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1、生命过程的一般原理第三章 生命的延续生生生生殖殖殖殖是是是是生生生生命命命命的的的的特特特特征征征征之之之之一一一一，通通通通过过过过生生生生殖殖殖殖，生生生生命命命命才才才才得以延续、繁衍并完成进化过程。得以延续、繁衍并完成进化过程。得以延续、繁衍并完成进化过程。得以延续、繁衍并完成进化过程。 生命有机体通过特定的方式产生子代个体，生命有机体通过特定的方式产生子代个体，从而使生命现象得以延续的过程，称为生殖从而使生命现象得以延续的过程，称为生殖无无性性生生殖殖和和有有性性生生殖殖都都是是以以细细胞胞分分裂裂为基础。为基础。生命的特征与起源生生 殖殖细胞增殖的方式是不是生殖方式？1 1、无性生
2、殖、无性生殖 不经过生殖细胞的结合不经过生殖细胞的结合, ,由母体直接产生由母体直接产生出新个体的生殖方式出新个体的生殖方式, ,称为无性生殖。称为无性生殖。 原核生物、单细胞真核生物原核生物、单细胞真核生物第一节第一节 无性生殖和有性生殖无性生殖和有性生殖无性生殖无性生殖生殖方式生殖方式 概念概念举例举例分裂生殖分裂生殖由一个生物体直接分裂成为两个新个体。由一个生物体直接分裂成为两个新个体。这两个新个体，大小和形状基本相同。这两个新个体，大小和形状基本相同。变形虫、草履虫、变形虫、草履虫、细菌。细菌。出芽生殖出芽生殖在母体的一定部位上长出芽体。芽体长在母体的一定部位上长出芽体。芽体长大以后，
3、从母体上脱落下来，成为与母大以后，从母体上脱落下来，成为与母体一样的新个体。体一样的新个体。酵母菌、水螅酵母菌、水螅孢子生殖孢子生殖真菌和一些植物，能够产生一种无性的真菌和一些植物，能够产生一种无性的生殖细胞生殖细胞孢子。孢子在适宜的环孢子。孢子在适宜的环境条件下，能够萌发并长成新植株。境条件下，能够萌发并长成新植株。青霉、曲霉、铁线青霉、曲霉、铁线蕨蕨营养生殖营养生殖植物体营养器官（根、茎、叶）的一部植物体营养器官（根、茎、叶）的一部分，在与母体脱离后，能够发育成为一分，在与母体脱离后，能够发育成为一个新个体。个新个体。马铃薯块茎、草莓马铃薯块茎、草莓的匍匐茎的匍匐茎 2、有性生殖、有性生殖
4、vv有性生殖有性生殖有性生殖有性生殖是一种高级的生殖方式。是一种高级的生殖方式。是一种高级的生殖方式。是一种高级的生殖方式。OO配子配子（gamete）zz雄配子雄配子雄配子雄配子又称又称又称又称精子精子精子精子（spermsperm）zz雌配子雌配子雌配子雌配子又称又称又称又称卵子卵子卵子卵子（ovumovum）OO合子合子（zygote）或受精卵或受精卵由亲本产生有性生殖细胞（也叫配子），经过两性生殖细由亲本产生有性生殖细胞（也叫配子），经过两性生殖细胞（如卵细胞和精子）的结合，成为合子（如受精卵），胞（如卵细胞和精子）的结合，成为合子（如受精卵），再由合子发育成为新个体的生殖方式，称为有
5、性生殖。再由合子发育成为新个体的生殖方式，称为有性生殖。第二节第二节 配子发生配子发生生命的特征与起源配配配配子子子子发发发发生生生生（gametogenesisgametogenesis）是是是是有有有有性性性性生生生生殖殖殖殖过过过过程程程程中中中中精精精精子子子子和和和和卵卵卵卵子子子子的的的的形形形形成成成成过过过过程程程程。其其其其共共共共同同同同特特特特点点点点是是是是除除除除有有有有丝丝丝丝分分分分裂裂裂裂外外外外，在在在在成成熟期熟期要进行减数分裂（要进行减数分裂（要进行减数分裂（要进行减数分裂（meiosismeiosis），又称成熟分裂。），又称成熟分裂。），又称成熟分裂。
6、），又称成熟分裂。一、精子发生一、精子发生生命的特征与起源从从从从精精精精原原原原细细细细胞胞胞胞（spermatogoniumspermatogonium）发发发发育育育育为为为为精精精精子子子子的的的的过过过过程程程程称称称称为为为为精精精精子子子子发发发发生生生生，约约约约需需需需64647272天天天天。精精精精子子子子发发发发生生生生在在在在睾睾睾睾丸丸丸丸曲曲曲曲细细细细精管内进行。精管内进行。精管内进行。精管内进行。脊椎动物的原始生殖细胞(primordial germ cell PGC)到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索（生殖细胞索），然后停留在那里直到成熟。性索发育成为
7、曲细曲细曲细曲细精管精管精管精管，其管上皮细胞分化形成支持细胞(sertoli cell)。PGCs分裂形成精原细胞。哺乳动物支持细胞和精子的发育，细胞在成熟过程中不断向生精小管腔推进。生命的特征与起源增殖期（增殖期（2n2n）l lA A型精原细胞型精原细胞型精原细胞型精原细胞 干细胞，分化较低，有丝分裂干细胞，分化较低，有丝分裂干细胞，分化较低，有丝分裂干细胞，分化较低，有丝分裂l lB B型精原细胞型精原细胞型精原细胞型精原细胞 B B型型型型精精精精原原原原细细细细胞胞胞胞体体体体积积积积增增增增大大大大，形形形形成成成成初初初初级级级级精精精精母母母母细胞细胞细胞细胞（primary
8、 spermatocyteprimary spermatocyte） 进入减数分裂进入减数分裂进入减数分裂进入减数分裂1人人精精子子发发生生46，XY46，XY46，XY46，XY46，Y46，XY23，X23 Y增殖期增殖期增殖期增殖期 生长期生长期生长期生长期成成 熟熟 精精C 变形期变形期变形期变形期初级精母初级精母C 次级精母次级精母CA型有丝分裂型有丝分裂 精子细胞精子细胞B型精原型精原Cell 23，y23 Y成熟期成熟期成熟期成熟期 精子变形(spermiogenesis)高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。1、顶体形成
9、、顶体形成2、核染色质凝聚、核染色质凝聚3、尾部形成、尾部形成l覆盖在精子头部覆盖在精子头部2/32/3处，由高尔基体变化形成的囊泡结构，处，由高尔基体变化形成的囊泡结构，内含多种水解酶，有助于精子穿过放射冠和透明带，完成内含多种水解酶，有助于精子穿过放射冠和透明带，完成受精过程受精过程顶体。顶体。A：顶体AS：顶体突起N：核l核染色质凝聚过程中，过渡性蛋白核染色质凝聚过程中，过渡性蛋白精蛋白将代替与精蛋白将代替与DNADNA结合的组蛋白结合的组蛋白二、卵子发生二、卵子发生生命的特征与起源l 形成单倍体的细胞核l建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库细胞质库，具备十分复杂的胞
10、质体系。l卵母细胞有很长的减数分裂前期，使细胞充分生长 从从从从卵原细胞卵原细胞卵原细胞卵原细胞（oogoniumoogoniumoogoniumoogonium）发育为）发育为）发育为）发育为卵子卵子卵子卵子的过程称为的过程称为的过程称为的过程称为卵子发生（卵子发生（卵子发生（卵子发生（oogenesisoogenesisoogenesisoogenesis）。）。）。）。 成熟卵子中合成和吸收了大量的蛋白质、核糖体和tRNA、mRNA、形态发生因子(morphogenetic factor)以及保护性化学物质（如Ig），为以后的生长和发育奠定了基础。 Mitosis46，XX46,XX46
11、,XX46,XX46,XX46,XX46,XX46,XX23,X23,X23,X23,X23,X23,X初级卵母C（FSH）次级卵母C卵细胞第二极体减数I 减数II卵原C 增殖期增殖期增殖期增殖期 生长期生长期生长期生长期 成熟期成熟期成熟期成熟期原始生殖C 卵子发生的过程卵子发生的过程原始生殖细胞原始生殖细胞原始生殖细胞原始生殖细胞上皮细胞上皮细胞上皮细胞上皮细胞原始卵泡原始卵泡原始卵泡原始卵泡10002000100020006 6周周周周卵原细胞卵原细胞卵原细胞卵原细胞卵泡细胞卵泡细胞卵泡细胞卵泡细胞原始卵泡原始卵泡原始卵泡原始卵泡200200万万万万2020周周周周初级卵母细胞初级卵母细
12、胞初级卵母细胞初级卵母细胞卵泡细胞卵泡细胞卵泡细胞卵泡细胞原始卵泡原始卵泡原始卵泡原始卵泡500500万万万万2020周周周周200200万万新生儿新生儿4 4万万青春期青春期400400一生一生n n卵原细胞体积增大，形成卵原细胞体积增大，形成初级卵母细胞初级卵母细胞初级卵母细胞初级卵母细胞( (primary primary oocyte)oocyte)，在减数分裂诱导物的作用下，进行第一次，在减数分裂诱导物的作用下，进行第一次减数分裂，初级卵母细胞停止在减数分裂，初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的第一次减数分裂的第一次减数分裂的第一次减数分裂的前期前期前期前期的双线期阶段的双线期阶段的双
13、线期阶段的双线期阶段人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加(由GDF-9介导)，只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。成熟卵泡7初级卵母细胞颗粒层颗粒层细胞卵泡腔放射冠透明带卵泡膜内外层由由中中央央1个个初初级级卵卵母母细细胞胞与与其其周周围围1层层或或多多层层卵卵 泡泡 细细 胞胞 （ fillicular cell）构成。）构成。间质细胞形成的卵泡膜原始卵泡2次级卵泡7初级卵泡4卵泡腔随着青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内促促卵泡卵泡激素激素FSH和黄体生成素和黄体生成素LH的渗入到卵泡液，次级卵泡进一步发育成熟，阶段性地恢复并完成第一次减数分裂
14、，进行排卵，形成次级卵次级卵母细胞母细胞，排卵时的成熟卵泡包裹的卵处于第二成熟卵泡包裹的卵处于第二次减数分裂的中期，次减数分裂的中期，直到受精后才完成第二次直到受精后才完成第二次减数分离，形成卵细胞，如未受精，次级卵母减数分离，形成卵细胞，如未受精，次级卵母细胞细胞24小时后死亡小时后死亡.系列图.资料分析第四节第四节 受受 精精生命的特征与起源精精子子和和卵卵子子结结合合成成合合子子（受受精精卵卵）的的过过程程称为称为受精受精（fertilization）。）。哺哺哺哺乳乳乳乳类类类类动动动动物物物物的的的的精精精精子子子子要要要要在在在在附附附附睾睾睾睾中中中中停停停停留留留留121221
15、21天天天天，附附附附睾睾睾睾上上上上皮皮皮皮分分分分泌泌泌泌多多多多种种种种糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白（唾唾唾唾液液液液酸酸酸酸蛋蛋蛋蛋白白白白）等等等等物物物物质质质质覆覆覆覆盖盖盖盖于于于于精精精精子子子子表表表表面面面面，避避避避免免免免精精精精子子子子发发发发生生生生凝凝凝凝聚聚聚聚、自自自自身身身身免免免免疫疫疫疫反反反反应应应应和和和和顶顶顶顶体体体体反应反应反应反应，才能获得主动运动与受精的能力。，才能获得主动运动与受精的能力。，才能获得主动运动与受精的能力。，才能获得主动运动与受精的能力。通过射精过程运行至阴道内，凝固，再液化通过射精过程运行至阴道内，凝固，再液化通过射精过程运
16、行至阴道内，凝固，再液化通过射精过程运行至阴道内，凝固，再液化、精子的成熟与运行、精子的成熟与运行一、配子的成熟与运行一、配子的成熟与运行生命的特征与起源、卵的成熟与运行、卵的成熟与运行zz卵的成熟包括卵的成熟包括卵的成熟包括卵的成熟包括核的成熟核的成熟核的成熟核的成熟和和和和胞质的成熟胞质的成熟胞质的成熟胞质的成熟。核核核核的的的的成成成成熟熟熟熟表表表表现现现现为为为为初初初初级级级级卵卵卵卵母母母母细细细细胞胞胞胞恢恢恢恢复复复复并并并并完完完完成成成成第第第第一一一一次次次次减减减减数分裂，次级卵母细胞停留在第二次减数分裂中期数分裂，次级卵母细胞停留在第二次减数分裂中期数分裂，次级卵母
17、细胞停留在第二次减数分裂中期数分裂，次级卵母细胞停留在第二次减数分裂中期胞胞胞胞质质质质的的的的成成成成熟熟熟熟表表表表现现现现为为为为在在在在胞胞胞胞质质质质内内内内可可可可见见见见皮皮皮皮质质质质颗颗颗颗粒粒粒粒形形形形成成成成，沿沿沿沿次级卵母细胞膜分布，颗粒外周有膜包被，内含酶次级卵母细胞膜分布，颗粒外周有膜包被，内含酶次级卵母细胞膜分布，颗粒外周有膜包被，内含酶次级卵母细胞膜分布，颗粒外周有膜包被，内含酶zz卵卵卵卵排排排排出出出出后后后后附附附附着着着着在在在在卵卵卵卵巢巢巢巢表表表表面面面面，由由由由伞伞伞伞部部部部上上上上皮皮皮皮纤纤纤纤毛毛毛毛的的的的摆摆摆摆动与肌肉收缩将其
18、扫拂入动与肌肉收缩将其扫拂入动与肌肉收缩将其扫拂入动与肌肉收缩将其扫拂入输卵管并在壶腹部输卵管并在壶腹部输卵管并在壶腹部输卵管并在壶腹部停留停留停留停留二、受二、受 精精生命的特征与起源、精子获能（、精子获能（capacitation）哺哺哺哺乳乳乳乳动动动动物物物物（包包包包括括括括人人人人）刚刚刚刚射射射射出出出出的的的的精精精精子子子子是是是是不不不不能能能能与与与与卵卵卵卵受受受受精精精精的的的的，它它它它需需需需要要要要在在在在雌雌雌雌（女女女女）性性性性生生生生殖殖殖殖道道道道中中中中孵孵孵孵育育育育一一一一段段段段时时时时间间间间，才获得受精能力，这种现象称为获能。才获得受精能力
19、，这种现象称为获能。才获得受精能力，这种现象称为获能。才获得受精能力，这种现象称为获能。位置：子宫或输卵管位置：子宫或输卵管位置：子宫或输卵管位置：子宫或输卵管时间：时间：时间：时间：5656小时小时小时小时实质：去除覆盖在精子表面特别是顶体区的实质：去除覆盖在精子表面特别是顶体区的实质：去除覆盖在精子表面特别是顶体区的实质：去除覆盖在精子表面特别是顶体区的 精浆物质和去能因子，暴露受体部位精浆物质和去能因子，暴露受体部位精浆物质和去能因子，暴露受体部位精浆物质和去能因子，暴露受体部位在在在在输输输输卵卵卵卵管管管管壶壶壶壶腹腹腹腹，获获获获能能能能精精精精子子子子靠靠靠靠近近近近或或或或与与
20、与与卵卵卵卵的的的的外外外外围围围围屏屏屏屏障障障障接接接接触触触触，覆覆覆覆盖盖盖盖在在在在顶顶顶顶体体体体表表表表面面面面的的的的细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜与与与与顶顶顶顶体体体体外外外外膜膜膜膜多多多多处处处处发发发发生生生生融合并释放出多种酶系，这一过程称为顶体反应。融合并释放出多种酶系，这一过程称为顶体反应。融合并释放出多种酶系，这一过程称为顶体反应。融合并释放出多种酶系，这一过程称为顶体反应。第一层屏障：透明质酸酶第一层屏障：透明质酸酶第一层屏障：透明质酸酶第一层屏障：透明质酸酶放射冠放射冠放射冠放射冠第二层屏障：顶体素第二层屏障：顶体素第二层屏障：顶体素第二层屏障：顶体素透明带透明
21、带透明带透明带、顶体反应（、顶体反应（acrosome reaction）、精卵结合（、精卵结合（sperm-egg fusion）精精精精子子子子穿穿穿穿过过过过卵卵卵卵透透透透明明明明带带带带，进进进进入入入入卵卵卵卵黄黄黄黄周周周周间间间间隙隙隙隙，头头头头部部部部与与与与卵卵卵卵膜膜膜膜接接接接触触触触，头头头头部部部部赤赤赤赤道道道道段段段段的的的的细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜首首首首先先先先与与与与卵卵卵卵膜膜膜膜发发发发生生生生融融融融合合合合，精精精精子子子子细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜通通通通过过过过融融融融合合合合成成成成为为为为卵卵卵卵膜膜膜膜的的的的一一一一部部部部分分分分，整
22、整整整个个个个精精精精子子子子进进进进入入入入卵卵卵卵中的过程。中的过程。中的过程。中的过程。生命的特征与起源出云出云出云出云l l精子获能（精子获能（精子获能（精子获能（capacitationcapacitation）l l顶体反应（顶体反应（顶体反应（顶体反应（acrosome reactionacrosome reaction）l l精卵结合（精卵结合（精卵结合（精卵结合（sperm-egg fusionsperm-egg fusion）精子具备受精能力的精子具备受精能力的精子具备受精能力的精子具备受精能力的3 3个要素，缺少任何一个要个要素，缺少任何一个要个要素，缺少任何一个要个要素
23、，缺少任何一个要素精子都不能进入卵内完成受精过程。素精子都不能进入卵内完成受精过程。素精子都不能进入卵内完成受精过程。素精子都不能进入卵内完成受精过程。单精入卵许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸附，许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个精子能完成受精，称为但是通常只有一个精子能完成受精，称为单精入单精入卵卵（monospermymonospermy）。）。 多个精子入卵受精称为多个精子入卵受精称为多多精入卵精入卵（polyspermypolyspermy），将导致死亡活不正常的），将导致死亡活不正常的发育。发育。 生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融合，生命发展了多种机制
24、防止多倍的染色体组融合，最普通的办法是最普通的办法是阻碍多精入卵阻碍多精入卵。生命的特征与起源、皮质反应与透明带反应、皮质反应与透明带反应精精精精卵卵卵卵融融融融合合合合时时时时，诱诱诱诱导导导导卵卵卵卵膜膜膜膜特特特特征征征征发发发发生生生生改改改改变变变变，产产产产生生生生膜膜膜膜电电电电荷荷荷荷变变变变化化化化，卵卵卵卵膜膜膜膜立立立立即即即即阻阻阻阻挡挡挡挡第第第第二二二二个个个个精精精精子子子子进进进进入入入入卵卵卵卵内内内内，这这这这一一一一机制称为卵膜封闭。机制称为卵膜封闭。机制称为卵膜封闭。机制称为卵膜封闭。同同同同时时时时胞胞胞胞浆浆浆浆被被被被激激激激活活活活，发发发发生生
25、生生外外外外排排排排作作作作用用用用，排排排排出出出出皮皮皮皮质质质质颗颗颗颗粒粒粒粒，与与与与透透透透明明明明带带带带发发发发生生生生作作作作用用用用并并并并修修修修饰饰饰饰透透透透明明明明带带带带，使使使使透透透透明明明明带带带带拒拒拒拒绝绝绝绝其他精子穿过，这一机制称为透明带反应。其他精子穿过，这一机制称为透明带反应。其他精子穿过，这一机制称为透明带反应。其他精子穿过，这一机制称为透明带反应。生命的特征与起源、雌、雄原核形成与融合、雌、雄原核形成与融合zz雄雄雄雄原原原原核核核核形形形形成成成成：精精精精子子子子核核核核进进进进入入入入卵卵卵卵内内内内，核核核核膜膜膜膜崩崩崩崩溃溃溃溃。
26、在在在在被被被被激激激激活活活活的的的的胞胞胞胞浆浆浆浆因因因因子子子子的的的的刺刺刺刺激激激激下下下下，高高高高度度度度浓浓浓浓缩缩缩缩的的的的精精精精子子子子核核核核染染染染色色色色质质质质解解解解凝凝凝凝聚聚聚聚，核核核核内内内内精精精精蛋蛋蛋蛋白白白白被被被被组组组组蛋蛋蛋蛋白白白白替替替替换换换换，新新新新形形形形成成成成的的的的原原原原核核核核膜膜膜膜包包包包在在在在染色质外周，形成雄原核。染色质外周，形成雄原核。染色质外周，形成雄原核。染色质外周，形成雄原核。zz雌雌雌雌原原原原核核核核形形形形成成成成：精精精精卵卵卵卵融融融融合合合合时时时时次次次次级级级级卵卵卵卵母母母母细细
27、细细胞胞胞胞被被被被激激激激活活活活，完完完完成成成成第第第第二二二二次次次次减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂。卵卵卵卵细细细细胞胞胞胞的的的的染染染染色色色色体体体体向向向向中中中中央央央央移移移移动动动动，核膜形成，染色体疏散成为染色质，形成雌原核。核膜形成，染色体疏散成为染色质，形成雌原核。核膜形成，染色体疏散成为染色质，形成雌原核。核膜形成，染色体疏散成为染色质，形成雌原核。生命的特征与起源雌、雄原核形成与融合雌、雄原核形成与融合受受受受精精精精卵卵卵卵的的的的分分分分裂裂裂裂称称称称为为为为卵卵卵卵裂裂裂裂（cleavagecleavage），所所所所形形形形成成成成的的的的细细细细胞胞胞胞称为卵裂球（称为卵裂球（称为卵裂球（称为卵裂球（blastomereblastomere）。）。）。）。DNA复制复制骨架重排骨架重排迁至中心迁至中心核膜消失核膜消失染色体配对染色体配对纺锤体形成纺锤体形成卵裂卵裂第十四章第十四章 生殖医学生殖医学P172世界上第一个试管婴儿世界上第一个试管婴儿罗伯特.爱德华兹教授路易斯.布朗（试管婴儿）卡梅伦（儿子）
