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1、第十章第十章 遗传测遗传测定定 遗传测定主要内容主要内容一、遗传测定的意义和任务一、遗传测定的意义和任务二、子代测定和配合力的概念、二、子代测定和配合力的概念、估算方法估算方法三、各种交配设计的方法三、各种交配设计的方法四、无性系测定的概念和方法四、无性系测定的概念和方法五、遗传测定的内容、要求和观五、遗传测定的内容、要求和观测技术测技术遗传测定重点掌握内容重点掌握内容 遗传测定的基本原理遗传测定的基本原理; 子代测定子代测定 无性系测定无性系测定; 交配设计方法。交配设计方法。难点内容难点内容 各种交配设计的方法和适用范围。各种交配设计的方法和适用范围。遗传测定（一）遗传测定的意义（一）遗传
2、测定的意义对选育出来的表现型通过无性繁殖得到的植株，对选育出来的表现型通过无性繁殖得到的植株，和通过各种交配设计获得的子代所进行的田间和通过各种交配设计获得的子代所进行的田间对比试验，并根据它们的性状表现作出的评价，对比试验，并根据它们的性状表现作出的评价，称表现型的遗传测定；称表现型的遗传测定；优异的表现型并不一定产生优异的子代或无性优异的表现型并不一定产生优异的子代或无性系，其优异程度更不一定与亲本表现型相关；系，其优异程度更不一定与亲本表现型相关； 选选择择的的优优树树，采采用用不不同同的的授授粉粉方方式式和和选选择择强强度度，其子代表现或改良的效果有明显的不同。其子代表现或改良的效果有
3、明显的不同。 一、遗传测定的意义和任务一、遗传测定的意义和任务遗传测定表表101 杉木自由授粉子代测定杉木自由授粉子代测定遗传测定表表102 不同授粉方式和选择强度对南方松改良效果的影响不同授粉方式和选择强度对南方松改良效果的影响遗传测定（二）、遗传测定的任务（二）、遗传测定的任务遗传测定解决的主要问题：遗传测定解决的主要问题：(1)估估算算待待测树木木的的育育种种值，并并据据此此对测定定 树木确定取舍。木确定取舍。(2)估估算算各各种种变量量组分分和和遗传力力，并并据据此此可可采用最有效的育种方法。采用最有效的育种方法。(3)为多多世世代代育育种种提提供供没没有有亲缘关关系系的的繁繁殖殖材料
4、。材料。(4)通通过田田间对比比试验，评定定遗传增益。增益。遗传测定二、子代测定和配合力二、子代测定和配合力（一）、子代测定（一）、子代测定是指用亲本的有性繁殖后代进行遗传测定，是林木是指用亲本的有性繁殖后代进行遗传测定，是林木遗传测定的主要内容。遗传测定的主要内容。（二）、配合力的概念（二）、配合力的概念一一般般配配合合力力（简简称称GCA ）：是是一一个个交交配配群群体体中中某某个个亲本的子代平均值与子代总平均值的离差亲本的子代平均值与子代总平均值的离差特特殊殊配配合合力力（简简称称SCA）：是是指指在在一一个个交交配配群群体体中中某某个个特特定定交交配配组组合合子子代代平平均均值值与与子
5、子代代总平均值及双亲一般配合力的离差。总平均值及双亲一般配合力的离差。遗传测定子代测定育苗子代测定育苗遗传测定试验林营建试验林营建遗传测定（三）配合力的计算（三）配合力的计算6株油松间授粉，各交配组合子代在株油松间授粉，各交配组合子代在25年生时的树高平年生时的树高平均值如表均值如表10-3所示。所示。表表10-3 10-3 油松优树各组合油松优树各组合2525年生时的平均树高（年生时的平均树高（m)m)遗传测定根据配合力定义：根据配合力定义：亲本亲本Pi的一般配合力公式：的一般配合力公式：亲本亲本Pj的一般配合力公式：的一般配合力公式：亲本亲本Pij的特殊配合力公式的特殊配合力公式 :首先计
6、算一般配合力首先计算一般配合力然后计算特殊配合力然后计算特殊配合力遗传测定现现将将各各株株优优树树的的一一般般配配合合力力和和各各交交配配组组合合的的特特殊殊配配合力列入表合力列入表10-4中。中。表表10-4 6株油松的一般配合力和特殊配合力株油松的一般配合力和特殊配合力遗传测定（四）、配合力的意义及应用（四）、配合力的意义及应用1 1、配合力的意义、配合力的意义一一般般配配合合力力是是由由基基因因的的加加性性效效应应引引起起的的。基基因因的的作作用用可以累计起来，能够固定遗传。可以累计起来，能够固定遗传。而而特特殊殊配配合合力力是是基基因因非非加加性性效效应应，没没有有累累加加作作用用，只
7、只有当特定的基因组合在一起时才能表现出优势来。有当特定的基因组合在一起时才能表现出优势来。2 2、配合力的应用、配合力的应用一一般般配配合合力力高高的的亲本本，产生生的的子子代代一一般般表表现较好好。由由于于特特殊殊配配合合力力仅反反映映特特定定交交配配组合合中中父父本本与与母母本本的的互互作作效效应，所所以以，特特殊殊配配合合力力大大小小本本身身不不能能说明明亲本本的的好坏。好坏。遗传测定在在林林木木良良种种繁繁育育中中，通通常常选选用用一一般般配配合合力力高高的的无无性性系系建建立立由由许许多多无无性性系系组组成成的的种种子子园园：用用特特殊殊配配合合力力高高的的无无性性系系，营营建建由由
8、两两个个无无性性系组成的种子园。系组成的种子园。一一般般配配合合力力、育育种种值值、特特殊殊配配合合力力都都是是指指亲亲本本或或组组合合的的特特定定性性状状而而言言的的。某某个个亲亲本本可可能能具具有有一一般般配配合合力力高高的的材材积积生生长长性性状状，却却可可能能具具有有一一般般配配合合力力低低的的材材质质性性状状。所所以以，对对各各种性状的配合力应分别估算。种性状的配合力应分别估算。遗传测定三、交配设计三、交配设计为了解待了解待测树木的木的遗传品品质，根据，根据试验的具体要求和工作条的具体要求和工作条件，件，对亲本交配本交配组合或制种所作的安排、称合或制种所作的安排、称为交配交配设计。
9、(一一)交配设计方式交配设计方式 1、自由授粉设计、自由授粉设计 直直接接从从选择的的优树上上，或或从从种种子子园园的的嫁嫁接接植植株株上上采采收收自自由由授授粉粉种种子子，按按单株株或或无无性性系系脱脱籽籽、育育苗苗、造造林林，对各各种种性性状状进行行鉴定定。是是属属于于谱系系不不完完全全清清楚楚的的交交配配设计。通通常常把把自由授粉种子自由授粉种子测定叫做定叫做半同胞半同胞测定或定或单亲测定定。2、多系授粉设计、多系授粉设计 多多系系授授粉粉，又又称称混混合合授授粉粉，就就是是对待待测的的每每个个无无性系用本系以外的性系用本系以外的许多无性系的混合花粉授粉。多无性系的混合花粉授粉。 遗传测
10、定遗传测定 3、单交、单交 单单交交就就是是在在一一个个育育种种种种群群中中，一一个个亲亲本本只只和和另另一一个个亲亲本本交交配配，而而不不再再和和第第二二个个亲亲本本交交配配。子子代代双双亲亲都都是是知知道道的的。单单交交的的最最大大缺缺点点是是只只能能提提供供特特殊殊配配合合力力的的估估量量，不不能能提提供供一一般般配配合合力力的估量。由于偶然组合的机会，可能会丧失优良的无性系。的估量。由于偶然组合的机会，可能会丧失优良的无性系。 如如美美国国在在研研究究松松干干梭梭形形锈锈病病中中发发现现，无无性性系系8不不论论与与什什么么亲亲本本交交配配，都都产产生生感感染染的的子子代代。而而无无性性
11、系系5和和其其他他无无性性系系杂杂交交，通通常常产产生生抗抗性性较较强强的的子子代代，其其中中与与无无性性系系25交交配配产产生生的的子子代代抗抗性性非非常常突突出出。但但是是，当当无无性性系系8和和25杂杂交交时时，产产生生了了极极易易感感染染的的子子代代。可可见见，如如果果在在单单交交中中偶偶然然把把无无性性系系8和和25交交配配，则则很很可能会把无性系可能会把无性系25淘汰掉，从而损失一个非常有用的基因型。淘汰掉，从而损失一个非常有用的基因型。 比比较较理理想想的的做做法法是是，先先作作亲亲本本一一般般配配合合力力的的测测定定，并对一般配合力高的植株再作特殊配合力的测定并对一般配合力高的
12、植株再作特殊配合力的测定。遗传测定 4、双列杂交、双列杂交 双双列列杂杂交交，又又称称互互交交。包包括括一一组组亲亲本本间间所所有有可可能能的的杂杂交交和和自交组合。如有自交组合。如有P个无性系则可能提供个无性系则可能提供P2个杂交和自交组合。个杂交和自交组合。 图图1 10 0- -1 1 双双列列杂杂交交图图式式遗传测定双列杂交分为下列四种：双列杂交分为下列四种：第一种，包括正交、反交和自交，即共有第一种，包括正交、反交和自交，即共有P2个组合；个组合；第第二二种种，包包括括自自交交和和正正交交(或或反反交交)，共共有有 个组合个组合第三种，包括正交和反交，但不含自交，即第三种，包括正交和
13、反交，但不含自交，即 个组合；个组合； 第第四四种种，仅仅包包括括正正交交(或或反反交交)，不不包包括括自自交交，即即 。 遗传测定上上列列四四种种设设计计的的共共同同点点是是，能能提提供供一一股股配配合合力力和和特特殊殊配配合合力力数数据据；能能够够提提供供较较多多没没有有亲亲缘缘的的子子代代；工作量大。工作量大。双双列列杂杂交交第第一一、三三种种设设计计，可可以以得得到到正正交交和和反反交交效效应应的的数数据据，这这对对于于有有效效地地利利用用选选择择亲亲本本是是极极为为有有用用的的。在在每每个个交交配配系系统统中中亲亲本本数数一一般般不不超超过过10株株,适于高时代改良。适于高时代改良。
14、遗传测定表表10-5 长白落叶松全双列交配白落叶松全双列交配设计种子重量种子重量(g) 父本父本母本母本长73-1长73-2长73-3长73-14长73-22长73-34长73-12.019.068.2113.903.147.02长73-23.444.476.214.437.285.88长73-330.021.621.733.4613.4516.42长73-1415.3214.1616.6320.349.6820.43长73-2224.8830.8533.8840.3721.8955.00长73-3417.6011.297.5012.748.1411.19遗传测定5、部分双列杂交、部分双列杂交
15、可可以以对对亲亲本本的的一一般般配配合合力力作作出出估估量量，并并可可提提供供部部分分特特殊殊配配合合力力的的数数据据及及没没有有亲亲缘缘关关系系的的子子代代。缺缺点点是对个别无性系交配次数不等。是对个别无性系交配次数不等。 图图10-2 部部分分双双列列杂杂交交图图式式遗传测定6、不连续的半双列杂交、不连续的半双列杂交把把全全部部无无性性系系分分属属几几组组，每每组组通通常常包包括括6个个亲亲本本。杂交只在各个组内进行。杂交只在各个组内进行。图图10-3 不连续的双列杂交图式不连续的双列杂交图式遗传测定 7、测交系设计、测交系设计 又又称称析析因因交交配配设设计计。所所谓谓测测交交系系，就就
16、是是用用来来与与待待测测无无性性系系交交配配的的少少数数无无性性系系。测测交交系系可可作作父父本本，也也可可作作母母本本，但但目目前前用用作作父本较多，测定设计的一般图式如图父本较多，测定设计的一般图式如图10-4。 测交系的选定，按理事先应经过遗传学鉴定。测交系的选定，按理事先应经过遗传学鉴定。测测交交系系数数目目，以以较较多多为为好好，以以便便较较可可靠靠地地估估量量一一般般配配合合力力，并并可可避避免免个个别别特特殊殊配配合合力力对对测测定定结结果果的的影影响响。目目前前一一般般规规定定测测交系为交系为46个。个。图图10-4 测测交交系系图图式式遗传测定表表10-6 落叶松落叶松侧交配
17、交配设计得到的种子重量（得到的种子重量（g） 父本父本母本母本 日永日永8日日宽7日日宽10日草日草103兴6 1.542.171.471.09兴72.321.683.491.08兴83.4212.684.24长73-18.645.867.037.50长73-117.1014.5813.3610.09长73-1410.3014.3611.3615.75遗传测定（二）、交配设计的比较应用（二）、交配设计的比较应用 交配设计的方案很多，但它考虑的主要问题不外是：交配设计的方案很多，但它考虑的主要问题不外是： 工作量的大小；工作量的大小； 能否立即开展子代测定，或需要等待开花后再制种测定；能否立即开
18、展子代测定，或需要等待开花后再制种测定； 杂交子代有无亲缘关系，能否为改良代育种提供繁殖材料；杂交子代有无亲缘关系，能否为改良代育种提供繁殖材料； 能否提供一般配合力和特殊配合力的估量。能否提供一般配合力和特殊配合力的估量。 现将上述介绍的各种设计的优缺点综述如表现将上述介绍的各种设计的优缺点综述如表10-7。遗传测定交配设计交配设计名称名称功能与作用功能与作用优点优点缺点缺点适用范围适用范围自由授粉交配自由授粉交配提供提供GCAGCA信息，信息，为种种子园去劣疏伐提供子园去劣疏伐提供依据依据技技术简单易行，成易行，成本低本低不能提供不能提供SCASCA信息，信息，不适用于下一代不适用于下一代
19、选择选择育种的育种的开始开始阶段段多系混合交配多系混合交配提供提供GCAGCA信息，信息，为种种子园去劣疏伐提供子园去劣疏伐提供依据依据技技术简单易行，成易行，成本低本低不能提供不能提供SCASCA信息，信息，不适用于下一代不适用于下一代选择选择育种的育种的开始开始阶段段单对交配单对交配生生产大量没有大量没有亲缘关系的全同胞家系，关系的全同胞家系，维持大的有效群体持大的有效群体规模模工作量工作量较小，成本小，成本较低，在低，在GCAGCA测定定基基础上能上能为高高时代代育种服育种服务不能估算不能估算GCAGCA，不，不能用于种子园去劣能用于种子园去劣疏伐疏伐用于保存无用于保存无亲缘关关系系谱系
20、系巢式交配巢式交配能估算能估算GCAGCA遗传参数参数技技术简单，成本，成本较低低难用于高世代用于高世代选择用于用于遗传参数估算参数估算析因交配析因交配能很好地估算能很好地估算遗传参数参数遗传参数估算参数估算较全全面，能估算出面，能估算出亲本本的育种的育种值工作量工作量较大，提供大，提供无无亲缘家系有限家系有限用于用于遗传参数估算参数估算侧交系交配侧交系交配能很好地估算能很好地估算遗传参数参数遗传参数估算参数估算较全全面，能估算出面，能估算出亲本本的育种的育种值工作量工作量较大，提供大，提供无无亲缘家系有限家系有限用于用于遗传参数估算参数估算 表表10-7 10-7 林本育种常用的各种交配设计
21、的综评林本育种常用的各种交配设计的综评遗传测定交配设计名称交配设计名称功能与作用功能与作用优点优点缺点缺点适用范围适用范围全双列杂交全双列杂交最全面地估算出各最全面地估算出各种种遗传信息，提供信息，提供最大量无最大量无亲缘关系关系子代子代提供信息量最大，提供信息量最大，为高世代高世代选择提供提供最大量无最大量无亲缘关系关系子代子代工作量极大，若工作量极大，若亲本数目多本数目多难于于实现用于用于遗传参数估算参数估算和和创造造继代代选择基基本群体本群体半双列杂交半双列杂交较全面地估算出全面地估算出遗传信息，生信息，生产大量大量无无亲缘关系子代关系子代提供信息量大，能提供信息量大，能为高世代高世代选
22、择服服务工作量很大，工作量很大，难度度大，成本高大，成本高用于用于遗传参数估算参数估算和和创造造继代代选择基基本群体本群体部分双列杂交部分双列杂交较全面地估算出全面地估算出遗传信息，生信息，生产大量大量无无亲缘关系子代关系子代提供信息量大，能提供信息量大，能为高世代高世代选择服服务工作量很大，工作量很大，难度度大，成本高大，成本高用于用于遗传参数估算参数估算和和创造造继代代选择基基本群体本群体不连续交配设计不连续交配设计能生能生产大量无大量无亲缘关系子代群体，关系子代群体，为继代代选择提供条件提供条件能能维持一定持一定选择差，差，共祖度得到控制共祖度得到控制工作量大，成本高工作量大，成本高用于
23、高世代育种用于高世代育种亚系化交配设计亚系化交配设计能生能生产大量无大量无亲缘关系子代群体，关系子代群体，为继代代选择提供条件提供条件能能维持一定持一定选择差，差，共祖度得到控制共祖度得到控制工作量大，成本高工作量大，成本高用于高世代育种用于高世代育种 续表续表10-7 10-7 林本育种常用的各种交配设计的综评林本育种常用的各种交配设计的综评遗传测定四、无性系测定四、无性系测定无性系测定：无性系测定：是指把优树或优良杂种苗木繁殖成的是指把优树或优良杂种苗木繁殖成的无性系，在相同的立地条件下，按田间试验设计要无性系，在相同的立地条件下，按田间试验设计要求进行的栽培对比试验，以了解待测材料在营养
24、繁求进行的栽培对比试验，以了解待测材料在营养繁殖条件下的遗传品质。殖条件下的遗传品质。无性系选择：无性系选择：是指从天然林、人工林或杂种群体中是指从天然林、人工林或杂种群体中挑选的优良单株，繁殖成无性系，然后对无性系进挑选的优良单株，繁殖成无性系，然后对无性系进行的选择。行的选择。 无性系测定为无性系选择提供依据，而无性系选择无性系测定为无性系选择提供依据，而无性系选择又通常是无性系测定的结。又通常是无性系测定的结。 遗传测定无性系测定的特点无性系测定的特点：1、无性系测定只能提供测定材料在无性繁殖下的遗传表现、无性系测定只能提供测定材料在无性繁殖下的遗传表现 植株的植株的优势如果是由如果是由
25、显性、上位作用性、上位作用产生的，那么有性繁生的，那么有性繁殖殖时由于双由于双亲产生分离和重生分离和重组，其子代不一定能表，其子代不一定能表现出出亲本本那那样的的优势。一般而言，无性系。一般而言，无性系测定不能确切提供定不能确切提供该材料在材料在有性繁殖下的有性繁殖下的遗传表表现，对杂种起源的繁殖材料、更种起源的繁殖材料、更难推断推断在有性繁殖下的性状表在有性繁殖下的性状表现。 2、无性系测定中的位置和年龄效应、无性系测定中的位置和年龄效应 插穗或接穗在插穗或接穗在树木上所木上所处的部位，会在繁殖后的几年内的部位，会在繁殖后的几年内对无无性系植株性系植株产生非生非遗传的影响。的影响。 采集穗条
26、植株的年采集穗条植株的年龄对无性繁殖以及无性系无性繁殖以及无性系测定都有深定都有深远影影响。响。3、当用嫁接苗时，砧木不同以及嫁接技术有异，都会影响接、当用嫁接苗时，砧木不同以及嫁接技术有异，都会影响接穗的生长穗的生长遗传测定扦插繁殖扦插繁殖无性系测定林无性系测定林遗传测定五、遗传测定的内容、要求和观测技术五、遗传测定的内容、要求和观测技术（一）、测定内容（一）、测定内容 测定内容定内容应根据有种目根据有种目标、树种特性而定。种特性而定。测定定的主要性状包括：的主要性状包括：1、生、生长、树高、直径以及高、直径以及树积的年生的年生长量、量、总生生 长量、生量、生长进程及特点；程及特点；2、主干
27、通直度、主干通直度、圆满度、度、树皮厚度；皮厚度；3、分校特性、分校特性、侧技粗技粗细、冠幅、自然整枝状况，、冠幅、自然整枝状况，4、木材比重和密度、木材比重和密度、纹理通直性、早材和晚材比率、理通直性、早材和晚材比率、心材和心材和边材比率、材比率、纤维和管胞和管胞长度等，度等，5、产胶量、胶量、产脂量、脂量、产品品稳定性和品定性和品质；6、抗病虫害、耐、抗病虫害、耐盐渍、耐寒及、耐寒及对其他不良其他不良环境条件境条件的适的适应性。性。遗传测定 （二）测定要求（二）测定要求 1.测定材料要有代表性测定材料要有代表性 2.测定方式测定方式 应满足可靠评定待测性状的要求应满足可靠评定待测性状的要求
28、 3.育苗育苗 试验中采取的育苗管理措施应一致，保证可比试验中采取的育苗管理措施应一致，保证可比 性。性。 4.供测定用苗木供测定用苗木 供测定用苗木的挖取、包装、贮藏和运输等操作都供测定用苗木的挖取、包装、贮藏和运输等操作都 必须相同，并尽可能在同一时间进行必须相同，并尽可能在同一时间进行。 遗传测定5.遗传测定中的对照遗传测定中的对照 子代测定应选用当地种源、种子园的一般生产种子。子代测定应选用当地种源、种子园的一般生产种子。下列种子不能作对照：下列种子不能作对照：(1)不适于该地生长的种源；不适于该地生长的种源；(2)从生长不良树木上采集的种子；从生长不良树木上采集的种子；(3)经过经过
29、“拔大毛拔大毛”林分中取得的种子；林分中取得的种子；(4)孤立木上的种子，或其他可能来源于自花授粉的种子。孤立木上的种子，或其他可能来源于自花授粉的种子。 无性系测定中应选用当地常用的无性系作对照。无性系测定中应选用当地常用的无性系作对照。6.造林试验地造林试验地 应能代表推广地区的自然立地条件，条件尽可能一致，应能代表推广地区的自然立地条件，条件尽可能一致，能满足田间试验设计要求。测定地以多点为宜。能满足田间试验设计要求。测定地以多点为宜。遗传测定子代测定林整地、试验林子代测定林整地、试验林遗传测定7.试验观测期限试验观测期限以能正确评定所需性状为度。如为观测生长，用材树种一般为以能正确评定
30、所需性状为度。如为观测生长，用材树种一般为1/31/2轮伐期；经济树种应在盛产期之后。轮伐期；经济树种应在盛产期之后。 8.试验总结试验总结(1)试验材料来源，如为子代测定，指出亲本，制种方式，种试验材料来源，如为子代测定，指出亲本，制种方式，种子处理、贮藏等过程；对无性系测定，应指出穗条的来源，子处理、贮藏等过程；对无性系测定，应指出穗条的来源，采集方式。采集方式。(2）供测定用苗木的育苗过程。）供测定用苗木的育苗过程。(3)造林地立地条件，采用的田间试验设计方案。造林地立地条件，采用的田间试验设计方案。(4)测定用苗木的取样方式、栽植和管理过程。测定用苗木的取样方式、栽植和管理过程。(5)
31、测定中对照材料的来源及其代表性。测定中对照材料的来源及其代表性。(6)测定期限和规模。测定期限和规模。(7)各家系或无性系在成活率、保存率、生长状况、生长进程各家系或无性系在成活率、保存率、生长状况、生长进程以及其他育种性状上的差异，与对照作比较，做数据分析，以及其他育种性状上的差异，与对照作比较，做数据分析，并提出改良程度。并提出改良程度。(8)分析家系或无性系和立地条件的交互作用，提出适宜推广分析家系或无性系和立地条件的交互作用，提出适宜推广地区。地区。遗传测定 （三）观测技术（三）观测技术1.取样取样 通常采用全面观测。通常采用全面观测。 2.定量胜于定性，单因子胜于复因子定量胜于定性，
32、单因子胜于复因子 3.观测组织工作观测组织工作 4.测量精度要适当测量精度要适当 5.简化记录简化记录遗传测定思思 考考 题题1.什么是遗传测定？请阐述其重要性。什么是遗传测定？请阐述其重要性。2.什么是配合力，为什么说配合力是重要的育种参什么是配合力，为什么说配合力是重要的育种参数，两种配合力在概念上有何区别，如何利用这数，两种配合力在概念上有何区别，如何利用这两种配合力？两种配合力？3.为什么说无性系选择和无性系测定不能分割？无为什么说无性系选择和无性系测定不能分割？无性系选择是最高层次的选择，选择时应注意哪些性系选择是最高层次的选择，选择时应注意哪些问题？问题？4.请从理论、方法、应用等几个方面比较子代测定请从理论、方法、应用等几个方面比较子代测定和无性系测定的区别和特点。和无性系测定的区别和特点。5.试比较半双列不连续交配设计和测交的优缺点。试比较半双列不连续交配设计和测交的优缺点。遗传测定
