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1、第十章第十章 细胞命运的渐进特化：细胞命运的渐进特化： 胚胎细胞相互作用胚胎细胞相互作用动物细胞以动物细胞以“自主方式自主方式”或或“有条件或依赖型有条件或依赖型方式方式”两种方式特化。两种方式特化。多数无脊椎动物胚胎细胞以自主方式特化多数无脊椎动物胚胎细胞以自主方式特化多数脊椎动物胚胎细胞以依赖型方式特化多数脊椎动物胚胎细胞以依赖型方式特化细胞命运的渐进特化自主特化：镶嵌型发育在自主型发育及镶嵌型发育过程中，胚轴和细胞命运由细胞质在每一裂球中的分配决定。渐进特化：调整型发育在调整型发育过程中，胚轴和细胞命运则由胚胎细胞相互作用决定。胚胎一部分细胞对邻近另一部分细胞产生影响，并决定其分化方向的
2、作用，即胚胎诱导，是决定胚胎细胞分化方向的一个极重要的方面。胚胎诱导决定胚胎细胞分化方向的观念是随着发育镶嵌理论片面性的发现而逐渐发展起来的细胞命运的渐进特化位置信息对细胞命运的作用位置信息对细胞命运的作用每一个胚胎细胞或细胞核受到不同的环境因素（主要是起信号作用的生物大分子）的作用。这些环境因素即为胚胎细胞或细胞核的位置信息。 位置信息的作用：调节细胞核中某些基因的表达。 细胞命运的渐进特化胚胎细胞在其内在因素和外部因素共同 作用下，发育的命运逐渐被确定 l 内在因素：卵质决定子，即形态发生决定子 l 外部因素：位置信息，即诱导因素 细胞命运的渐进特化哺乳类哺乳类的囊胚（13.16） 滋养层
3、细胞 内细胞团细胞 细胞命运的渐进特化图13.16 小鼠桑椹胚细胞命运的决定返回 细胞命运的渐进特化构成桑椹胚的细胞仅有位置上的差异，某些细胞处于外方，某些细胞处于内方。 l那些处于外方的细胞成为滋养层细胞 l那些处于内方的细胞成为内细胞团细胞 细胞命运的渐进特化脊椎动物体节细胞的分化 体节细胞分别形成生皮节、生肌节和生骨节细胞与体节细胞所处的位置有关（13.17） 体节周围的组织结构 l神经管、脊索、侧板中胚层和表皮外胚层 l神经管背部和表皮外胚层产生背部来的信号（13.18）l神经管腹部和脊索产生腹部来的信号l脊索发出的信号使得体节细胞分化成为生骨节细胞（13.19）l 侧板中胚层产生侧面
4、来的信号细胞命运的渐进特化图13.17 鸡胚体节细胞命运的决定返回 细胞命运的渐进特化图13.18 体节细胞所获得的位置信息返回 细胞命运的渐进特化图13.19 脊索对体节分化起的作用返回 细胞命运的渐进特化1 1、 验证验证“种质学说种质学说”一、一、种质学说种质学说二、二、Wilhelm Roux：镶嵌型发育镶嵌型发育三、三、Hans Driesch：调整型发育调整型发育四、四、Sven Horstadius：双梯度模型双梯度模型细胞命运的渐进特化1.1 种质学说种质学说前提lOskar Hertwig于1876年观察到，受精时不但卵子和精子融合在一起，而且它们的细胞核也融合在一起。lVa
5、n Beneden等于1883年证明： 不同种生物的体细胞核内含有不同数目的染色体； 同一种生物每个体细胞内所含染色体的数目是一定的； 每种生物染色体数目在生殖细胞进行减数分裂时减半，在受精时又恢复原有数目。细胞命运的渐进特化Weismann Weismann 的种质学说的种质学说首先，Weismann假定卵子和精子对新生有机体贡献出质量和数量等同的染色体。其次，他假定染色体是由各种能决定细胞发育命运的核决定子组成的，染色体携带全部的遗传物质，是有机体世代延续的基础。受精卵在分裂时，虽然每个裂球内部分配有相同数目的染色体，但是，组成染色体的核决定子并非均等地分配到每个裂球中，也就是说每个裂球只
6、接受了部分核决定子。不同的核决定子在胚胎发育过程中分配到不同的细胞内，由此决定细胞的发育命运，使其发育成身体的某一特定部分。细胞命运的渐进特化Weismann的种质学说将组成有机体的细胞分为两类：体细胞和生殖细胞。l体细胞是从生殖细胞发育而来的，是各种各样的，随着个体的死亡而死亡。l生殖细胞完全不同于体细胞，是世代相传的，是永生的，不受体细胞和环境的影响。Weismann的种质学说，强调生殖细胞的连续性和不死性，这与成年有机体生命的有限性形成鲜明对照。个体死了，但生殖细胞还活着；物种正是通过生殖细胞得以一代代延续和发展。细胞命运的渐进特化图图7.1 Weismann7.1 Weismann的种
7、质学说的种质学说细胞命运的渐进特化1.2 Wilhelm Roux1.2 Wilhelm Roux：镶嵌型发育：镶嵌型发育WeismannWeismann曾假定：第一次卵裂产生左右曾假定：第一次卵裂产生左右两裂球，对应未来胚胎的左边和右边，两裂球，对应未来胚胎的左边和右边，就是由于左右两裂球分别接受了左侧决就是由于左右两裂球分别接受了左侧决定子和右侧决定子的结果。定子和右侧决定子的结果。德国胚胎学家德国胚胎学家Wilhelm RouxWilhelm Roux（1831183119041904）检验了检验了WeismannWeismann这一假设。这一假设。在蛙胚在蛙胚2-2-细胞期，用热针刺死
8、一个裂球，剩细胞期，用热针刺死一个裂球，剩下的一个裂球发育成半个身体的胚胎。下的一个裂球发育成半个身体的胚胎。细胞命运的渐进特化细胞命运的渐进特化镶嵌型发育镶嵌型发育Roux认为：蛙胚是由能自我分化的各部分组织认为：蛙胚是由能自我分化的各部分组织在一起形成的镶嵌体，每一部分的发育命运是不在一起形成的镶嵌体，每一部分的发育命运是不能改变的，因为每个细胞接受一组特定的核决定能改变的，因为每个细胞接受一组特定的核决定子，并依据所接受的核决定子分化成相应的组织。子，并依据所接受的核决定子分化成相应的组织。 Roux把这一类型的发育把这一类型的发育镶嵌型发育镶嵌型发育大量的研究结果表明：许多动物和软体动
9、物、环大量的研究结果表明：许多动物和软体动物、环节动物和海鞘等节动物和海鞘等卵细胞质中确实存在着胞质决定卵细胞质中确实存在着胞质决定子即形态发生决定子，子即形态发生决定子，影响以后的胚胎发育。影响以后的胚胎发育。细胞命运的渐进特化McClendonMcClendon的发现的发现McClendon把蛙胚两裂球分离开。结果发现：分开的两裂球都可以发育成完整的幼体。这表明蛙胚2-细胞期的细胞核是等同的，并没有核决定子不均等分配的现象。细胞命运的渐进特化1.3 1.3 Hans DrieschHans Driesch的实验表明的实验表明Driesch的实验：2-或4-细胞期时，分开的海胆胚胎裂球不是自
10、我分化成胚胎的某一部分，而是通过调整发育成一个完整的有机体。这一类型的发育称为调整型发育。Driesch的实验表明：胚胎细胞核在卵裂过程中并未出现本质上的差异，不存在所谓核决定子不均等分布现象。细胞命运的渐进特化1.4 Sven Horstadius1.4 Sven Horstadius：双梯度模型：双梯度模型实验1l当8-细胞期胚胎沿动植物极轴一分为二时，两部分都能发育成长腕幼虫。l 但是，当同期海胆胚胎沿赤道分开成动物极和植物极两部分时，两部分都不能发育成完整幼虫。l 动物极部分发育成具纤毛的囊胚，称为永久囊胚；l 植物极部分发育成具有膨大消化管的不正常幼虫l决定小裂球形成和原肠作用的因子
11、似乎位于卵子植物极部分细胞命运的渐进特化图图7.3 海胆胚胎的早期不对称性海胆胚胎的早期不对称性细胞命运的渐进特化图图7.4 海胆卵子的不对称性海胆卵子的不对称性细胞命运的渐进特化实验2l除去海胆64-细胞期胚胎的受精膜，用细玻璃针把不同的细胞层分开，单独培养或按不同组合方式把分离的细胞层重组培养。l分离的动物极半球细胞单独培养时形成具有纤毛的永久囊胚。这样的胚胎称为动物极化胚胎。l当把动物极半球细胞和veg1细胞重组时，发育形成的幼虫的动物极化程度相对减小；细胞表面纤毛的发育被抑制，胚胎产生部分消化管。l 当动物极半球细胞和veg2细胞重组时，形成一个外形正常的长腕幼虫。l小裂球比veg2细
12、胞具有更强的抑制动物极化或导致植物极化；lveg2细胞又比veg1细胞具有更强的植物极化能力。细胞命运的渐进特化海胆胚胎中植物极化（抑制动物极化）的能力是呈梯度分布的，其强度从植物极到动物极逐渐递减。海胆胚胎中不仅存在动物极化因子，而且动物极化因子也呈梯度分布。分离的an1和an2细胞单独培养时都形成永久囊胚。但是，当an1细胞和4个小裂球组合时，可以发育成正常幼虫，而an2细胞只要和2个裂球组合就能发育成正常幼虫。在海胆胚胎中存在着两个彼此相对的梯度；植物极化梯度和动物极化梯度。植物极化梯度在植物极活性最大，动物极化梯度在动物极活性最大。细胞命运的渐进特化 图图7.5 Horstadius7
13、.5 Horstadius所示的植物极化梯度所示的植物极化梯度细胞命运的渐进特化图图7.6 Horstadius7.6 Horstadius所示的动物极化梯度所示的动物极化梯度细胞命运的渐进特化2 2 两栖类发育调控两栖类发育调控一、胚胎细胞的渐进决定一、胚胎细胞的渐进决定二、初级胚胎诱导二、初级胚胎诱导细胞命运的渐进特化2.1 胚胎细胞的渐进决定胚胎细胞的渐进决定即使在呈调整型发育的胚胎中，裂球的发育命运总会从某一时刻开始逐渐受到限制。Horstadius发现海胆胚胎裂球只有在含有足够的动物极细胞质和植物极细胞质时，才具有调整能力，从而把裂球发育潜能的限制和卵裂平面联系起来。细胞命运的渐进特
14、化SpemannSpemannSpemann用发环沿动植物极并且和第一次卵裂平行的平面套住刚刚受精的蝾螈的卵子，然后把卵子结扎成两部分，使细胞核只在其中一部分内分裂。待有细胞核部分分裂到16个细胞时，放进1个细胞核到无核部分，无核部分便开始分裂。紧接着将套索拉紧，使两部分完全分开。这样，从一个卵可以长出两个一大一小幼体。结论:两栖类早期胚胎的细胞核具有遗传等同性，每个细胞核都能产生完整的有机体。细胞命运的渐进特化图图7.8 Spemann7.8 Spemann所示的蝾螈卵裂期的核等同性所示的蝾螈卵裂期的核等同性细胞命运的渐进特化图图7.9 7.9 两栖类两栖类卵子的不对称性卵子的不对称性细胞命
15、运的渐进特化为什么两个相似的实验却得出两个截然不同的实验结果？l两栖类（如蝾螈）的卵子受精后，皮层细胞质发生剧烈运动。 由于皮层细胞质的运动，卵子在纳精点对面区域色素减少，形成一个新月形的灰色区域即灰色新月。l正常情况下，第一次卵裂面经过新月区，并把灰色新月物质一分为二，均等地分到两个裂球中。这时，把两个裂球分开，两者都能形成完整幼体。l沿和第一次卵裂面垂直的平面节扎卵子时，灰色新月物质就只分配到一个裂球中。l显然，灰色新月区域的某些物质是胚胎正常发育必不可少的细胞命运的渐进特化推测l灰色新月区域物质的重要性在于它具有发动原肠作用的能力；l胚胎发育的关键性变化就发生在原肠作用过程中。证明l细胞
16、发育潜能的诸多变化确实发生在原肠作用过程中。l早期原肠胚为依赖性发育，她们的最终发育命运完全取决于它们在胚胎中所处的位置。 l晚期原肠细胞的预期命运已经决定，它们的发育命运不再因所处位置不同而改变。l在由早期原肠胚向晚期原肠胚过渡期内，细胞的发育潜能逐渐受到限制。l晚期原肠胚细胞只能朝某一预定方向分化。只能朝某一预定方向发育的细胞称为已决定细胞。细胞命运的渐进特化图图7.10 7.10 蝾螈蝾螈原肠作用时外胚层的原肠作用时外胚层的决定决定细胞命运的渐进特化2.2 初级胚胎诱导初级胚胎诱导胚胎一个区域对另一个区域发生影响，并使后者沿着一条新途径分化的作用叫诱导。动物胚胎发育中存在许多诱导作用，其
17、中脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织称为初级胚胎诱导。l并不是胚胎发育中首先出现的诱导作用胚孔背唇称为组织者l唯一能自我分化,而且能诱发原肠作用,并影响周围细胞的发育分化。细胞命运的渐进特化图图7.11 背唇组织的自我分化背唇组织的自我分化细胞命运的渐进特化图图7.12 亨氏结诱导形成新胚轴亨氏结诱导形成新胚轴细胞命运的渐进特化3 Nieuwkoop3 Nieuwkoop中心中心胚胎诱导作用l1.受精时,卵子内质旋转,由辐射对称两侧对称l精子入卵点对面的植物极裂球中，由于动物极和植物极细胞质的汇合导致裂球内部背部化决定子激活。l含有已激活的背部化决定子的植物极细胞称为Nieuwkoop中心
18、l2.背部化的植物极细胞后裔诱导它上面的细胞形成组织者,其余的植物极细胞诱导上面的缘区细胞形成侧面和腹部中胚层l内胚层诱导上面的细胞成为中胚层l3.组织者把毗连的中胚层变成背部中胚层,并指令背部外胚层形成神经组织l4.神经组织出现区域性特征细胞命运的渐进特化4. 神经诱导神经诱导一、区域性差异的决定二、神经诱导模型：激动和转化细胞命运的渐进特化4.1 区域性差异的决定区域性差异的决定神经诱导最有趣的现象之一是神经结构出现区域特异性，神经管前脑、后脑和脊柱尾部区域由前向后排列井井有条。组织者不但诱导神经管而且对神经管区域进行规划。细胞命运的渐进特化图图7.14 神经诱导的区域特异性神经诱导的区域特异性细胞命运的渐进特化4.24.2神经诱导模型：激动和转化神经诱导模型：激动和转化神经诱导区域特异性模型l第一步，组织者诱导产生神经组织，它属于原脑组织。l第二步，由后端化信号产生诱导作用。后端化信号呈梯度性分布，尾部浓度最高。后端化信号作用于前端外胚层，使其转变为后脑和脊髓组织。l整个神经组织先是决定成为原脑，接着通过尾部物质以梯度方式使神经组织后端化。神经诱导模型认为神经诱导作用包括激活和转化两步第一步的激活使细胞获得发育成为原脑的能力；第二步，后端中胚层的物质梯度使神经组织特化，逐渐出现后端结构。细胞命运的渐进特化
