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1、第三章第三章 植物的营养器官植物的营养器官第第3 3节节 叶叶1 1叶的概述叶的概述( (一一) ) 叶的主要生理功能叶的主要生理功能1 1、光合作用、光合作用2 2、蒸腾作用、蒸腾作用3 3、吸收作用、吸收作用4 4、繁殖、繁殖5 5、贮藏、贮藏2 2（二）叶的基本形态与组成（二）叶的基本形态与组成完全叶：叶片、叶柄和托叶。完全叶：叶片、叶柄和托叶。 叶片叶片(lamina (lamina 或或blade)blade) 叶柄叶柄(petiole)(petiole) 托叶托叶(stipule)(stipule)不完全叶：缺少任何一部分或两部分的叶。不完全叶：缺少任何一部分或两部分的叶。3 3(
2、 (三三) ) 单叶和复叶单叶和复叶v单叶单叶(simple leaf)(simple leaf)：一个叶柄上只生：一个叶柄上只生一片叶片。一片叶片。v复叶复叶(compound leaf)(compound leaf)：一个叶柄上着：一个叶柄上着生生2 2多数分离的叶片。多数分离的叶片。v复叶的叶柄称为复叶的叶柄称为“叶轴叶轴(rachis)”(rachis)”或或总叶柄总叶柄(common petiole)(common petiole)，总叶柄上，总叶柄上的每片叶是小叶。的每片叶是小叶。4 4v单叶和复叶单叶和复叶5 5 判断单叶还是复叶，判断单叶还是复叶，枝条还是总叶柄枝条还是总叶柄：
3、1 1、枝条顶端有顶芽，叶腋有叶芽，而复叶的、枝条顶端有顶芽，叶腋有叶芽，而复叶的总叶柄顶端无顶芽，每一片的小叶的叶腋总叶柄顶端无顶芽，每一片的小叶的叶腋也无腋芽。也无腋芽。2 2 、落叶时复叶整片复叶脱落，或小叶先落，、落叶时复叶整片复叶脱落，或小叶先落，总叶柄后落，枝是叶片先落，茎枝不脱落。总叶柄后落，枝是叶片先落，茎枝不脱落。3 3、枝条上的叶呈辐射状排列，复叶的小叶在、枝条上的叶呈辐射状排列，复叶的小叶在一个平面上。一个平面上。6 6叶原基的发生叶原基的发生 外起源外起源: 由茎顶端分生组织外围发生。由茎顶端分生组织外围发生。 叶的分化叶的分化 表皮表皮：来源于表皮原，分裂和扩展的时间
4、较久。来源于表皮原，分裂和扩展的时间较久。 栅栏组织栅栏组织：来源于基本分生组织。垂周延长来源于基本分生组织。垂周延长且伴随垂周分裂，分裂持续最久，分裂完成后沿且伴随垂周分裂，分裂持续最久，分裂完成后沿垂周壁分开。垂周壁分开。 海绵组织海绵组织：来源于基本分生组织。平周、垂来源于基本分生组织。平周、垂周分裂，形成等径，然后形成细胞间隙。周分裂，形成等径，然后形成细胞间隙。 维管组织维管组织：来源于原形成层。来源于原形成层。一、叶的发育一、叶的发育7 7顶端生长顶端生长叶的生长叶的生长 顶端生长顶端生长 居间生长居间生长：顶：顶端生长停止后促端生长停止后促使叶伸展。使叶伸展。 边缘生长边缘生长：
5、边：边缘分生组织活动缘分生组织活动使叶向两边生长，使叶向两边生长，侧向伸展。侧向伸展。 近轴生长近轴生长：使：使叶脉处加厚。叶脉处加厚。8 8顶端生长顶端生长 边缘生长边缘生长 近轴生长近轴生长9 91010二、叶的结构二、叶的结构双子叶植物叶的一般结构双子叶植物叶的一般结构 异面叶：异面叶：又称背腹叶，背腹面在构造上有区别，又称背腹叶，背腹面在构造上有区别，近上表皮的叶肉细胞分化为栅栏组织，近下表皮近上表皮的叶肉细胞分化为栅栏组织，近下表皮分化为海绵组织的叶；两面颜色也不同。分化为海绵组织的叶；两面颜色也不同。等面叶：等面叶：没有叶肉组织分化的叶或旱生植物中，没有叶肉组织分化的叶或旱生植物中
6、，背、背、 腹两面都有栅栏组织，中间夹着海腹两面都有栅栏组织，中间夹着海绵组织的叶，两面颜色基本相同。绵组织的叶，两面颜色基本相同。 1111异面叶异面叶1212等面叶等面叶1313( (一一) ) 叶片的结构叶片的结构双子叶异面叶双子叶异面叶 表皮表皮(epidermis) (epidermis) 叶肉叶肉(mesophyll) (mesophyll) 叶脉叶脉(vein)(vein)1414(1) (1) 表皮表皮(epidermis)(epidermis)v覆盖在叶片表面的一或多层细胞，由多层覆盖在叶片表面的一或多层细胞，由多层细胞组成的表皮称为细胞组成的表皮称为复表皮复表皮。v由表皮细
7、胞、气孔器、排水器及毛状附属由表皮细胞、气孔器、排水器及毛状附属物组成；有上、下表皮之分。物组成；有上、下表皮之分。1515复表皮1616v表皮细胞表皮细胞(epidermal (epidermal cell)cell)细胞扁平，细胞扁平，侧壁凹凸不齐，互相侧壁凹凸不齐，互相嵌合，细胞外壁较厚，嵌合，细胞外壁较厚，常角质化并形成常角质化并形成角质角质层层。表皮细胞通常不。表皮细胞通常不具叶绿体。具叶绿体。1717v气孔气孔(stoma)(stoma)：由两个肾形的保卫细胞围成的。：由两个肾形的保卫细胞围成的。v气孔器气孔器（stomatal apparatusstomatal apparatu
8、s）由气孔）由气孔+ +保卫保卫细胞构成。细胞构成。通常下表皮的气孔器多于上通常下表皮的气孔器多于上表皮。表皮。 v副卫细胞副卫细胞(subsidiary cell)(subsidiary cell)：保卫细胞周围：保卫细胞周围有一或多个与表皮细胞不同的细胞，称副卫有一或多个与表皮细胞不同的细胞，称副卫细胞。（单子叶植物具有）细胞。（单子叶植物具有）1818v气孔器气孔器： 双子双子叶植物的气孔叶植物的气孔由两个肾形的由两个肾形的细胞围合而成，细胞围合而成，这两个细胞称这两个细胞称保卫细胞，其保卫细胞，其间的间隙称气间的间隙称气孔。有些植物孔。有些植物在保卫细胞之在保卫细胞之外，还有较整外，还
9、有较整齐的副卫细胞齐的副卫细胞（如甘薯）。（如甘薯）。19192020 根据气孔与相邻细胞的关系以及它的数目、大小根据气孔与相邻细胞的关系以及它的数目、大小与排列分为与排列分为4 4种主要类型。种主要类型。v无规则型：也称毛茛科型无规则型：也称毛茛科型v不等型：也称十字花科型不等型：也称十字花科型v平列型：也称茜草科型平列型：也称茜草科型v横列性：也称石竹科型横列性：也称石竹科型vP70P70图图3-563-562121 表皮毛：表皮毛：由原由原表皮细胞延伸而成。表皮细胞延伸而成。有些植物的表皮毛有些植物的表皮毛能分泌粘液，称腺能分泌粘液，称腺毛。为表皮的附属毛。为表皮的附属物。如蜜腺、腺鳞、
10、物。如蜜腺、腺鳞、腺毛等。腺毛等。2222(2) (2) 叶肉叶肉(mesophyll)(mesophyll)v 上、下表皮之间的绿色组织的总称。上、下表皮之间的绿色组织的总称。通常由含有叶绿体的薄壁细胞组成，通常由含有叶绿体的薄壁细胞组成，光合作用的场所。光合作用的场所。 栅栏组织栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱：为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。栅栏状排列。 其细胞层数和特点随植物种类而不同。其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是光照条件
11、。界条件，特别是光照条件。23232424海绵组织海绵组织： 位于栅栏组织位于栅栏组织与下表皮之间，与下表皮之间，其细胞形态常其细胞形态常不规则，并有不规则，并有短臂突出而互短臂突出而互相连接如网，相连接如网，胞间隙很大，胞间隙很大，在气孔内方，在气孔内方，形成较大的气形成较大的气孔下室。孔下室。2525(3)(3) 叶脉叶脉(vein)(vein)v叶片内的维管系统，起支持和输导作用。叶片内的维管系统，起支持和输导作用。v网状叶脉，主脉（中脉）网状叶脉，主脉（中脉）侧脉侧脉细脉细脉脉脉梢，叶脉变细，结构简化。梢，叶脉变细，结构简化。v叶脉维管束木质部位于近轴（茎）面；韧叶脉维管束木质部位于近
12、轴（茎）面；韧皮部位于远轴（茎）面。皮部位于远轴（茎）面。v一些粗大的叶脉，在木质部与韧皮部之间一些粗大的叶脉，在木质部与韧皮部之间有形成层，但活动时间短暂。有形成层，但活动时间短暂。2626v细脉附近，具有传递细胞。细脉附近，具有传递细胞。v传递细胞的存在实现了大量溶质的短途而传递细胞的存在实现了大量溶质的短途而有效的运输。在细脉中传递细胞和筛管分有效的运输。在细脉中传递细胞和筛管分子、叶肉细胞紧密相连，光合作用产物能子、叶肉细胞紧密相连，光合作用产物能通过传递细胞迅速有效地传给筛管分子。通过传递细胞迅速有效地传给筛管分子。2727282829293030叶柄的结构叶柄的结构v叶柄的构造和茎
13、相同，由叶柄的构造和茎相同，由表皮，基本组织和维管表皮，基本组织和维管束三部分组成。束三部分组成。v最外层为表皮，表皮内为最外层为表皮，表皮内为基本组织，基本组织近基本组织，基本组织近外方部分往往有多层厚外方部分往往有多层厚角组织，内方为薄壁组角组织，内方为薄壁组织。织。v维管束成弧形分散于基本维管束成弧形分散于基本组织。组织。3131单子叶植物叶的结构特点单子叶植物叶的结构特点禾本科植物叶的组成禾本科植物叶的组成v叶片叶片(lamina (lamina 或或blade)blade)：扁平呈条形，：扁平呈条形，光合作用。光合作用。v叶鞘叶鞘(leaf sheath)(leaf sheath)：
14、叶片基部延伸成：叶片基部延伸成鞘状裹茎，加强支持、保护腋芽和茎鞘状裹茎，加强支持、保护腋芽和茎的居间生长。的居间生长。3232v叶环：也称叶颈或叶枕，是叶片与叶鞘的连接处叶环：也称叶颈或叶枕，是叶片与叶鞘的连接处的外侧（背面）色泽稍淡的带状结构，有弹性和的外侧（背面）色泽稍淡的带状结构，有弹性和延伸性，调节叶片的位置与方向。延伸性，调节叶片的位置与方向。v叶舌叶舌(ligulate)(ligulate)：是叶片与叶鞘连接处的内侧：是叶片与叶鞘连接处的内侧（腹面）一向上突起的膜状物，使叶片向外伸展，（腹面）一向上突起的膜状物，使叶片向外伸展，防止病菌与昆虫进入叶鞘。防止病菌与昆虫进入叶鞘。v叶耳
15、叶耳(auricle)(auricle)：叶鞘的两侧向外延伸的突起物，：叶鞘的两侧向外延伸的突起物，常有毛。常有毛。33333434( (一一) ) 表皮表皮(epidermis)(epidermis)v以禾本科植物叶片的结构为例，内部结构包括：以禾本科植物叶片的结构为例，内部结构包括：表皮、叶肉和叶脉。表皮、叶肉和叶脉。v表皮：叶片表面，由表皮细胞、泡状细胞、气表皮：叶片表面，由表皮细胞、泡状细胞、气孔器和表皮毛等组成。孔器和表皮毛等组成。v表皮细胞表皮细胞(epidermal cell)(epidermal cell)长细胞与短细长细胞与短细胞；短细胞有硅细胞与栓细胞两种，并相间纵胞；短细
16、胞有硅细胞与栓细胞两种，并相间纵向排列成行向排列成行。3535v泡状细胞泡状细胞(bulliform cell)(bulliform cell)只在上表只在上表皮，由几个大小不等的薄壁细胞组成，横皮，由几个大小不等的薄壁细胞组成，横切面上可见中部的细胞大两侧的细胞小，切面上可见中部的细胞大两侧的细胞小，排列成扇形；泡状细胞吸水膨胀或失水收排列成扇形；泡状细胞吸水膨胀或失水收缩能使叶片舒展或卷曲，故也称运动细胞。缩能使叶片舒展或卷曲，故也称运动细胞。v表皮毛表皮毛(epidermal hair)(epidermal hair)柔软的微毛柔软的微毛和坚硬的刺毛与刚毛。和坚硬的刺毛与刚毛。36363
17、737v单子叶植物的气孔器：单子叶植物的气孔器：由一对保卫细胞和一对由一对保卫细胞和一对副卫细胞组成。保卫细副卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端膨大，胞为哑铃状，两端膨大，壁薄，中部胞壁特别增壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀厚。保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开互相撑开，于是气孔开放；缺水时，两端萎软，放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。气孔就闭合。3838( (二二) ) 叶肉叶肉(mesophyll)(mesophyll)v叶肉：上下表皮间的同化组织，无栅叶肉：上下表皮间的同化组织，无栅栏组织和海绵组织之分（等面叶）。栏组织和海绵组织之分（等
18、面叶）。v叶肉细胞壁常向内皱褶，形成具有叶肉细胞壁常向内皱褶，形成具有“峰、谷、腰、环峰、谷、腰、环”的结构，有利于更的结构，有利于更多叶绿体排列在细胞的边缘，易于进多叶绿体排列在细胞的边缘，易于进行光合作用。细胞排列紧密。行光合作用。细胞排列紧密。39394040( (三三) ) 叶脉叶脉(vein)(vein)v叶脉：叶片中的维管系统，由维管束叶脉：叶片中的维管系统，由维管束和其外围的维管束鞘组成。和其外围的维管束鞘组成。v维管束结构与茎中相同，为有限外韧维管束结构与茎中相同，为有限外韧维管束。维管束。v维管束鞘在维管束鞘在C3C3与与C4C4植物中有所不同。植物中有所不同。4141vC3
19、C3植物植物： 维管束鞘有2 2层细胞，其外层细胞较大，薄壁，不含叶绿体或较少，内层为较小的厚壁细胞，不含叶绿体。（如小麦、大麦、水稻等，低光效植物低光效植物）vC4C4植物植物： 维管束鞘是由1 1层的薄壁细胞所组成，其细胞较大，排列整齐，细胞内的叶绿体大而多，组成了“花环型”的结构。（如玉米、甘蔗、高粱等，高光效植物高光效植物）4242C3C3植物小植物小植物小植物小麦叶维管束麦叶维管束麦叶维管束麦叶维管束C4C4植物甘蔗植物甘蔗植物甘蔗植物甘蔗叶的维管束叶的维管束叶的维管束叶的维管束4343裸子植物叶的结构特点裸子植物叶的结构特点v裸子植物的叶多呈针形、披针形或鳞形，少数植物叶为裸子植物
20、的叶多呈针形、披针形或鳞形，少数植物叶为大型羽状复叶，如苏铁。有些叶为扇形，如银杏。以马大型羽状复叶，如苏铁。有些叶为扇形，如银杏。以马尾松为例尾松为例v1 1、表皮：是一层厚壁细胞，、表皮：是一层厚壁细胞，v细胞腔小，壁强烈木质化，细胞腔小，壁强烈木质化，v外壁覆盖厚的角质层。气孔外壁覆盖厚的角质层。气孔v由保卫细胞和副卫细胞组成，由保卫细胞和副卫细胞组成，v保卫细胞陷于下表皮之下。保卫细胞陷于下表皮之下。v2 2、叶肉：等面叶，叶肉内常、叶肉：等面叶，叶肉内常v有树脂道分布。有树脂道分布。v3 3、叶脉：由、叶脉：由1-21-2个维管束构成。个维管束构成。v维管束外有转输组织。维管束外有转
21、输组织。4444三、叶的生态类型三、叶的生态类型 叶的生长受许多生态因子如光照、水分等叶的生长受许多生态因子如光照、水分等的影响。的影响。 不同生境下的叶的形态和结构特点不同生境下的叶的形态和结构特点 根据和水分关系分：旱生植物、中生植物、根据和水分关系分：旱生植物、中生植物、水生植物。水生植物。 根据和光照关系分：阳地植物、阴地植物、根据和光照关系分：阳地植物、阴地植物、耐阴植物。耐阴植物。4545阳地植物阳地植物阴地植物阴地植物4646 1 1旱生植物叶片的形态结构特点旱生植物叶片的形态结构特点 叶片的形态结构向叶片的形态结构向降低蒸腾降低蒸腾和和贮藏水分贮藏水分两个方向发两个方向发展。展
22、。 （1 1）叶通常较小。）叶通常较小。 （2 2）表皮高度角质化，角质层发达；具复表皮；上）表皮高度角质化，角质层发达；具复表皮；上表皮无气孔，气孔下陷（如夹竹桃上形成特殊的气孔表皮无气孔，气孔下陷（如夹竹桃上形成特殊的气孔窝）。窝）。 （3 3）栅栏组织发达，甚至下表皮一侧也有栅栏组）栅栏组织发达，甚至下表皮一侧也有栅栏组织（等面叶的特点）；叶脉比较稠密。织（等面叶的特点）；叶脉比较稠密。 （4 4）有的肉质植物（景天、落地生根）叶的贮水）有的肉质植物（景天、落地生根）叶的贮水组织发达；有的植物叶片退化成剌（仙人掌）。组织发达；有的植物叶片退化成剌（仙人掌）。4747（旱生植物）夹竹桃的叶
23、的结构（旱生植物）夹竹桃的叶的结构48482 2水生植物叶片的形态结构特点水生植物叶片的形态结构特点 （1 1）叶片通常较薄，有的沉水叶呈丝状细裂，增大）叶片通常较薄，有的沉水叶呈丝状细裂，增大表面积。表面积。 （2 2）表皮上没有角质膜或很薄；浮水叶下表皮无气）表皮上没有角质膜或很薄；浮水叶下表皮无气孔；沉水叶表皮无气孔，细胞中有叶绿体。孔；沉水叶表皮无气孔，细胞中有叶绿体。 （3 3）叶肉细胞层数少，没有栅栏组织和海绵组织的）叶肉细胞层数少，没有栅栏组织和海绵组织的分化；通气系统发达。分化；通气系统发达。 （4 4）叶脉少，输导组织、机械组织退化。）叶脉少，输导组织、机械组织退化。4949
24、叶的适应变化叶的适应变化5050四、落叶和离层四、落叶和离层( (一一) ) 落叶落叶(deblade (deblade 或或deciduous leaf)deciduous leaf) 植物的叶生活到一定时期后，便逐渐衰植物的叶生活到一定时期后，便逐渐衰老而枯死。老而枯死。 叶枯死后，有的残留在植株上，如稻、叶枯死后，有的残留在植株上，如稻、蚕豆、豌豆等草本植物；有的从枝上脱落下蚕豆、豌豆等草本植物；有的从枝上脱落下来，这种现象称为来，这种现象称为落叶落叶。5151( (二二) ) 离层离层(abscission layer)(abscission layer)的产生与落叶的产生与落叶过程过
25、程v叶中有机物向茎中运输。叶中有机物向茎中运输。v叶中叶绿素分解，叶黄素增加，叶变黄。叶中叶绿素分解，叶黄素增加，叶变黄。v叶柄基部分裂出的几层小薄壁细胞形成叶柄基部分裂出的几层小薄壁细胞形成离区离区。v离区中有一部分薄壁细胞胞间层发生粘液化分解而离区中有一部分薄壁细胞胞间层发生粘液化分解而形成形成离层离层。v离层细胞解体分离，叶在重力及外力作用下脱落。离层细胞解体分离，叶在重力及外力作用下脱落。v离层与茎间的细胞迅速木栓化而形成离层与茎间的细胞迅速木栓化而形成保护层保护层。5252离区离区离区离区5353离层的发生离层的发生5454( (三三) ) 落叶产生的机理落叶产生的机理v对不良环境的
26、适应。落叶能减少蒸腾，对不良环境的适应。落叶能减少蒸腾，使植物渡过寒冷和干旱季节。使植物渡过寒冷和干旱季节。v短日照加速离层的形成。短日照加速离层的形成。v 脱落酸（脱落酸（ABAABA）和乙稀增加，可加速叶）和乙稀增加，可加速叶的脱落。的脱落。5555 第三章第三章 植物的营养器官植物的营养器官 第第4节节营养器官间的相互联系营养器官间的相互联系5656一、营养器官间维管组织的联系一、营养器官间维管组织的联系v枝迹(branch trace)：茎维管柱上的分枝，通过皮层进入枝的部分。v枝隙(branch gap)：枝迹伸出后，在它的上方留下的空隙，而由薄壁组织填充的区域。v叶迹(leaf t
27、race)：茎中维管束从内向外弯曲之点起，通过皮层，到叶柄基部止的这一段。v叶隙(leaf gap)：叶迹从茎的维管柱上分出向外弯曲后，维管柱上，即叶迹上方出现一个空隙，并由薄壁组织填充，这个区域称为叶隙。5757叶隙与枝隙（填充细胞）叶隙与枝隙（填充细胞）枝枝 隙隙叶叶 隙隙5858 以四原型根维管组织转变为茎的以四原型根维管组织转变为茎的4 4个外韧维束为个外韧维束为例，说明根与茎维管组织的联系例，说明根与茎维管组织的联系v转位开始时，根的转位开始时，根的4 4个初生木质部束各在内方分裂为二股，个初生木质部束各在内方分裂为二股，并朝左右两侧扭转，旋转并朝左右两侧扭转，旋转180180v每一
28、分股与相邻初生木质部的一个分股逐渐汇合，并渐以每一分股与相邻初生木质部的一个分股逐渐汇合，并渐以后生木质部的一端靠近韧皮部后生木质部的一端靠近韧皮部v最后和韧皮部内侧相接，从而形成最后和韧皮部内侧相接，从而形成4 4个外韧维管束个外韧维管束v初生木质部的成熟方式也由外始式变成内始式初生木质部的成熟方式也由外始式变成内始式。5959根、茎维管组织根、茎维管组织的的过渡区过渡区6060二、营养器官在植物生长中的相互影响二、营养器官在植物生长中的相互影响v1 1、地下部分与地上部分的相互关系、地下部分与地上部分的相互关系 地下部分根系的发展为地上部分枝系的生长奠地下部分根系的发展为地上部分枝系的生长
29、奠定了基础；保证水分、无机盐、氨基酸和生长激定了基础；保证水分、无机盐、氨基酸和生长激素等对地上枝系的充分供应，为地上枝系良好的素等对地上枝系的充分供应，为地上枝系良好的生长发育提供有利的物质条件。生长发育提供有利的物质条件。 叶制造的有机养料、维生素、生长激素等通过叶制造的有机养料、维生素、生长激素等通过茎的输送进入根系。叶的蒸腾作用是根吸水的动茎的输送进入根系。叶的蒸腾作用是根吸水的动力之一。力之一。61612 2、顶芽与腋芽的相互关系、顶芽与腋芽的相互关系v顶端优势顶端优势：顶芽生长占优势，腋芽生长受抑制的：顶芽生长占优势，腋芽生长受抑制的现象。顶端优势的实质是生长激素对腋芽生长活现象。顶端优势的实质是生长激素对腋芽生长活动的抑制作用。动的抑制作用。v顶端优势在农、林和园艺上的应用顶端优势在农、林和园艺上的应用 果树的合理修剪、棉花打顶、分蘖时期植物芽顶果树的合理修剪、棉花打顶、分蘖时期植物芽顶端优势活动规律等端优势活动规律等62626363
