第六章细胞质遗传

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1、第五章第五章 细胞质遗传细胞质遗传Cytoplasmic inheritance第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点第二节第二节 母性影响母性影响第三节第三节 植物雄性不育的遗传本章要点植物雄性不育的遗传本章要点1/101第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点三、质体遗传三、质体遗传四、线粒体遗传四、线粒体遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传2/101一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念u细胞质内含有遗传物质的结构细胞质内含有遗传物质

2、的结构细胞器：细胞器：u线粒体线粒体u质体质体(叶绿体叶绿体)细胞质颗粒：细胞质颗粒：u附加体附加体(episome)质粒基因组质粒基因组u共生体共生体(symbiont)细胞质基因组细胞质基因组(plasmon)3遗传物质的存在与遗传遗传物质的存在与遗传4细胞质遗传细胞质遗传u细胞质遗传细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)：非染色体遗传非染色体遗传染色体外遗传染色体外遗传核外遗传核外遗传非孟德尔遗传非孟德尔遗传母体遗传母体遗传5第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点三、

3、质体遗传三、质体遗传四、线粒体遗传四、线粒体遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传6/101二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点u细胞器细胞器(细胞质遗传物质细胞质遗传物质)的行为：的行为：有性生殖过程：两性配子有性生殖过程：两性配子(体体)中存在的差异中存在的差异细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配u细胞质遗传的特点：细胞质遗传的特点：正反交的遗传表现不同正反交的遗传表现不同杂种后代也不表现一定比例的分离杂种后代也不表现一定比例的分离7细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点8二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点u细胞器细胞器

4、(细胞质遗传物质细胞质遗传物质)的行为：的行为：有性生殖过程：两性配子有性生殖过程：两性配子(体体)中存在的差异中存在的差异细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配细胞有丝分裂：子细胞间的不均等分配u细胞质遗传的特点：细胞质遗传的特点：正反交的遗传表现不同正反交的遗传表现不同杂种后代也不表现一定比例的分离杂种后代也不表现一定比例的分离与父本连续回交不能置换母本的基因与父本连续回交不能置换母本的基因(性状性状)附加体与共生体决定的性状类似病毒的转导或感染附加体与共生体决定的性状类似病毒的转导或感染9连续回交的遗传表现连续回交的遗传表现10第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细

5、胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点三、质体遗传三、质体遗传四、线粒体遗传四、线粒体遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传11/101第二节第二节 母性影响母性影响母性影响的概念与实质母性影响的概念与实质椎实螺外壳旋转方向的母性影响椎实螺外壳旋转方向的母性影响12/101母性影响的概念母性影响的概念u一般情况下：一般情况下：生物个体的表现型由本身基因型与环境条件共同决定生物个体的表现型由本身基因型与环境条件共同决定核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代(杂合体杂合体)的表现是相同的

6、的表现是相同的细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞质基因控制质基因控制u母性影响母性影响(maternal effect)：由于子代受母本影响，其性状表现由母本基因型决定由于子代受母本影响，其性状表现由母本基因型决定的现象的现象13母性影响的实质母性影响的实质u母性影响是母性影响是细胞核基因细胞核基因控制性状的独特表现，不控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传属于细胞质遗传u根本特征：根本特征：子代表现型由母本子代表现型由母本(体体)基因型决定基因型决定(延

7、迟遗传延迟遗传, delayed inheritance)u可能的机制：可能的机制：母体为子代胚胎发育早期母体为子代胚胎发育早期(性状发育的决定期性状发育的决定期)提供物提供物质，决定子代性状的发育质，决定子代性状的发育*如果进行胚胎移植：将任一基因型移植到一个母体中，如果进行胚胎移植：将任一基因型移植到一个母体中，该个体的性状表现就由这个母体决定该个体的性状表现就由这个母体决定因此也可以理解为性状由因此也可以理解为性状由胚胎发育环境胚胎发育环境决定决定14椎实螺的生物学特征与外壳方向表现椎实螺的生物学特征与外壳方向表现u椎实螺椎实螺(Limnaea peregra)的生物学特性的生物学特性结

8、构与生殖结构与生殖(p275)u外壳旋转方向外壳旋转方向相对性状：右旋、左旋相对性状：右旋、左旋右旋右旋(S+)对左旋对左旋(S)为显性为显性15椎实螺杂交试验椎实螺杂交试验16椎实螺壳旋转方向的形成椎实螺壳旋转方向的形成17第三节、叶绿体遗传第三节、叶绿体遗传u紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传u玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传u质体的遗传特点质体的遗传特点u质体遗传的分子基础质体遗传的分子基础18/101紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传u柯伦斯柯伦斯(1908)：不符合孟德尔定律的遗传现象不符合孟德尔定律的遗传现象u紫茉莉枝条色性状：紫茉莉枝条色性状：绿色绿色白色白色(无白色

9、植株无白色植株)花斑花斑1920紫茉莉枝条色性状遗传的解释紫茉莉枝条色性状遗传的解释u绿色：绿色：能够正常产生叶绿体能够正常产生叶绿体质体质体基因正常基因正常u白色：白色：不能产生正常叶绿素不能产生正常叶绿素质体基因不正常质体基因不正常u花斑：花斑：局部不能形成叶绿素局部不能形成叶绿素具有两类质体具有两类质体2122叶绿体的分离与重组叶绿体的分离与重组23三、质体遗传三、质体遗传u紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传u玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传u质体的遗传特点质体的遗传特点u质体遗传的分子基础质体遗传的分子基础24/101玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传u玉米第玉米第7染色体上染色体

10、上(核基因核基因)u正常绿色叶正常绿色叶(Ij) u白色条纹叶白色条纹叶(ij)252627玉米条纹叶遗传的解释玉米条纹叶遗传的解释u条纹叶基因纯合条纹叶基因纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因变时，会引起叶绿体基因变异异产生条纹叶的细胞质遗传基因产生条纹叶的细胞质遗传基因(突变基因突变基因)并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传u叶色性状的遗传基础叶色性状的遗传基础由细胞核基因由细胞核基因(ij)与细胞质的基因共同控制与细胞质的基因共同控制当核基因纯合当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时，或细胞质基因为条纹叶基因时，植株表现为：植株表现为：u条纹叶条纹

11、叶(两种细胞质基因两种细胞质基因)u白色叶白色叶(全部为条纹叶细胞质基因全部为条纹叶细胞质基因)28三、质体遗传三、质体遗传u紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传u玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传u质体的遗传特点质体的遗传特点u质体遗传的分子基础质体遗传的分子基础29/101质体的遗传特点质体的遗传特点u质体具有遗传自主性：质体具有遗传自主性：既能自我复制，又能独立表达既能自我复制，又能独立表达(决定性状表现决定性状表现)u质体遗传的自主性是相对的：质体遗传的自主性是相对的：可能与核基因共同决定性状表现可能与核基因共同决定性状表现在某些情况下受核基因影响在某些情况下受核基因影响(甚至产生细

12、胞质基因突变甚至产生细胞质基因突变)30三、质体遗传三、质体遗传u紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传u玉米条纹叶的遗传玉米条纹叶的遗传u质体的遗传特点质体的遗传特点u质体遗传的分子基础质体遗传的分子基础31/101*质体遗传的分子基础质体遗传的分子基础u叶绿体叶绿体DNA(ctDNA)的分子形态：的分子形态：闭合环状双链分子闭合环状双链分子u拷贝数：多拷贝拷贝数：多拷贝(p278)u功能：功能：ctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNA其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码u遗传体系：遗传体系：具有与核具有与核DNA相对

13、独立的复制、转录和翻译系统相对独立的复制、转录和翻译系统32叶绿体基因组叶绿体基因组33第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念(p273)二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点(p274)三、质体遗传三、质体遗传(p276-279)四、线粒体遗传四、线粒体遗传(p280-282)五、共生体和质粒决定的染色体外遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传34/101第四节、线粒体遗传第四节、线粒体遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传酵母小菌落遗传酵母小菌落遗传线粒体遗传的特点线粒体遗传的特点线粒体遗传的分子基础线粒体

14、遗传的分子基础35/101红色面包霉缓慢生长突变型遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传u红色面包霉的两种有性生殖方式：红色面包霉的两种有性生殖方式：菌丝体融合菌丝体融合分生孢子与原子囊果融合分生孢子与原子囊果融合36缓慢突变型遗传缓慢突变型遗传u野生型：野生型：菌丝体正常生长菌丝体正常生长u缓慢生长突变型：缓慢生长突变型：生长速度缓慢生长速度缓慢u遗传表现：遗传表现：遗传类型能够通过无性生殖遗传类型能够通过无性生殖稳定遗传稳定遗传正反交的遗传表现不同正反交的遗传表现不同u解释：解释：线粒体上与线粒体上与细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶有关的基因突变有关的基因突变37第四节、线粒体遗传第四节、线粒体遗传

15、红色面包霉缓慢生长突变型遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传(p280)线粒体遗传的特点线粒体遗传的特点线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础(p281-283)38/101第四节、线粒体遗传第四节、线粒体遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传线粒体遗传的特点线粒体遗传的特点线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础39/101线粒体遗传的特点线粒体遗传的特点u与质体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核基与质体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核基因组间的关系更紧密因组间的关系更紧密一方面，线粒体在遗传具有一方面，线粒体在遗传具有半自主性半自主性u能够自我复制、转录和翻译表达能够

16、自我复制、转录和翻译表达 (决定性状表现决定性状表现)另一方面，线粒体基因组编码线粒体另一方面，线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢过程有氧代谢过程)中不到中不到10%的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编码码40四、线粒体遗传四、线粒体遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传红色面包霉缓慢生长突变型遗传酵母小菌落遗传酵母小菌落遗传线粒体遗传的特点线粒体遗传的特点线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础41/101线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础u线粒体线粒体DNA(mtDNA)的分子形态：的分子形态：闭合环状双链分子闭合环状双链分子u拷贝数拷贝数多拷贝多拷贝u功

17、能：功能：mtDNA编码少部分线粒体结构与功能蛋白、编码少部分线粒体结构与功能蛋白、RNAu遗传体系：遗传体系：具有与核具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统相对独立的复制、转录和翻译系统甚至具有一些与核基因组不同的遗传密码甚至具有一些与核基因组不同的遗传密码42线粒体基因组线粒体基因组43线粒体基因组图线粒体基因组图44*关于质体与线粒体的起源关于质体与线粒体的起源u质体与线粒体的存在质体与线粒体的存在在细胞内以一种半自主、半独立的结构存在在细胞内以一种半自主、半独立的结构存在具有相对独立，甚至与核基因组不完全相同的复制、具有相对独立，甚至与核基因组不完全相同的复制、转录与翻译体系转录

18、与翻译体系u起源起源有人认为，质体与线粒体可能并不是细胞最初有人认为，质体与线粒体可能并不是细胞最初(生命起生命起源的早期源的早期)组分，而是一类类似细菌的单细胞生物组分，而是一类类似细菌的单细胞生物进入真核细胞，并且相互适应进入真核细胞，并且相互适应u与真核细胞间形成与真核细胞间形成互生互生关系关系u两者共同的一些遗传成分两者共同的一些遗传成分(冗余成分冗余成分)在进化过程中丢失在进化过程中丢失线粒体与叶绿体线粒体与叶绿体45第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点三、质体遗传三、质体遗传四、线

19、粒体遗传四、线粒体遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传46/101五、共生体和质粒决定的染色体外遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传共生体的遗传共生体的遗传共生体及其遗传起源共生体及其遗传起源草履虫放毒型的遗传基础草履虫放毒型的遗传基础质粒的遗传质粒的遗传质粒的基本特征与起源质粒的基本特征与起源质粒的遗传质粒的遗传47/101共生体及其遗传起源共生体及其遗传起源u共生体共生体(symbiont)某些生物细胞内存在的类似细胞器的细胞质颗粒某些生物细胞内存在的类似细胞器的细胞质颗粒并不是细胞生存的必需成分并不是细胞生存的必需成分与细胞间成共生关系与细胞间成共生

20、关系共生体基因组会对寄主细胞性状表现产生相应的影响共生体基因组会对寄主细胞性状表现产生相应的影响u共生体的起源共生体的起源与线粒体和质体相似，人们认为共生体可能是源于进与线粒体和质体相似，人们认为共生体可能是源于进入细胞的某种细菌入细胞的某种细菌经过相互适应，形成经过相互适应，形成共生共生关系关系48草履虫放毒型的遗传基础草履虫放毒型的遗传基础u草履虫的生物学特性草履虫的生物学特性结构与生殖结构与生殖u草履虫的遗传特性草履虫的遗传特性细胞核遗传物质细胞核遗传物质卡巴粒卡巴粒(Kappa particle)u草履虫毒素分泌遗传草履虫毒素分泌遗传细胞核显性基因细胞核显性基因K：使卡巴粒使卡巴粒可以

21、持续、稳定存在可以持续、稳定存在卡巴粒：使细胞具有分泌毒素卡巴粒：使细胞具有分泌毒素的能力的能力4950五、共生体和质粒决定的染色体外遗传五、共生体和质粒决定的染色体外遗传共生体的遗传共生体的遗传共生体及其遗传起源共生体及其遗传起源草履虫放毒型的遗传基础草履虫放毒型的遗传基础质粒的遗传质粒的遗传质粒的基本特征与起源质粒的基本特征与起源质粒的遗传质粒的遗传51/101质粒的基本特征与起源质粒的基本特征与起源u质粒的基本特征质粒的基本特征质粒在细胞内主要是以一个核外质粒在细胞内主要是以一个核外DNA分子的形式存在分子的形式存在(与病毒在寄主细胞中的存在形式相似与病毒在寄主细胞中的存在形式相似)有些

22、质粒也可以整合到细胞核的有些质粒也可以整合到细胞核的DNA上上(附加体附加体)这些核外这些核外DNA分子也可以在细胞间进行转移分子也可以在细胞间进行转移(与病毒与病毒感染寄主细胞的行为也相似感染寄主细胞的行为也相似)u质粒的起源质粒的起源与线粒体和质体相似，人们认为质粒可能是来源于某与线粒体和质体相似，人们认为质粒可能是来源于某种病毒粒子种病毒粒子进入细胞后与细胞适应形成进入细胞后与细胞适应形成共生共生关系关系52质粒的遗传质粒的遗传u质粒的遗传特征质粒的遗传特征从总体上看，质粒的遗传特征与其它细胞质遗传物质从总体上看，质粒的遗传特征与其它细胞质遗传物质在细胞分裂过程的传递特征并无本质不同在细

23、胞分裂过程的传递特征并无本质不同但质粒具有与病毒粒子相似的在细胞间转移的能力但质粒具有与病毒粒子相似的在细胞间转移的能力以以F因子为例的质粒遗传及其在细胞间的转移行为将在因子为例的质粒遗传及其在细胞间的转移行为将在细菌和病毒遗传一章中加以介绍细菌和病毒遗传一章中加以介绍53第八章第八章 细胞质遗传细胞质遗传Cytoplasmic inheritance第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点(p273-285)第二节第二节 母性影响母性影响(p276-279)第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传(p286-293)本章要点本章要点54/101第五章第五章 细胞质

24、遗传细胞质遗传Cytoplasmic inheritance第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点第二节第二节 母性影响母性影响第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传本章要点本章要点55/101第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传u一、雄性不育的概念与类别一、雄性不育的概念与类别雄性不育性及其意义雄性不育性及其意义雄性不育的类别雄性不育的类别细胞核雄性不育的遗传细胞核雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传u二、雄性不育的发生机理二、雄性不育的发生机理u三、雄性不育的利用三、雄性不育的利用5

25、6雄性不育性及其意义雄性不育性及其意义u植物雄性不育性植物雄性不育性(male sterility)：雌雄同株或同花的植物，雄蕊发育不正常，不能产生雌雄同株或同花的植物，雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉有正常功能的花粉雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实u雄性不育现象的存在与意义：雄性不育现象的存在与意义：广泛存在广泛存在用于杂种优势利用中，杂交种制种用于杂种优势利用中，杂交种制种u以不育系作为母本，免除人工去雄以不育系作为母本，免除人工去雄57雄性不育性的类别雄性不育性的类别u根据雄性不育性的特征根据雄性不育性的特征雄配子体雄配子体(花粉粒花粉

26、粒)形成的任意阶段都可能因为发育异形成的任意阶段都可能因为发育异常而产生不正常的花粉粒或完全不能形成花粉粒常而产生不正常的花粉粒或完全不能形成花粉粒这个过程也称为这个过程也称为败育败育u雄性不育的类别雄性不育的类别不良环境条件引起不良环境条件引起遗传因素遗传因素(基因突变基因突变)引起引起u细胞核雄性不育细胞核雄性不育(核不育核不育)：细胞核基因突变：细胞核基因突变u细胞质雄性不育细胞质雄性不育(质不育质不育)：细胞质基因突变：细胞质基因突变u质核互作雄性不育：不育性受核、质基因共同控制质核互作雄性不育：不育性受核、质基因共同控制58第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传u一、雄性

27、不育的概念与类别一、雄性不育的概念与类别雄性不育性及其意义雄性不育性及其意义雄性不育的类别雄性不育的类别细胞核雄性不育的遗传细胞核雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传u二、雄性不育的发生机理二、雄性不育的发生机理u三、雄性不育的利用三、雄性不育的利用59细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性u细胞核雄不育的产生与特点细胞核雄不育的产生与特点核基因中与花粉粒发育相关的基因很多，各对基因突核基因中与花粉粒发育相关的基因很多，各对基因突变均可能导致花粉粒发育异常，从而形成雄不育变均可能导致花粉粒发育异常，从而形成雄不育核基因突变引起的败育过程发

28、生于花粉母细胞减数分核基因突变引起的败育过程发生于花粉母细胞减数分裂期：败育早、败育彻底裂期：败育早、败育彻底u遗传基础遗传基础如果败育是由于单基因突变引起，则花粉粒育性受一如果败育是由于单基因突变引起，则花粉粒育性受一对控制，并且通常不育性受隐性突变基因控制对控制，并且通常不育性受隐性突变基因控制uMs：正常、显性、可育基因正常、显性、可育基因ums：突变、隐性、不育基因突变、隐性、不育基因60雄性不育系雄性不育系(A)u受单基因控制的雄性不育性受单基因控制的雄性不育性MsMs：纯合可育个体纯合可育个体Msms：杂合可育个体杂合可育个体msms：纯合不育个体纯合不育个体u雄性不育系雄性不育系

29、(A)：基因型为基因型为msms的品系的品系(由于雄性不育核基因纯合而表由于雄性不育核基因纯合而表现雄不育的品系现雄不育的品系/纯系纯系)在杂交中只能作为母本，并且产生的雌配子均带雄性在杂交中只能作为母本，并且产生的雌配子均带雄性不育基因不育基因ms61不同基因型杂交与不育性的遗传不同基因型杂交与不育性的遗传u雄性不育性的雄性不育性的恢复恢复(生产杂交种生产杂交种)msmsMsMsMsms杂交后代可育，育性得到恢复交后代可育，育性得到恢复u雄性不育性的雄性不育性的保持保持(繁殖不育系繁殖不育系)msmsMsmsMsmsmsms部分部分杂交后代可保持不育性，但两种交后代可保持不育性，但两种类型型

30、难以区分以区分(幼幼苗期性状、抽穗期性状苗期性状、抽穗期性状)62保持系与恢复系保持系与恢复系u保持系保持系(B)作为父本与不育系交配，产生的后代能够保持不育系作为父本与不育系交配，产生的后代能够保持不育系的雄性不育特性的品系的雄性不育特性的品系用于繁殖不育系用于繁殖不育系u恢复系恢复系(R)作为父本与不育系交配，产生的后代都具有雄性育性作为父本与不育系交配，产生的后代都具有雄性育性(使后代恢复雄性育性使后代恢复雄性育性)的品系的品系用于生产杂交种用于生产杂交种63第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传u一、雄性不育的概念与类别一、雄性不育的概念与类别雄性不育性及其意义雄性不育性及

31、其意义雄性不育的类别雄性不育的类别细胞核雄性不育的遗传细胞核雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传u二、雄性不育的发生机理二、雄性不育的发生机理u三、雄性不育的利用三、雄性不育的利用64细胞质雄性不育性细胞质雄性不育性u细胞质雄不育的产生与特点细胞质雄不育的产生与特点某些细胞质基因突变也可能导致花粉粒发育异常某些细胞质基因突变也可能导致花粉粒发育异常(败育败育)，从而形成雄不育植株，从而形成雄不育植株u遗传基础遗传基础细胞质的遗传类型有两种：细胞质的遗传类型有两种：uN：具有正常的细胞质具有正常的细胞质(可育胞质可育胞质)、可育个体、

32、可育个体uS：具有不育的细胞质具有不育的细胞质(不育胞质不育胞质)、不育个体、不育个体带有雄性不育细胞质基因，并表现雄性不育性的品系带有雄性不育细胞质基因，并表现雄性不育性的品系就是就是细胞质雄性不育系细胞质雄性不育系(A)65细胞质雄性不育性的遗传细胞质雄性不育性的遗传u细胞质雄性不育性可以得细胞质雄性不育性可以得到到保持保持(繁殖不育系繁殖不育系)以不育系作为母本、非轮回以不育系作为母本、非轮回亲本亲本以可育品系作为父本、轮回以可育品系作为父本、轮回亲本亲本连续回交，回交后代总是具连续回交，回交后代总是具有不育胞质，因而也是不育有不育胞质，因而也是不育系系u但是不能够得到但是不能够得到恢复

33、恢复不能够生产杂交种不能够生产杂交种66第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传u一、雄性不育的概念与类别一、雄性不育的概念与类别雄性不育性及其意义雄性不育性及其意义雄性不育的类别雄性不育的类别细胞核雄性不育的遗传细胞核雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传细胞质雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传质核互作雄性不育的遗传u二、雄性不育的发生机理二、雄性不育的发生机理u三、雄性不育的利用三、雄性不育的利用67质核互作雄性不育性的发生质核互作雄性不育性的发生u败育的发生败育的发生玉米、小麦、高梁等植物玉米、小麦、高梁等植物u败育过程通常发生在减数分裂之后败育过程通常发生在减数分裂之后矮牵牛、

34、胡萝卜等植物矮牵牛、胡萝卜等植物u败育发生在减数分裂过程中或之前败育发生在减数分裂过程中或之前u受细胞核基因与细胞质基因共同控制受细胞核基因与细胞质基因共同控制育性表现为核基因与细胞质基因的重叠作用育性表现为核基因与细胞质基因的重叠作用只要一方具有可育基因，花粉粒的发育过程就表现为只要一方具有可育基因，花粉粒的发育过程就表现为正常正常68质核互作雄性不育性的遗传基础质核互作雄性不育性的遗传基础u细胞质遗传类型细胞质遗传类型N：具有正常的细胞质具有正常的细胞质(可育胞质可育胞质)S：具有不育的细胞质具有不育的细胞质(不育胞质不育胞质)u细胞核的遗传类型细胞核的遗传类型(单基因单基因)：可育：可育

35、(R)对不育对不育(r)为显性为显性RR：显性纯合可育核基因型显性纯合可育核基因型Rr：杂全可育核基因型杂全可育核基因型rr：隐性纯合不育核基因型隐性纯合不育核基因型69质核互作雄性不育性的遗传基础质核互作雄性不育性的遗传基础u存在存在6种核质组合类型，当核质基因均为不育型种核质组合类型，当核质基因均为不育型的个体表现为雄性不育的个体表现为雄性不育N(RR)：可育可育N(Rr)：可育可育N(rr)：可育可育S(RR)：可育可育S(Rr)：可育可育S(rr)：不育不育不育系不育系(A)u以不育系作为母本，以不育系作为母本，5种可育类型作为父本，后种可育类型作为父本，后代的育性遗传动态表现如下代的

36、育性遗传动态表现如下70质核互作雄性不育性的遗传动态质核互作雄性不育性的遗传动态u育性得到恢复育性得到恢复S(RR)可作为可作为恢复系恢复系(R)u后代可育与不育各占一半后代可育与不育各占一半u育性得到恢复育性得到恢复N(RR)可作为可作为恢复系恢复系(R)u育性得到保持育性得到保持N(rr)可作为可作为保持系保持系(B)71质核互作雄性不育的特点质核互作雄性不育的特点孢子体不育与配子体不育孢子体不育与配子体不育胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性单基因不育与多基因不育单基因不育与多基因不育72/101孢子体不育与配子体不育孢子体不育与配子体不育u孢

37、子体不育：孢子体不育：花粉育性受孢子体花粉育性受孢子体(植株植株)基因型控制，而与花粉本身基因型控制，而与花粉本身所含基因无关所含基因无关前述类型均为孢子体不育前述类型均为孢子体不育6种核质组合中仅不育系种核质组合中仅不育系S(rr)产生的配子全部不育，而产生的配子全部不育，而另外另外5种组合的配子全部可育种组合的配子全部可育可以产生含不育核基因可以产生含不育核基因r的可育配子的可育配子受母体植株基因型控制，败育发生较早而彻底受母体植株基因型控制，败育发生较早而彻底是杂种优势利用中的理想类型是杂种优势利用中的理想类型73孢子体不育与配子体不育孢子体不育与配子体不育u配子体不育：配子体不育：花粉

38、育性直接受配子体花粉育性直接受配子体(花粉花粉)本身基因本身基因(核基因核基因)决定决定各种核质组合中各种核质组合中u核基因型为核基因型为RR的类型产生配子全部可育的类型产生配子全部可育u核基因型为核基因型为Rr的类型产生配子半数可育的类型产生配子半数可育u核基因型为核基因型为rr的类型产生配子全部不育的类型产生配子全部不育可育花粉均为带显性可育基因可育花粉均为带显性可育基因R的花粉的花粉受花粉粒基因型控制，败育发生较晚受花粉粒基因型控制，败育发生较晚不育性难以保持，在杂种优势利用中尚无可利用价值不育性难以保持，在杂种优势利用中尚无可利用价值74配子体不育的遗传配子体不育的遗传75胞质不育基因

39、的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性u胞质不育基因的多样性胞质不育基因的多样性同一种植物中可能存在多种不育胞质类型同一种植物中可能存在多种不育胞质类型Sup288例例各种不育胞质分别是由不同的细胞质基因突变引起各种不育胞质分别是由不同的细胞质基因突变引起u细胞质中存在多个与配子育性有关的基因细胞质中存在多个与配子育性有关的基因u核育性基因的对应性核育性基因的对应性对于每一种不育胞质都对应存在一个对于每一种不育胞质都对应存在一个(多个多个)核基因核基因R可以弥补胞质基因突变，产生可育花粉可以弥补胞质基因突变，产生可育花粉细胞核中也存在多个与花粉育性有关的基因细胞核

40、中也存在多个与花粉育性有关的基因核质基因间存在某种程度的专效性与对应性核质基因间存在某种程度的专效性与对应性76核质基因的对应性核质基因的对应性77单基因不育与多基因不育单基因不育与多基因不育u与花粉育性有关的核基因与花粉育性有关的核基因细胞核雄性不育类型多是受单基因控制细胞核雄性不育类型多是受单基因控制核质互作雄不育的核基因遗传基础较复杂核质互作雄不育的核基因遗传基础较复杂u存在受存在受1-2对主效基因控制的细胞核遗传类型对主效基因控制的细胞核遗传类型u也广泛存在由多基因控制的细胞核遗传类型也广泛存在由多基因控制的细胞核遗传类型与其它受多基因控制的数量性状相似，多基因控制的与其它受多基因控制

41、的数量性状相似，多基因控制的雄性不育类型易受环境影响雄性不育类型易受环境影响u如气温如气温(p289)78第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传u一、雄性不育的概念与类别一、雄性不育的概念与类别(p286-289)u二、雄性不育的发生机理二、雄性不育的发生机理胞质不育基因的载体胞质不育基因的载体质核互作不育型的形成机理质核互作不育型的形成机理u三、雄性不育的利用三、雄性不育的利用79胞质不育基因的载体胞质不育基因的载体u植物的细胞质遗传物质植物的细胞质遗传物质主要存在于线粒体与叶绿体两种细胞器中主要存在于线粒体与叶绿体两种细胞器中控制雄配子发育，突变后会导致花粉败育的基因在线控制雄

42、配子发育，突变后会导致花粉败育的基因在线粒体中，还是在叶绿体中粒体中，还是在叶绿体中u胞质不育基因的载体胞质不育基因的载体线粒体基因组线粒体基因组(mtDNA)叶绿体基因组叶绿体基因组(ctDNA)80质核互作不育形成的遗传假说质核互作不育形成的遗传假说亲缘假说亲缘假说质核互作控制假说质核互作控制假说能量供求假说能量供求假说81/101亲缘假说亲缘假说u基本内容：基本内容：亲缘关系较远的亲本间杂交，杂种后代核质基因间不亲缘关系较远的亲本间杂交，杂种后代核质基因间不协调，并进而导致生理不协调，达到一定程度后雄配协调，并进而导致生理不协调，达到一定程度后雄配子发育异常子发育异常u后代细胞质遗传物质

43、来源于母本，而细胞核遗传物质来后代细胞质遗传物质来源于母本，而细胞核遗传物质来源于两个亲本源于两个亲本u如果以父本为轮回亲本回交，还可以形成不一个亲本细如果以父本为轮回亲本回交，还可以形成不一个亲本细胞质与另一亲本细胞核的新组合胞质与另一亲本细胞核的新组合u应用：应用：可以用亲缘关系远的亲本间杂交创造不育类型可以用亲缘关系远的亲本间杂交创造不育类型寻找不育系的保持系，应在亲缘关系较远的品种中寻找不育系的保持系，应在亲缘关系较远的品种中寻找不育系的恢复系，应在亲缘关系较近的品种中寻找不育系的恢复系，应在亲缘关系较近的品种中82质核互补控制假说质核互补控制假说u线粒体线粒体的结构、遗传基础与功能的

44、结构、遗传基础与功能如前所述，线粒体是一个半自主的细胞器，其结构、如前所述，线粒体是一个半自主的细胞器，其结构、功能蛋白分别由细胞质与细胞核编码功能蛋白分别由细胞质与细胞核编码某些蛋白质同时由细胞核与细胞质基因编码某些蛋白质同时由细胞核与细胞质基因编码u不育性的遗传基础不育性的遗传基础某个蛋白质的核基因与质基因均发生突变某个蛋白质的核基因与质基因均发生突变u可育类型的遗传基础可育类型的遗传基础核质基因均正常核质基因均正常细胞质基因正常细胞质基因正常细胞核基因正常细胞核基因正常83能量供求假说能量供求假说u线粒体线粒体的能量转换效率与细胞能量需求的能量转换效率与细胞能量需求生物进化过程，表现为生

45、物体生物进化过程，表现为生物体(细胞细胞)的能量转换效率的能量转换效率提高的过程提高的过程u进化程度高：线粒体的能量转换效率高进化程度高：线粒体的能量转换效率高u进化程度低：线粒体的能量转换效率低进化程度低：线粒体的能量转换效率低也表现为生物体也表现为生物体(细胞细胞)的能量需求的能量需求(由核基因控制由核基因控制)提提高高u进化程度高：细胞的能量需求高进化程度高：细胞的能量需求高u进化程度低：细胞的能量需求低进化程度低：细胞的能量需求低u供求平衡状态下，花粉可育供求平衡状态下，花粉可育转换效率高，需求高转换效率高，需求高转换效率低，需求低转换效率低，需求低84不育类型的产生不育类型的产生u通

46、过连续回交通过连续回交形成进化程度低的细胞质形成进化程度低的细胞质(线粒体线粒体)与进化程度高的细与进化程度高的细胞核组合胞核组合核基因组决定的能量需求高于线粒体的能量转换率核基因组决定的能量需求高于线粒体的能量转换率能量供求不平衡能量供求不平衡 花粉败育花粉败育u应用应用利用进化程度低的类型利用进化程度低的类型(如野生种如野生种)作为细胞质来源，作为细胞质来源，进化程度高的类型进化程度高的类型(栽培品种栽培品种)作为细胞核来源，可能作为细胞核来源，可能得到不育类型得到不育类型保持系是进化程度高的类型保持系是进化程度高的类型恢复系是进化程度低的类型恢复系是进化程度低的类型85第三节第三节 植物

47、雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传一、雄性不育的概念与类别一、雄性不育的概念与类别二、雄性不育的发生机理二、雄性不育的发生机理三、雄性不育的利用三、雄性不育的利用86/101三、雄性不育的利用三、雄性不育的利用u在遗传、育种中的应用在遗传、育种中的应用细胞质遗传研究细胞质遗传研究杂种优势利用杂种优势利用群体改良群体改良u3种雄性不育在杂种优势利用中的应用种雄性不育在杂种优势利用中的应用细胞核雄性不育细胞核雄性不育u不易保持不育性不易保持不育性细胞质雄性不育细胞质雄性不育u育性不能得到恢复育性不能得到恢复质核互作雄性不育质核互作雄性不育87质核不育型的三系配套质核不育型的三系配套88质核互作雄性不

48、育应用的缺点质核互作雄性不育应用的缺点u限制杂种配制的亲本选择限制杂种配制的亲本选择杂交种的两个亲本必须分别为不育系与恢复系杂交种的两个亲本必须分别为不育系与恢复系u胞质单一化的隐患胞质单一化的隐患一些由细胞质基因控制的病虫害抗性单一化一些由细胞质基因控制的病虫害抗性单一化病害的某种生理小种聚集形成优势小种后大流行病害的某种生理小种聚集形成优势小种后大流行虫害的某种群在单一的寄主植物上大量繁殖为害虫害的某种群在单一的寄主植物上大量繁殖为害u制种程序复杂，制种成本较高制种程序复杂，制种成本较高三系繁殖三系繁殖杂交种的生产杂交种的生产89光温敏雄性不育性与两系法光温敏雄性不育性与两系法u光温敏雄性

49、不育性：光温敏雄性不育性：不育性的表现受遗传与环境因素共同影响，也称为生不育性的表现受遗传与环境因素共同影响，也称为生态不育型态不育型u受细胞核基因控制的遗传类型受细胞核基因控制的遗传类型u在一定的光温条件下在一定的光温条件下(如短日、适温如短日、适温)表现为可育表现为可育u在另一光温条件下在另一光温条件下(如长日、高温如长日、高温)表现为不育表现为不育u两系法两系法光温敏不育系光温敏不育系恢复系恢复系90两系法杂交制种两系法杂交制种91本章要点本章要点u掌握细胞质遗传的概念、特点及其分子基础掌握细胞质遗传的概念、特点及其分子基础u叶绿体与线粒体基因组的遗传体系及特征叶绿体与线粒体基因组的遗传体系及特征u区别质体与质粒区别质体与质粒u区别母性影响与母体遗传区别母性影响与母体遗传u植物雄性不育的遗传类型及各种类型的遗传植物雄性不育的遗传类型及各种类型的遗传u质核不育型的几个遗传特征质核不育型的几个遗传特征u了解花粉败育的发生机理与过程了解花粉败育的发生机理与过程u质核不育型在杂种优势利用中的应用及存在问题质核不育型在杂种优势利用中的应用及存在问题u作业作业p292-293: 7, 9-1192