学生物化学(5)磷酸胍类磷酸肌酸磷酸肌酸高能硫酯键乙酰乙酰C
5、oA医学生物化学(5)ATPATP的作用的作用v作为能量载体，提供合成代谢或分解代谢初始作为能量载体，提供合成代谢或分解代谢初始阶段所需的能量；阶段所需的能量；v供给机体生命活动所需的能量；供给机体生命活动所需的能量；v生成核苷三磷酸（生成核苷三磷酸（NTP）；）；v将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸（creatinephosphate）形式储存）形式储存。医学生物化学(5)提供合成代谢或分解代谢提供合成代谢或分解代谢初始阶段所需的能量初始阶段所需的能量G+ATPG-6-P+ADP脂酸脂酸+CoA+ATP脂酰脂酰CoA+AMP+PPi氨基酸氨基酸+ATP氨基酰氨基
6、酰AMP+PPi医学生物化学(5)供给机体生命活动所需的能量供给机体生命活动所需的能量医学生物化学(5)生成核苷三磷酸（生成核苷三磷酸（NTP）医学生物化学(5)将高能磷酸键转移给肌酸以将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸形式储存磷酸肌酸形式储存医学生物化学(5)ATP的生成方式的生成方式底物水平磷酸化底物水平磷酸化：代谢物脱氢与：代谢物脱氢与ADP（或（或GDP）的磷酸化相偶联。共）的磷酸化相偶联。共3个反应。个反应。氧化磷酸化氧化磷酸化：代谢物脱下的氢经电子传递：代谢物脱下的氢经电子传递链与氧结合成水的同时，逐步释放出能量，链与氧结合成水的同时，逐步释放出能量，使使ADP磷酸化为磷酸化为ATP
7、的过程。的过程。医学生物化学(5)底物水平磷酸化底物水平磷酸化v它们都通过底物脱它们都通过底物脱H、H2O、CO2形成高能键，并形成高能键，并直接转移给直接转移给ADP或或GDP形成形成ATP或或GTP（没有经（没有经过呼吸链）过呼吸链）医学生物化学(5)第二节第二节氧化磷酸化氧化磷酸化v电子传递链电子传递链电子传递链的组成电子传递链的组成电子传递链的顺序电子传递链的顺序电子传递链中生成电子传递链中生成ATP的部位的部位质子梯度的形成机制质子梯度的形成机制v氧化磷酸化的调节氧化磷酸化的调节医学生物化学(5)线粒体线粒体v主要功能：主要功能：氧化营养物，生成氧化营养物，生成ATP。v结构结构外膜
8、：通透性较高外膜：通透性较高内膜：对物质的通过有内膜：对物质的通过有严格选择性严格选择性-内膜高度折叠形成嵴内膜高度折叠形成嵴膜间腔膜间腔基质基质医学生物化学(5)线粒体结构线粒体结构模式图线粒体结构模式图线粒体嵴的分子组成线粒体嵴的分子组成医学生物化学(5)氧化磷酸化的基本机制氧化磷酸化的基本机制来自中间代谢物的来自中间代谢物的还原当量还原当量(NADH或或FADH2)经经电子传递链电子传递链传递给氧传递给氧生成水生成水时，时，释放出大量的能量释放出大量的能量(NADH：G0=-221.5KJ/mol，FADH2：G0=-171.4KJ/mol)，这，这部分能量可推动部分能量可推动ADP与与
9、Pi合成合成ATP。医学生物化学(5)vHH+（质子）（质子）+e（电子）（电子）v生物氧化中所生成的水，是代谢物脱下的生物氧化中所生成的水，是代谢物脱下的H经过中间传递经过中间传递体和吸入的体和吸入的O2结合生成的。结合生成的。v不管是不管是H还是还是O，都要变成离子型才能结合，都要变成离子型才能结合医学生物化学(5)电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）v概念：线粒体内膜上存在由多种酶和辅基组成的概念：线粒体内膜上存在由多种酶和辅基组成的传递传递H和电子的和电子的反应链反应链，它们按一定顺序排列，它们按一定顺序排列，称电子传递链称电子传递链(或呼吸链或呼吸链)（electrontrans
10、ferchain或或respiratorychain）。）。v电子传递链的电子传递链的组成组成v电子传递链的电子传递链的顺序顺序v电子传递链中生成电子传递链中生成ATP的部位的部位v质子梯度的形成机制质子梯度的形成机制医学生物化学(5)一、电子传递链的组成一、电子传递链的组成v从线粒体内膜上分离到四种酶复合体及辅酶从线粒体内膜上分离到四种酶复合体及辅酶Q(CoQ)和细胞色素和细胞色素(Cyt)。*复合体复合体：NADH-CoQ还原酶还原酶*复合体复合体：琥珀酸：琥珀酸-CoQ还原酶还原酶*复合体复合体：CoQ-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶*复合体复合体：细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶vNAD
11、H呼吸链呼吸链：由复合体：由复合体、及及CoQ、Cyt组组成成vFADH2呼吸链呼吸链：由复合体：由复合体、及及CoQ、Cyt组成组成医学生物化学(5)复合体复合体：NADH-CoQ还原酶还原酶功能：将电子从功能：将电子从NADH传递给传递给CoQ辅基：辅基：FMN(黄素腺嘌呤单核苷酸黄素腺嘌呤单核苷酸)，铁硫蛋白，铁硫蛋白医学生物化学(5)NAD+：R为为H；NADP+：R为为PO32-医学生物化学(5)医学生物化学(5)医学生物化学(5)医学生物化学(5)铁硫蛋白铁硫簇铁硫簇(Fe4S4)功能：单电子传递体 v呼吸链的几乎每个过程都有呼吸链的几乎每个过程都有Fe-S参与，有参与，有9种。含
12、非血红素种。含非血红素铁和对酸不稳定的硫。铁和对酸不稳定的硫。v主要分布在线粒体内膜上，它与主要分布在线粒体内膜上，它与NAD+或或NADP+共同组成复共同组成复合体，参与电子传递：合体，参与电子传递：Fe3+Fe2+，而且两个，而且两个Fe离子中只离子中只有一个参与，所以是单电子传递有一个参与，所以是单电子传递医学生物化学(5)泛醌（CoQ）v是脂溶性醌类化合物，由于在生物中广泛存在，所以是脂溶性醌类化合物，由于在生物中广泛存在，所以也称泛醌。它处于呼吸链的中心枢纽，也是中间传递也称泛醌。它处于呼吸链的中心枢纽，也是中间传递体体医学生物化学(5)医学生物化学(5)医学生物化学(5)复合体复合
13、体：CoQ-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶v功能：将电子从功能：将电子从CoQ传递给传递给Cytcv组成：组成：Cytb、Fe-S、Cytc1v细胞色素细胞色素(Cyt)：含铁卟啉辅基的有色蛋白，：含铁卟啉辅基的有色蛋白，分分a、b、c三类，每类中又分几种亚类。三类，每类中又分几种亚类。医学生物化学(5)细胞色素医学生物化学(5)功能：单电子传递体v细胞色素为有色蛋白，有效细胞色素为有色蛋白，有效成分是辅基铁噗啉。主要存成分是辅基铁噗啉。主要存在有氧呼吸的细胞中。在有氧呼吸的细胞中。v根据光吸收带不同分为：根据光吸收带不同分为：Cytb，c1，c，aa3等。等。v辅基中的辅基中的Fe起传递电子
14、作用：起传递电子作用：Fe3+Fe2+v由于由于Cytaa3靠近靠近O2，故称为，故称为Cyt氧化酶，也称氧化酶，也称Cyt末端氧末端氧化酶化酶医学生物化学(5)医学生物化学(5)复合体复合体：细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶v功能：将电子从功能：将电子从Cytc最终传递到最终传递到O2v组成：组成：Cyta、Cyta3、Cu医学生物化学(5)复合体复合体：琥珀酸：琥珀酸-CoQ还原酶还原酶v功能：将电子从琥珀酸传递给功能：将电子从琥珀酸传递给CoQv辅基：辅基：FAD、Fe-S、Cytb560医学生物化学(5)NADH呼吸链:FADH2呼吸链:医学生物化学(5)二、还原电位与电子传递链的顺序二
15、、还原电位与电子传递链的顺序v电子传递链中各组分的顺序由还原电位电子传递链中各组分的顺序由还原电位决定决定电子传递方向：电子传递方向：(还原电位还原电位)低低高高v标准还原电位：将一个半反应体系与一标准还原电位：将一个半反应体系与一个标准氢电极个标准氢电极(pH7)相连所测的还原电位。相连所测的还原电位。医学生物化学(5)半反应半反应E0（V）2H+2e H2-0.41NAD+ 2H+2e NADH+H+ -0.32FMN+ 2H+2e FMNH2-0.30FAD+ 2H+2e FADH2-0.06CoQ+ 2H+2e CoQH2 0.04(或0.10)Cytb(Fe3+)+e Cytb(Fe
16、2+) 0.07Cytc1(Fe3+)+e Cytc1(Fe2+) 0.23Cytc(Fe3+)+e Cytc(Fe2+) 0.25Cyta(Fe3+)+e Cyta(Fe2+) 0.29Cyta3(Fe3+)+e Cyta3(Fe2+) 0.55 O2 +2H+2e H2O 0.82医学生物化学(5)电子传递链的顺序:v测定各种电子传递体测定各种电子传递体标准氧化还原电位标准氧化还原电位（E0 ，pH7.0，25）的数值，由此来确定排列顺序。）的数值，由此来确定排列顺序。v根据生物中各种反应物对电子的亲和力可判断它根据生物中各种反应物对电子的亲和力可判断它们易被氧化或易还原：们易被氧化或易还
17、原：电位势越低，越易失去电电位势越低，越易失去电子子：NAD+/NADH=-0.32（最小），（最小），O2/H2O=+0.82（最大）（最大）医学生物化学(5)三、电子传递链中生成ATP的部位医学生物化学(5)实验证据根据电化学计算能量释放结果，确定偶联部位：根据电化学计算能量释放结果，确定偶联部位：pH7.0pH7.0、2525下测出标准电位差下测出标准电位差E0。能级不同，。能级不同，E E0就不同。就不同。 电位差与能量关系：能量电位差与能量关系：能量= =电位差电位差电量电量 G = nFEG = nFE （GG=nFEnFE0） GG：反应的自由能；：反应的自由能；n n：电子转移
18、数；：电子转移数；F F：法拉：法拉第常数（第常数（9650096500库仑，或库仑，或23.06223.062千卡千卡/mol/mol）；）；EE：电位差值：电位差值医学生物化学(5)vP/O比值比值：每消耗：每消耗molO2所消耗无机磷酸的所消耗无机磷酸的mol数（即合成数（即合成ATP的的mol数）数）氧化磷酸化的全过程：氧化磷酸化的全过程：NADH+H+3ADP+3Pi+1/2O2NAD+4H2O+3ATP（1）放能反应：）放能反应：NADH+H+1/2O2NAD+H2OE0=0.82-(-0.32)=1.14V(1/2O2/H2O=0.82)G0=-223.0621.14=-52.7
19、千卡千卡/mol（能量释放）（能量释放）医学生物化学(5)（2）吸能反应：）吸能反应：3ADP+3Pi=3ATP+3H2OG0=37.3=+21.9千卡千卡/mol（每个（每个ATP水解释放水解释放7.3千千卡卡/mol能量）能量）21.9/52.7100%=42%（绝大多数能量未被吸收）（绝大多数能量未被吸收） 由此分析各阶段的自由能变化：由此分析各阶段的自由能变化：NADHCoQ：G0=-223.0620.33= -15.2千卡千卡/molCoQcytc：G0=-223.0620.21=-9.7千卡千卡/molCytaa3O2：G0=-223.0620.53= -24.4千卡千卡/mol产
20、生一个产生一个ATP为吸收为吸收7.3千卡千卡/mol，所以第一、二步可以产，所以第一、二步可以产各一个各一个ATP，而第三步的大部分能量以放热方式释放掉。，而第三步的大部分能量以放热方式释放掉。NADHO2可合成可合成3分子分子ATP 医学生物化学(5)离体线粒体的P/O比值底物底物电子传递链电子传递链P/O比值比值生成生成ATP数数羟丁酸羟丁酸NADHFMNCoQbc1caa3O23.03琥珀酸琥珀酸 FADCoQbc1caa3O22.02维生素维生素C Cytcaa3O21.01医学生物化学(5)四、氧化磷酸化作用机理（1）化学偶联假说：）化学偶联假说：最早的假说，也称活性中间产物学说。
21、最早的假说，也称活性中间产物学说。一是电子传递产生的能量是通过一个共同的化一是电子传递产生的能量是通过一个共同的化学中间产物转移到学中间产物转移到ATP分子中。分子中。AH2+B+CAC+BH2AC+Pi+ADPA+C+ATP例如：例如：G-3-P1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸（一个高能键）（一个高能键）磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（一个高能键）（一个高能键）琥珀酰琥珀酰CoA（一个高能键）（一个高能键）到目前为止，到目前为止，高能中间产物高能中间产物尚未分离到；这不要尚未分离到；这不要求膜的完整性，而氧化磷酸化需要膜的完整性。求膜的完整性，而氧化磷酸化需要膜的完整性。医学生物化学(5)
22、（2）构象偶联假说：）构象偶联假说：电子传递产生的能量的储存是通过一种电子电子传递产生的能量的储存是通过一种电子传递蛋白或叫传递蛋白或叫偶联因子偶联因子（F1ATP酶）分子的酶）分子的构象变化构象变化实现的；实现的；这种高能构象状态的产生是维持蛋白质三维这种高能构象状态的产生是维持蛋白质三维构象的构象的弱键位置和数目发生变化弱键位置和数目发生变化的结果；的结果；这些弱键的数目和位置的变化是由能量变化这些弱键的数目和位置的变化是由能量变化引起的。这种高能结构中的能量即提供给引起的。这种高能结构中的能量即提供给ADP和和Pi形成形成ATP，同时能量携带蛋白又可，同时能量携带蛋白又可逆地回到原来低能
23、状态。逆地回到原来低能状态。医学生物化学(5)（3）化学渗透偶联假说：）化学渗透偶联假说：在电子传递和在电子传递和ATP形成之间起偶联作用的是形成之间起偶联作用的是H+电化学电化学梯度梯度；在偶联过程中，线粒体内膜必须是完整的、封闭的，在偶联过程中，线粒体内膜必须是完整的、封闭的，才能发挥作用；才能发挥作用；H+不能自由通过线粒体内膜，需要不能自由通过线粒体内膜，需要“氧泵氧泵”的作用，的作用，促使基质中的促使基质中的H+穿过线粒体内膜；泵出内膜外侧的穿过线粒体内膜；泵出内膜外侧的H+不能自由返回膜内侧，因而内膜外侧的不能自由返回膜内侧，因而内膜外侧的H+浓度高于浓度高于内侧，造成内侧，造成H
24、+浓度的跨膜梯度，使原有的浓度的跨膜梯度，使原有的外正内负外正内负的跨膜电位增高，这个电位差就包含着使的跨膜电位增高，这个电位差就包含着使ADPATP的能量（渗透能）；的能量（渗透能）；由电子传递由电子传递“泵泵”出的出的H+通过通过F0F1ATP酶酶分子上的特分子上的特殊通道又流回线粒体基质时，释放出的自由能的反应殊通道又流回线粒体基质时，释放出的自由能的反应和和ATP的合成反应相偶联。的合成反应相偶联。医学生物化学(5)质子梯度的形成机制化学渗透假说医学生物化学(5)抑制剂 1、呼吸链抑制剂、呼吸链抑制剂能阻断呼吸链中某些部位电子传递。如能阻断呼吸链中某些部位电子传递。如鱼藤鱼藤酮酮（ro
25、tenone）、）、粉蝶霉素粉蝶霉素A（piericidinA）及及异戊巴比妥异戊巴比妥（amobarbital）等与复合体）等与复合体I中中的的铁硫蛋白铁硫蛋白结合，从而阻断电子传递。结合，从而阻断电子传递。医学生物化学(5)2、解偶联剂、解偶联剂（uncoupler）使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。二硝基苯酚二硝基苯酚（dinitrophenol，DNP），其作用是增加内），其作用是增加内膜对膜对H+的通透性，破坏跨膜梯度的形成。的通透性，破坏跨膜梯度的形成。3、氧化磷酸化抑制剂、氧化磷酸化抑制剂对电子传递及对电子传递及ADP的磷酸化均有抑制作用既的磷酸化均有抑制作
26、用既抑制氧的利用，又抑制抑制氧的利用，又抑制ATP的形成。但不直的形成。但不直接抑制电子传递链上载体的作用。如接抑制电子传递链上载体的作用。如寡霉素寡霉素（oligomycin）医学生物化学(5)第三节第三节还原当量与还原当量与ATP的转运的转运v通过线粒体内膜的物质转运通过线粒体内膜的物质转运v还原当量的转运还原当量的转运-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭：脑、心肌、骨骼肌：脑、心肌、骨骼肌苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭：脑、心肌、肝、红肌：脑、心肌、肝、红肌vATP、ADP、Pi的转运的转运医学生物化学(5)线粒体内膜的主要转运载体载体胞液线粒体基质-酮戊二酸载体苹果酸-酮戊二酸酸性氨基酸
27、载体谷氨酸天冬氨酸腺苷酸载体ADP ATP磷酸盐载体H2PO4-、H+H2PO4-、H+丙酮酸载体丙酮酸OH-三羧酸载体苹果酸柠檬酸碱性氨基酸载体鸟氨酸瓜氨酸肉毒碱载体脂酰肉碱肉碱医学生物化学(5)-磷酸甘油穿梭（单向）v-P甘油穿梭中甘油穿梭中-P甘油起了一个运转甘油起了一个运转H的载体作用。该过程的载体作用。该过程进入呼吸链中的进入呼吸链中的CoQ，故少了，故少了FMN的步骤，所以说是走了一的步骤，所以说是走了一个短路；个短路；v通过该穿梭，一对氢原子只能产生通过该穿梭，一对氢原子只能产生2分子分子ATP医学生物化学(5)苹果酸-天冬氨酸穿梭（双向）v苹果酸天冬氨酸穿梭中，胞质中的苹果酸天
28、冬氨酸穿梭中，胞质中的NADH的的H以草酰乙以草酰乙酸为载体，经过苹果酸中间体而转给线粒体中的酸为载体，经过苹果酸中间体而转给线粒体中的NAD+v通过该穿梭，一对氢原子可产生通过该穿梭，一对氢原子可产生3分子分子ATP医学生物化学(5)转氨作用医学生物化学(5)ATP、ADP、Pi的转运医学生物化学(5)本小节要求熟悉熟悉ATP与其他高能化合物，与其他高能化合物，ATP的生成与利的生成与利用方式；用方式；掌握掌握氧化磷酸化的概念、电子传递链的顺序、氧化磷酸化的概念、电子传递链的顺序、生成生成ATP的部位；的部位；熟悉熟悉电子传递链的组成及氧电子传递链的组成及氧化磷酸化的调节；化磷酸化的调节；了
29、解了解质子梯度形成机制及质子梯度形成机制及ATP合成机制。合成机制。熟悉熟悉还原当量的转运；还原当量的转运；了解了解ATP、ADP和和Pi的的转运机制。转运机制。医学生物化学(5)测试题A、磷酸酐型 B、混合酐型 C、烯醇磷酸型 D、磷酸胍类型 E、硫酯型磷酸肌酸中高能键为 :琥珀酰CoA中的高能键为 :UTP中的高能键为 :（D）（E）（A）医学生物化学(5)测试题A、含高能磷酸键 B、含一般磷酸键C、两者都有 D、两者都没有AMPGDP丙酮酸磷酸肌酸（B）（C）（D）（A）医学生物化学(5)测试题关于三羧酸循环的叙述正确的是：A、循环一周可生成 4 分子NADHB、循环一周可使2 个ADP
30、磷酸化成ATPC、丙二酸可抑制延胡索酸转变成苹果酸D、琥珀酰CoA是酮戊二酸氧化脱羧的产物 （D)医学生物化学(5)测试题下列关于乙酰CoA的叙述错误的是：A、*CH3COSCoA经三羧酸循环一周后，*C出现于CO2B、它是丙酮酸羧化酶的变构激活剂 C、从丙酮酸生成乙酰CoA 是不可逆的D、乙酰CoA 不能通过线粒体E、乙酰CoA 含高能键 （A）医学生物化学(5)测试题三 羧 酸 循 环 的 酶 均 存 在 于 线 粒 体 基 质， 除 了: A、 柠 檬 酸 合 成 酶 B、 延 胡 索 酸 酶 C、 琥 珀 酰 CoA 合 成 酶 D、 琥 珀 酸 脱 氢 酶 E、 顺 乌 头 酸 酶
31、（D）医学生物化学(5)测试题三羧酸循环和有关呼吸链反应中能产生ATP最多的步骤是：A、柠檬酸异柠檬酸 B、异柠檬酸-酮戊二酸C、-酮戊二酸琥珀酸 D、琥珀酸苹果酸 E、苹果酸草酰乙酸 （C）医学生物化学(5)测试题作为递氢体，能将电子直接传递给细胞 色素的是 : A、 NADH+H B、NADPH+HC、CoQD、FADH2E、FMNH2 (C)医学生物化学(5)测试题 A、FAD B、NAD C、FMN D、NADP E、TPP线粒体内-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是:线粒体外苹果酸脱氢酶的辅酶是： (A)(B)医学生物化学(5)测试题苹 果 酸 穿 梭 系 统 的 成 分 不 包 括 : A、 草 酰 乙 酸 B、Asp C、 苹 果 酸 D、GIu E、 丙 酮 酸 (E)医学生物化学(5)测试题 A、磷酸甘油穿梭作用 B、苹果酸穿梭作用C、两者都对D、两者都不对 既需NADP+, 也需要FMN为辅酶(辅基) 的是: 能使线粒体外NADH+H+进入线粒体的是: (D)(C)医学生物化学(5)医学生物化学(5)
