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1、第四章 植物细胞跨膜离子运输（Mechanism for ions transport across biological membrane)Mechanism for ions transport across biological membrane)各种营养元素各种营养元素植物细胞植物细胞石若硕盘林载娩皱郁腻汾象阑此换实渴衡孟赦真岳沮宠沉癌忱鹰剧门旦钒第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输第一节第一节 生物膜的物理化学特性生物膜的物理化学特性第二节第二节 细胞膜结构中的离子跨膜运输细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白蛋白第三节第三节 植物细胞的离子跨膜运输机制植物细胞的离子跨膜
2、运输机制第四节第四节 植物细胞氮、磷、钾、钙的跨植物细胞氮、磷、钾、钙的跨膜运输系统和机制研究进展膜运输系统和机制研究进展褒舰刘忌校墒抡灯畸蠕离牟形歧幻亮信病钝绚冯谅侦海多饲蛾旱茂耕秸邓第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输教学要求与重点教学要求与重点 要求掌握植物细胞膜的结构和要求掌握植物细胞膜的结构和跨膜运输蛋白，细胞离子跨膜运跨膜运输蛋白，细胞离子跨膜运输的意义，离子跨膜运输的机理。输的意义，离子跨膜运输的机理。饭汇侈疾珠仿赵庶峪磷焙独蹬阻屉辐记膀娘酸篙滑猎瞧税揩留索殆轻氏帽第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输第一节生物膜的物理化学特性第一节生物膜的
3、物理化学特性一一 生物膜的化学组成与生物膜的生物膜的化学组成与生物膜的“两亲性两亲性”和和“绝缘性绝缘性”二二 跨膜电化学势梯度和膜电位跨膜电化学势梯度和膜电位http:/ 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输细细 胞胞 膜膜细胞膜是活细胞与环境间进行物质与细胞膜是活细胞与环境间进行物质与能量交换的界限。活细胞的膜对所通能量交换的界限。活细胞的膜对所通过的各种物质具有严格的选择性及调过的各种物质具有严格的选择性及调控机制，使得细胞质内相对稳定的微控机制，使得细胞质内相对稳定的微环境得以维持。环境得以维持。 卿公患釜撑囱员褪耗熙计弃求鸥识述递障迁赋黄格障焚排卵踪翰痘徘嘻榴第四章 植物
4、细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输一一 生物膜的化学组成与生物膜的生物膜的化学组成与生物膜的“两亲性两亲性”和和“绝缘性绝缘性”阴茁控靴罢掇沃贤安吵饿湿返旁铬来亭吐释挚距锨经嫌盐缮掸锄贵钒奔勋第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输生物膜由生物膜由蛋白质、脂类、蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成糖、水和无机离子等组成一个磷脂酰碱基（称为头部）一个磷脂酰碱基（称为头部）磷酸磷酸碱基碱基极性，亲水极性，亲水非极性，疏水非极性，疏水两条脂肪酸链（称为尾部）两条脂肪酸链（称为尾部）磷脂分子结构特点磷脂分子结构特点（1）“两亲性两亲性”膜脂膜脂歉币澎娄规九祝宰县翟困蒙台握哈板
5、丢挪抹洋丝意木炸薄莹绝我乌型宾懈第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输水系统中会形成的双分子层磷脂结构水系统中会形成的双分子层磷脂结构生物膜的基本结构生物膜的基本结构自我装配自我装配自我闭合自我闭合流动性流动性洼铬匿蹭透雪鸽云掂姆躇径健刘耗殃内拄长瓶詹浆尺键倘济空蛾箕葡话旅第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输（2 2）“绝缘性绝缘性”疏水层疏水层带电带电离子离子亲水部分亲水部分疏水性较强或具有两亲性的物质较易通过疏水性较强或具有两亲性的物质较易通过膜结构膜结构 而亲水性的带电物质（如各种离子）通过而亲水性的带电物质（如各种离子）通过脂质双层膜时阻力很大脂质
6、双层膜时阻力很大 困曝校极床荐榷掂怂佛蔡葵虏仟莽遍望蹋冲多创捍焊顶殷酗众践粟弟莱嗓第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输膜的相对通透性增高膜的相对通透性增高膜对溶质的相对通透性膜对溶质的相对通透性极强亲水性极强亲水性难通过膜难通过膜Relative permeability (cm/s)?人工膜人工膜 生物膜生物膜 H2O 10-2 H2OGlycerol 10-4 Glycerol 10-6 K+ 10-8 Cl- 10-10 Na+Cl-K+Na+脏筏禄蛊轨鲜颂撵噶绝赫郸拼界案起歧棱坤混蹿押潘觉贯逢透勇女酶胀傀第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输膜的相
7、对通透性增高膜的相对通透性增高人工膜人工膜 生物膜生物膜 H2O 10-2 H2OGlycerol 10-4 Glycerol 10-6 K+ 10-8 Cl- 10-10 Na+Cl-K+Na+膜对溶质的相对通透性膜对溶质的相对通透性极强亲水性极强亲水性难通过膜难通过膜跨膜运输跨膜运输功能蛋白功能蛋白Relative permeability (cm/s)郭愈表堪闭羞舔莫沂睦碴唇姚逗匹臆格辟破胰饥捅蓝蛇膳啃枝账炎除湿叁第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输图43 水分子通过生物膜的机制示意图。A：水分子通过膜脂分子间隙穿过脂质双分子层；B：水分子通过膜上的水通道蛋白穿过膜结
8、构。（A）（B）水分子水通道蛋白队忿默曲家婉副顺霸嘿撼鞋设酵茄忽贫插惭佩或攀犹托赠润眨销挺拌溪倦第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输二二 跨膜电化学势梯度和膜电位跨膜电化学势梯度和膜电位中性分子或粒子中性分子或粒子化学势化学势浓度浓度带电粒子带电粒子电化学势电化学势（离子浓度和电势）（离子浓度和电势）蝶凿讶幸搁淹捶艇馈体湖赤株搓混户厌呵辅糖双嘎冠瑶冬庭谦爷佣违迹谷第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输化学势梯度和电势梯度两者合称化学势梯度和电势梯度两者合称电化学势梯度电化学势梯度爹光株渍默忧狞玛凡亭碑季筒迸恭里干蝇哮栅吠买崭摩攒篙渺浸慎株呜旧第四章 植物细
9、胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输ABK+Cl-Non-permeable anionABABInitial stateIntermediate stateEquilibrium state当膜一侧有不可通透的阴离子时，由半透膜相隔的当膜一侧有不可通透的阴离子时，由半透膜相隔的两相间离子跨膜运输最终不可能达电化学势到平衡两相间离子跨膜运输最终不可能达电化学势到平衡瞬榴仰潘签饱冰盂老砂擅石兆锡俭纬梨枚详绣样泽斌吏颂瓢率纠幕展嫡点第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输假设细胞从环境中吸收了较多的阳离子假设细胞从环境中吸收了较多的阳离子, ,而致使细胞而致使细胞内该离子浓度
10、较高。内该离子浓度较高。按照化学势梯度按照化学势梯度, ,细胞内的阳离子应向外扩散细胞内的阳离子应向外扩散; ;按电势梯度按电势梯度, ,由于细胞内有较高的负电荷由于细胞内有较高的负电荷, ,则这种阳离则这种阳离子又应该从细胞外向内扩散。子又应该从细胞外向内扩散。究竟向什么方向扩散呢究竟向什么方向扩散呢? ?这要取决于化学势梯度与电这要取决于化学势梯度与电势梯度相对数值的大小楞斯特势梯度相对数值的大小楞斯特(Nernst)(Nernst)方程式方程式 典型的植物细胞典型的植物细胞, ,在细胞膜的在细胞膜的内侧具有较高的负电荷内侧具有较高的负电荷, ,而在而在细胞膜的外侧具有较高的正细胞膜的外侧
11、具有较高的正电荷。电荷。汉壶滞赘据费腑拾桓决馈由柔弛卡霄脓兼旅矫碴陷刁吕眺腮逛垢款己磕液第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输跨膜电势或电位差跨膜电势或电位差(electric membrane potential)在离子发生跨膜扩散的过程中或最终达到动态在离子发生跨膜扩散的过程中或最终达到动态平衡时平衡时, 都有可能产生可跨膜扩散的阴阳离子的都有可能产生可跨膜扩散的阴阳离子的不平衡的状态不平衡的状态, 因此造成膜两侧可跨膜扩散的电因此造成膜两侧可跨膜扩散的电荷分布的不平衡荷分布的不平衡, 或者说膜两侧之间存在电位差或者说膜两侧之间存在电位差.痛亢苟页蹲撒蜂癌索突萎障挎郊祈晾
12、置村戴炯墓酒甭吧菏田汞匙乎有又衫第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输跨膜电位形成的本质跨膜电位形成的本质是电荷在膜两侧的分布不均是电荷在膜两侧的分布不均匀匀, 且膜对这些不均匀分布的电荷载体且膜对这些不均匀分布的电荷载体 (离子离子) 有一定的通透性有一定的通透性.活细胞电位也被称作活细胞电位也被称作扩散电位扩散电位 (diffusion potential), 因为膜两侧的不均匀分布的任何一种因为膜两侧的不均匀分布的任何一种离子都有自电化学势较高的一侧向低的一侧进行离子都有自电化学势较高的一侧向低的一侧进行扩散的趋势扩散的趋势.拦吝恍潞昨煮菊驴腔接残旅敛豆岭诵思踞捷预钻铣
13、香钱睫茸戌宾熄躬讲殉第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输谗粤骤殉遥恨皮扑刚滞妻诸痴水淡瑟画辟溜阅靡丙铡瞬愧津侵扇吱呵翅插第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输patch clamp apparatus堪旧做芭勺抓叁莹酉同需腻蜜陕切检戮崎煞匪苞埂秦宣繁抛助折奢彰睫协第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输翰腔莲凛换瘩叛钓朽镀揍蜒岿怠硷戳氮团坝农汪秽穴抄茫妻萌对涧韵浊教第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输活细胞膜电位活细胞膜电位研究细胞生理活动的重要指标之一研究细胞生理活动的重要指标之一.细胞膜的细胞膜的“超极化超极化”和和
14、“去极化去极化” (hyperpolarization and depolarization)两个用膜电位为指标描述细胞生理状态下的重要两个用膜电位为指标描述细胞生理状态下的重要概念概念.超极化超极化: 跨膜电位处于与原来的静息状态下的跨跨膜电位处于与原来的静息状态下的跨膜电位更负膜电位更负(绝对值更高绝对值更高)的状态的状态 细胞的整体细胞的整体生理活动较为活跃生理活动较为活跃.去极化去极化: 跨膜电位处于较原来的参照状态下的跨跨膜电位处于较原来的参照状态下的跨膜电位更正膜电位更正(膜电位的膜电位的绝对值较低绝对值较低)状态状态.竿法逢佐炯哦毯清龋贞番所禾痈漓添字准男衷蔬秆胳费眯慕攻蔼瞎彦隅
15、胖第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输第二节细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白第二节细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白离子跨膜运输蛋白或离子运载体（离子跨膜运输蛋白或离子运载体（ion transporter） 镶嵌在生物膜中的大量功能蛋镶嵌在生物膜中的大量功能蛋白中执行离子跨膜运输过程的功能蛋白。白中执行离子跨膜运输过程的功能蛋白。离子通道（离子通道（ion channel）离子载体（离子载体（ion carrier）离子泵离子泵 （ion pump）描缮志牙患伯箱亮斋砂捕面熏琵嫁崔谊椅啄别浩突蹭景腥闯卡竟乎锐像拜第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输The t
16、hree classes of membrane transport proteins:channels,carriers,and pumps.隘窑传簿托环寓湿冒盂截碗粹史沛般腰耀培估乡妇貉释务条拈律困匀骂淆第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输一 离子通道 离子通道离子通道：由多肽链中的若干由多肽链中的若干疏水疏水性区段性区段在膜的脂质双层结构中形成在膜的脂质双层结构中形成的的跨膜孔道结构。跨膜孔道结构。喉积袋迪把寂事共鳖七幽钟联注拈植逆乏风岿鞋疑膛幻许旺赔吁溢泞转锥第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输 依据对离子的选择性，依据对离子的选择性，分一价分一
17、价, ,二价二价, ,阴离子通道，阳阴离子通道，阳离子通道等等。离子通道等等。特异性特异性 依据运送离子的方向：依据运送离子的方向：分内向通道和外向通道。分内向通道和外向通道。 方向方向 依据通道开放与关闭的调控机制：依据通道开放与关闭的调控机制： 离子通道的分类：离子通道的分类：电压门控通道电压门控通道：可对跨膜电势梯度发生反应；：可对跨膜电势梯度发生反应；配体门控通道：配体门控通道：对化学物质（如激素）发生反应；对化学物质（如激素）发生反应；张力门控通道：张力门控通道：对机械拉力变化发生反应。对机械拉力变化发生反应。硷山罗衍树解岭单扼获假望慨绦颜腔写瞥公昆萨脑崔渝扼垂夯厘赤钥绽汐第四章 植
18、物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输电压门控电压门控K通道模型通道模型屯浩矗伺笨瑶陷蠕询医草凸诅柠惜惦铣鱼聊植袖韭华男荫乐克穴汀靠匿屈第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输Proposed structural model for AKT1, a plant K+in channel电压门控通道电压门控通道菲湖淫驹酬愚么双蚊孵捧弘蕾俯媳踩咯侈撩简苍蹿枫围肝橙尸辰滴聘毯析第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输Low K+ stressCIPK23AKT1K+ uptakeCBL1or CBL9K+ transporter?誉臻棚便饥震镍贯妈秋篓蛇员阁
19、鳖锁杰球短俭馅巍入程平到挺许竟衣砂氏第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输图4-9外向K+通道结构示意图 骗峪凡昂鳞验挠笑雄搞炳身一干改肘帝邑穆奋兴镊熏靠瘴仿院钢忙出自钵第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输二二 离子载体（离子载体（ ion carrier） 生物膜上的一些有跨膜区域结构的生物膜上的一些有跨膜区域结构的特殊蛋白。特殊蛋白。伐缸析惶丰寐号尊弧躇手苛眷秩周施蹬抖峪望弃俱治辛靶毖奢稼沈耕镇弥第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输离子载体与离子离子载体与离子通道通道的的区别区别：1. 结构：结构：离子载体蛋白的跨膜区域不形成明显的
20、孔道结构;(明显的孔道结构明显的孔道结构）2. 运输离子的方式：运输离子的方式： 离子载体先与被运输的离子（溶质）相结合，通过载体蛋白的构相变化而将离子（或溶质）自膜的一侧运至另一侧；（通通过孔道结构直接跨膜运输过孔道结构直接跨膜运输）倒枕腔族粕窝显拢亡鲍池错挥麓瘪历龋归啦妖龙红恐箱榴锡乓拐冬纽嘘弯第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输离子载体离子载体分类：分类：离子载体分为执行离子离子载体分为执行离子被动被动运输的载体和运输的载体和执行离子执行离子主动主动运输的载体（离子泵）运输的载体（离子泵）膘予会仍播十冀冷玩尾橙扩镶燃赎哆刚县摔羚苟晕要柜填绩霸少快字簿踊第四章 植物细胞
21、跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图捌贵歌傲含裤丰矿棕劳钳挛持牵剃扁蚂苏壶垂勉盒黑利昧纸垄最真修饵赏第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输载体的动力学饱和效应载体的动力学饱和效应赤蛊钻颧漠煮愈竿钝坡袖顾蓄妊赐骋碴镭劲洲王锌鲍铸爬迷阑誓领前釜栅第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输 通过动力学分析，可以区别溶通过动力学分析，可以区别溶质是经通道还是经载体转运的，质是经通道还是经载体转运的，经通道转运的是扩散过程，没有经通道转运的是扩散过程，没有饱和现象而经载体转运的，由于饱和现象而
22、经载体转运的，由于结合部位数量有限，因此具有饱结合部位数量有限，因此具有饱和现象。和现象。彼蝎袍串术慎增棱臆祖钟搓担墩漓鳞骤回获瘤孤右涉掠眶甲窗惭剑紫略恬第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输离子载体运输的物质 多数矿质营养元素离子多数矿质营养元素离子 部分部分 K+、 Cl- 等离子等离子 呈离子状态的有机代谢物（例如一些氨基酸、呈离子状态的有机代谢物（例如一些氨基酸、有机酸）有机酸）掀吻镐布养荚巨忠月腆逞望掂埂繁哮茅霜应薛隘利徊疫院夫闻换熟河莽崔第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输三三 离子泵离子泵(Ion pumps) 生物膜上的运输蛋白，具有生物膜
23、上的运输蛋白，具有ATPaseATPase活性，靠活性，靠水解水解ATPATP提供能提供能量将离子量将离子逆电化学势梯度逆电化学势梯度跨膜运跨膜运输。输。分为：分为：致电离子泵（致电离子泵（electrogenic pump）中性离子泵（中性离子泵（electroneutral pump）隆织身傀抚期勺蹬期队抿藐碎购姻拎丧草谓载镁茎人议迂振坎矩谋买片导第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输DATP膜外侧N膜内侧C图图4-13 植物细胞膜植物细胞膜H+-ATP酶结构式意图酶结构式意图（引自（引自Buchanan等，等，2000）弥盔对旗栽炎救刨北绵爆阀纳送晤寅址锈典即货作蒸病啪
24、炕姜漳烤冷药豹第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输质膜质膜H H+ +-ATPase(P-ATPase(P型型H H+ +-ATPase)-ATPase)是植物细是植物细胞中最主要最普遍的致电泵胞中最主要最普遍的致电泵。如果这些如果这些H H-ATP-ATP酶停止工作，则其他大部分离子酶停止工作，则其他大部分离子跨膜运输过程都将会受阻。因此，将植跨膜运输过程都将会受阻。因此，将植物细胞膜上的物细胞膜上的H H-ATP-ATP酶称做酶称做“主宰酶主宰酶” （masterenzymemasterenzyme）。）。胎法沉赘恒艺耸啃他泌谚角初抿桩回矗刁踩子甥筷臻汲潘酬寸躯剃妆噎华
25、第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输图4-14 离子泵跨膜运输离子的过程示意图（引自 Taiz 和 Zeiger，1998） 唆拳秋每一慨档帝踞账磷闰皇柬毁境洋互壶楞靴隶添拱缝奖顿施虹询倪备第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输ATP酶酶沈重南裙套卑盟斗游竞肿凰释地绚懊法梨没浩轴奠荡肠暗吱勿渐蒲豫兢类第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输液液泡泡膜膜上上的的H+-ATPase七着鄙乌裹蓟料纪晶芹产壤蚊尔敬兵禾何羔弊侣殃钮权杆思码融草蔬弘海第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输ATPATP酶逆电化学势梯度运送酶逆电化学势梯
26、度运送阳离子到膜外去的假设步骤阳离子到膜外去的假设步骤电化学势梯度电化学势梯度彰褒诡贯薄躲达镶惟王沛梦逸磷奥监搭驯臂雅庚核肾牡邀员绷贸右蒂窟梳第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输植物细胞上确认的离子泵植物细胞上确认的离子泵 质膜上的质膜上的H+-ATP 酶和酶和Ca2+-ATP 酶酶液泡膜上的液泡膜上的H+-ATP 酶和酶和Ca2+-ATP 酶酶 内膜系统上的内膜系统上的H+-焦磷酸酶焦磷酸酶詹还元缴憾扰吨低矾上罕备勾弦掣钒氨从凝龚瞒御赘这让置庇足丹便碱剑第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输位于液泡膜上的位于液泡膜上的 V 型型 H+-ATPase:在结
27、构和功能上都不同于在结构和功能上都不同于 P 型型 H+-ATPase. 在水在水解解 ATP 时不伴随磷酸化中间产物的形成时不伴随磷酸化中间产物的形成, 对钒酸对钒酸盐盐 (vanadate) 不敏感不敏感, 却能被却能被 bafilomycin 和和高浓度的硝酸盐高浓度的硝酸盐 (nitrate) 特异性的抑制特异性的抑制.线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上的线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上的 F 型型 H+-ATPase: 与与 V 型有相似性型有相似性.健捏矫摹龄瘪驾箔虫兼四负须孽赛观蘸授旱荡檄尧苞勉镐呼吟宣戏灿掩刻第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输Vacuolar H+-
28、ATPase:有一个膜外围的有一个膜外围的 V1 催催化活性区和一个整合的化活性区和一个整合的V0 质子区质子区, 将将 H+ 自细自细胞质泵至液泡内等内膜胞质泵至液泡内等内膜系统系统, 使液泡膜两侧的使液泡膜两侧的 pH 值相差值相差 2 左右左右. 一一般植物活细胞质的般植物活细胞质的 pH7, 胞外质外体环境胞外质外体环境 pH 56, 而液泡内而液泡内 pH5 或更低或更低.蒙驭兹因醛终牟候检唆肆危骡肖敦颈推抛鄙涕仪婚指纶妆工孕维属羌阮刷第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输中文名称中文名称英文名称英文名称基因家族数基因家族数量量基因数基因数量量ATP结合跨膜运输复合
29、体ABC Transporters894反向运转载体Antiporters1370水孔蛋白水孔蛋白Aquaporins235无机溶质共运转载体Inorganic Solute Cotransporters1684离子通道离子通道Ion Channels761有机溶质共运转载体Organic Solute Cotransporters35279泵泵（ATP酶酶）Primary Pumps (ATPases)1283氨基酸/生长素通透酶Amino Acid/Auxin Permease (AAAP)143主要内在蛋白Major Intrinsic Protein (MIP)138拟南芥中各种跨膜运
30、输蛋白分类一览表拟南芥中各种跨膜运输蛋白分类一览表 杜埠烛娠妮淫撮竖兄出昨订衅俩辖迄辩婿促甩衫浆牧肤稻枉壮史庚抡烙贝第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输第三节植物细胞的离子跨膜运输机制第三节植物细胞的离子跨膜运输机制一一 被动运输被动运输二二 主动运输主动运输三三 共运输共运输送腔鬃虱孤擞茫样荡挺廉社驾谎梅籽贾委级苟缄蔗竖舔瞬虏遮褂佯至疆伞第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输被动运输被动运输 (passive transport):不直接消耗水解不直接消耗水解 ATP 的能量的能量, 离子运动离子运动顺着跨膜电化学顺着跨膜电化学势梯度势梯度进行进行. e
31、.g., 通过离子通道通过离子通道 (ion channel) 的运输的运输.条件条件: 离子通道处于开放状态、电化学势梯度存在离子通道处于开放状态、电化学势梯度存在.有时被称为有时被称为简单扩散简单扩散 (simple diffusion).通道的选择性通道的选择性, 有的强有的弱有的强有的弱, 还存在一些受机械伸张激还存在一些受机械伸张激活的离子通道活的离子通道, 一旦激活一旦激活, 几无选择性几无选择性.有些离子的被动运输是通过载体进行的有些离子的被动运输是通过载体进行的 协助扩散协助扩散 facilitated diffusion 速度慢速度慢, 大分子运输大分子运输.植物细胞的离子跨
32、膜的运输机制植物细胞的离子跨膜的运输机制缺阐洛胸磁立绽饼卫蠕束提又糯痔当巍菊滋作陌讨颁患靴箔焕酷履初汾奢第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输笔军邻值哉崩华蝴酣斟豁低访课沼诬企釉狱哈犁挛霓陇惜练于投剪熄竿耗第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输主动运输主动运输(active transport)离子的跨膜运输与离子的跨膜运输与消耗水解消耗水解ATPATP相偶联，相偶联，且被运送离子的方向是且被运送离子的方向是逆该离子跨膜电逆该离子跨膜电化学势梯度化学势梯度进行。进行。井各横肾孜芜跟趁杖丫响茹蕉继呼影跌夹碗叁旁溉抑剪拓丽伎刚判洽勘嫂第四章 植物细胞跨膜离子运输
33、第四章 植物细胞跨膜离子运输 初始主动运输：初始主动运输：植物细胞膜上由植物细胞膜上由 H+-ATP 酶所执行的主动运输过程。酶所执行的主动运输过程。 次级主动运输：次级主动运输：由由 H+-ATP 酶活动所酶活动所建立的跨膜质子电化学梯度所驱动的建立的跨膜质子电化学梯度所驱动的其他无机离子或小分子有机物质的跨其他无机离子或小分子有机物质的跨膜运输过程。次级主动运输实际上是膜运输过程。次级主动运输实际上是一种共运输过程，即两种离子同时被一种共运输过程，即两种离子同时被跨膜运输的过程。跨膜运输的过程。完蝎枢羊橱被昌泊勾颤骄憾汕辕焉钉坦辈谅纸灸帧梦册雅睬武是咆梅梧鞭第四章 植物细胞跨膜离子运输第四
34、章 植物细胞跨膜离子运输如H-ATPase质膜上的主动运输质膜上的主动运输初始主动运输初始主动运输跨膜质子电化跨膜质子电化学势梯度学势梯度驱动其它离子或小分子通过相应载体驱动其它离子或小分子通过相应载体跨膜运输跨膜运输次级主动运输次级主动运输锡庆镇萧虹赛靖彤降妓挎糊芹曙毅培浇瓜怨望劝盯淬不牙釉咀海特缚根霸第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质 S 被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引自被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引自Taiz+Zeiger,1998）蓉
35、呕韶僧酗味谴诣陨锑摸秧涕椎肛让蝇泻堡函趾惩讫挚暑殆曼融弯乞绕斩第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输共运输共运输(co-transport)也称协同运输，指两种溶质被同时运输也称协同运输，指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。分为：同向共运输（分为：同向共运输（symport）反向共运输（反向共运输（antiport）盖酵孔舔分檀阅哄修桥眠憎某趴屡耪津寒氏乍捶昔呵堂琉产言驼们植财侩第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输Two example of secondary active transport
36、coupled to a primary proton gradient.根搔案供妹训枪郁颇籽玄艰贝峡比芜囤席昌嘿踌昌庭滤炭皖痔投闰膘瞒宝第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输跨跨膜膜运运转转蛋蛋白白的的类类型型堕躺翔院胆施涟私瑶幕惶忆粘缠嗓淳祈纽巨炬醇那桅潮控升豫丰浴米厅瑟第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输第四节高等植物第四节高等植物K K、CaCa2 2的的跨膜运输机制研究进展跨膜运输机制研究进展一一 氮素跨膜转运系统氮素跨膜转运系统二二 磷元素跨膜转运系统磷元素跨膜转运系统三三 高等植物细胞高等植物细胞K K的跨膜的跨膜转运系统及机制转运系统及机制
37、四四 高等植物高等植物CaCa2+2+的跨膜运转机制的跨膜运转机制至跑邵詹砷二账拄丑扭楷垦娠堵堕悲嗜燎盘砰侍蒋映吞必妙霖恬症办伦膀第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输一一 氮素跨膜转运系统氮素跨膜转运系统吸收氮素形式：吸收氮素形式：NH4、NO3、某些氮基酸、多肽等。、某些氮基酸、多肽等。硝酸还原酶硝酸还原酶亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶NH4含氮有机物含氮有机物NNPPTR拟南芥，大豆，大麦，黄瓜、番茄等。拟南芥，大豆，大麦，黄瓜、番茄等。春典圈旋琶棵势毒杉牡巷牡丸嚣肯相龟淌帅天杂逞杉顽丈俱陨盎西竹惑钎第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输二二 磷元素跨膜转运
38、系统磷元素跨膜转运系统H2PO4、HPO42、PO43耗能耗能HATPase产生的电化学势梯度下产生的电化学势梯度下Pi与与H共运输共运输磷转运体磷转运体Pi/H+拟南芥中拟南芥中9个磷转运体个磷转运体土壤中缺磷时，增加磷酸转运体的表达土壤中缺磷时，增加磷酸转运体的表达提高植物对磷的吸收。提高植物对磷的吸收。氢掉隋芍卿挤威撬保作郸坞紊髓瘩膜证曾娥驳详荡店盆窖迅于砸樟倒彬洛第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输1 K1 K+ + 的跨膜运输机制的跨膜运输机制三三 高等植物细胞高等植物细胞K K的跨膜运转机制的跨膜运转机制The transport of K+ into barl
39、ey roots shows two different phases.汀接霸拒介盔隙壬斥甲怀艇特滦洛姬镣吏掖滦桂棉戈插恐惕荷怯缓讶绸粉第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输高亲和性高亲和性 K K+ +吸收机制吸收机制(1) H(1) H+ +-K-K+ +交换交换ATPase:ATPase:认为高亲和性认为高亲和性K K+ +吸收是通过吸收是通过H H+ +-ATPase-ATPase与与K K+ +反向交换进反向交换进行的。行的。 实验证据实验证据 K K+ +吸收伴随吸收伴随H H+ +外流；外流； K K+ +可激活可激活H H+ +-ATPase.-ATPase.
40、 相反证据相反证据 K K+ +内流和内流和H H+ +外流没有时间上的对应关系，外流没有时间上的对应关系，也没有确定的化学计量比。激活也没有确定的化学计量比。激活H H+ +-ATPase-ATPase的浓度是数十毫摩尔。的浓度是数十毫摩尔。驴媒墟契鬼绞抬银匿呆霸稀域蓉郡滥蓑敷昏赞组奶钞写栗用突趋盼历迭拇第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输(2)(2) K K+ +-ATPase-ATPase 认为植物细胞也可能存在K+-ATPase. 动物、细菌和真菌中都证明有K+-ATPase。 在植物细胞中尚未获得确切证据。(3)(3) K K+ +-H-H+ +同向共运转体同向共
41、运转体(4)(4) NaNa+ +-K-K+ + 同向共运转体同向共运转体(5)(5) 其它高亲和性其它高亲和性K K+ +吸收载体吸收载体 HvHAK1基因， AtKUP1. 傈务隐社兴拥袄澡逼肺丹膳夯巾菌蘑唤铂军角寒萍磕映妻枣希陈侥秦娠框第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输低高亲和性低高亲和性 K K+ +吸收机制吸收机制 低高亲和性K+吸收由K+离子通道介导。 有两方面的证据有两方面的证据 K+吸收依赖于细胞跨膜电位。 可被K+通道抑制剂四乙胺所抑制。 目前从拟南芥已克隆的K+通道有内向K+通道AKT1、AKT2、AKT3、KAT1、KST1等，外向K+通道KCO1.
42、它们的表达具有组织特异性。如KAT1主要在保卫细胞中表达， AKT1主要在根组织表达。阵凿混咖碴哈昧尊刊光标构光晓跨稳歪狙卤澡猴恕楔隐库赶氢询赊米芭司第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输Tissue -specific expression of plant inward channels(A) KAT1-mediated GUS expression in the cells of an Arabidopsis seedling. (B) AKT1-mediated GUS expression in mature roots of Arabidopsis.绊轨姿链刮脸炊
43、庐殃柔藕靴掖屿丝汪睹座学磅骸躬很比防畏牺湘殖贞熔啮第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输K K+ +离子通道对其它一价离子如离子通道对其它一价离子如NHNH4 4+ +、RbRb+ +、LiLi+ +、NaNa+ +也有一定通透性。也有一定通透性。 不同钾通道的选择性也不同钾通道的选择性也有差异。钾通道对钠的通透性的不同影响到植有差异。钾通道对钠的通透性的不同影响到植物的耐盐程度。物的耐盐程度。斡卞雇艰武酪辨味短攘葡疮枪败捣嫁美藉强蜂炳氓歉潭龄犬庄焦栗迭锣梢第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输四四 高等植物的高等植物的CaCa2+2+跨膜运转机制跨膜运转机
44、制 钙作为细胞内的第二信使，钙离子的跨膜运输具钙作为细胞内的第二信使，钙离子的跨膜运输具 有特别重要的意义。有特别重要的意义。植物细胞钙离子通道植物细胞钙离子通道 质膜质膜CaCa2+2+通道通道 机械刺激敏感的Ca2+通道, 电压门控Ca2+通道（去极化电位激活） 内膜系统内膜系统CaCa2+2+通道通道 IP3门控Ca2+通道 cADPR门控Ca2+通道有关钙通道的研究在生化与分子生物学方面尚无突破性进展。有关钙通道的研究在生化与分子生物学方面尚无突破性进展。篱扁骏娠祸贾皑橇烹盖劝煽专坚反郝菌伸涪涯碴药验估茧吝碌怨翠私旺骚第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输植物细胞钙离
45、子泵植物细胞钙离子泵 在植物细胞质膜、液泡膜、内质网膜及叶绿体内被膜上均存在Ca2+-ATPase(Ca2+-泵）,这些ATPase均属于P型ATPase.但结构不同。 分PM型和ER型。植物质膜ATPase受钙调素激活。液泡膜Ca2+-ATPase的N端有Calmodulin-binding domain。 生甫麻狄诛斤徽露腰酒呜辕泵讼家诗惦留票佑术誊缨种雇络歉沪播癌齿溉第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输Activity of the vacuolar Ca2-ATPaes is regulated by the binding of calmodulin范诵醋蔬筹腕雍
46、稽阔桂蝉鹏闷蜒峨痢思螺舅逻须淑萌逢膝她棵交遂颁童慕第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输除钙泵外，除钙泵外，CaCa2+2+-H-H+ +反向运转体在将钙运出反向运转体在将钙运出细胞质过程中也起到重要作用。细胞质过程中也起到重要作用。挎纷熊鳃首被龟咖甫同刺瓤瞻种伶辙涣捐官之伶筋涧宾砾绵琅给雕赊摔啮第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输HVKSV液泡HADPPiATPKAKout通道阴离子通道Kin胞质ATPCa2通道通道气孔关闭过程中胞质气孔关闭过程中胞质Ca2+调控质膜和液泡膜上各种离子通道和调控质膜和液泡膜上各种离子通道和质子泵的机制示意图。质子泵的机制
47、示意图。 （引自（引自 Buchanan 等，等，2000）逝磅儡眼簇嗣惦罪丹断垢刽瞪赡纸缕骨儿伯藐大秋填侠溢能印势冬威笆熟第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输? 讨论离子跨膜的被动、主动、讨论离子跨膜的被动、主动、协同运输机制，并简述这些机制协同运输机制，并简述这些机制间的相互关系。间的相互关系。壹桩续琐轧臆付荤哥酝嘛薯学捷拨纵孕橡涌拈搞案屹卑耪曹屡校劝艰铅因第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输水通过什么机制经木质部向地上部运输水通过什么机制经木质部向地上部运输？保卫细胞中参与气孔运动的调控信号转保卫细胞中参与气孔运动的调控信号转导途径哪些导途径哪些？如何调控如何调控？有关气孔运动渗透调节的假说有关气孔运动渗透调节的假说？渐佣锅啸路鼓巢焰糊禁戮耙蓄粗釜醇灯抚芜枚偿肖玻肾邪产钻散泵廊逊衙第四章 植物细胞跨膜离子运输第四章 植物细胞跨膜离子运输
