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1、 发育和进化发育和进化1n n生物的进化和发育是两个密切联系的生物学概念，生物的系统发育实际上就是某一类群生物的进化。科学家从个体胚胎发育中发现了许多系统发育留下的痕迹，为生物进化学说提供了重要的证据。n n生物进化论的诞生离不开生物发育的研究，现代生物进化理论的发展更需要发育生物学的深入研究。2第一第一节节 胚胎发育胚胎发育与动物进化与动物进化n n所有脊椎动物的早期胚胎发育都是很相似的。胚胎发育都是开始于受精卵，经过卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚，随后三胚层奠定的相应的器官原基在发育中才逐渐出现大的差别。n n对相近种类的胚胎进行比较就会发现，所有成员都具有的共同特征，在胚胎发育时出现的要早于
2、某些特殊的特征，并且在进化过程中出现的时间也较早。3BaerBaer定律：定律：脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。4n n动物胚胎发育的相似性说明它们彼此有亲缘关系，起源于共同的祖先，个体发育的渐进性是系统发展中渐进性的表现。n n德国胚胎学家海克尔（E.H.Haeckel）于1866年提出了生物重演律：个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。对了解各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为重要。5第二第二节节 同源器官同源器官与动物进化与动物进化n n同源器官（homologous organ）指不同生物的某些器官在基本结构、各部分
3、和生物体的相互关系以及胚胎发育的过程彼此相同，但在外形上有时并不相似，功能上也有差别。n n动物在不同的环境中生活，向着不同的方向进化发展，为了适应于不同的功能，因而产生了同源器官表面形态上的差异。6人的上肢、蝙蝠的翼手和马前肢具有相同的基本结构7n n进化很少产生原来未存在的结构，解剖学上新的结构通常是在已有结构的基础上演变而来的。同源器官可以看作是生物在长期进化过程中对已有结构不断进行改造的结果。n n哺乳类动物中耳的进化就是对现有结构进行改造的一个很好的例子。8哺乳动物中耳骨的进化：（A） 爬行类祖先的关节骨和方骨是下颌连接的一部分，声音经两者以及它们与镫骨的连接传至内耳；（B） 哺乳动
4、物的下颌骨合并成一块（齿骨）以后，关节骨和方骨分别形成中耳的锤骨和砧骨，将声音由鼓膜传至内耳，两者也获得了新的功能。第一和第二鳃弓之间的部分形成咽鼓管。9n n另一个对已存在器官进行改造的例子就是脊椎动物肾脏的进化。在鸟和哺乳类中，在发育过程中出现了三种类似于肾的结构前肾、中肾和后肾。前肾和中肾是暂时的，只有后肾是具有功能的肾。n n鸟类和哺乳类动物祖先胚胎中的肾作为胚胎结构保留下来，但是已被修饰，进一步发育为性腺。10n n同源器官在进化中获得了新的功能。鳃弓和鳃裂存在于所有脊椎动物的胚胎中，也包括人类。在进化的过程中，鳃弓演化为原始的无颌鱼的鳃，再进一步演化为下颌。当陆生脊椎动物的祖先离开
5、大海，鳃就不再需要了。随着时间的流逝，它们演变成了哺乳类包括人类面部和颈部不同的结构。11脊椎动物上下颌的进化过程中鳃弓的变化（上图） 古老的无颌类有一系列（至少7个）的鳃裂，并由软骨或骨性的鳃弓支持。（下图） 颌骨由第一对鳃弓进化而来，并形成了下颌弓，下颌弓的后面有软骨和舌弓生成。12n n痕迹器官也是生物进化中最有价值的证据。痕迹器官是指动物或人体上已经失去用处、但仍然残存着的一些器官。n n次生性转变为水栖的哺乳动物鲸和海牛，虽然后肢已退化，但还保留着腰带骨和股骨的痕迹，这些痕迹器官证明鲸和海牛是起源于陆生动物的。蛇是没有四肢的，但蟒蛇在泄殖腔孔两侧就有一对角质的爪状物，即退化的后肢遗迹
6、，解剖后可以看到还有退化的腰带和股骨。13人类鳃弓软骨的发育命运：人胚胎中的软骨形成鳃弓，后者形成了三对听小骨、舌骨以及咽骨中的某些成分。14第三节同源异型框基因与动物进化第三节同源异型框基因与动物进化n n不同生物间的分子调控机制极为相似。在一种生物中的发现，对了解其他生物的发育也具有重要的意义。n n同源异型框基因（homeobox gene）是在研究黑腹果蝇发育时发现的，它与果蝇胚胎分节特异性有关，其突变可使身体的一部分结构转变为相似的另一部分结构，产生同源异型现象。15n n同源异型框基因中有一个保守的核苷酸序列，称为同源框（homeobox）。同源框含有180个碱基对，编码60个氨基
7、酸，在蛋白质中的这段氨基酸序列叫做同源域。现在已知同源域的功能是识别所调节的基因中特定的DNA序列并与之结合，当同源域与靶基因结合时，同源域蛋白能激活或抑制靶基因的表达。16一、 Hox基因倍增与动物进化在分子水平上，生物进化的重要机制之一就是基因倍增。对动物发育起着重要调节作用的同源异型框基因家族成员Hox基因出现倍增现象，并且Hox基因表达的调节系统也相应地表现出复杂化的趋势。17n n所有种类的Hox基因都是从一个共同祖先的一个简单的由7个基因组成的基因组演化而来的（图115）。祖先基因（Hox）的倍增产生了果蝇和文昌鱼中额外的基因。脊椎动物的脊索动物祖先整个Hox基因簇的两轮倍增形成了
8、脊椎动物4个分离的Hox基因簇。18基因倍增与Hox基因的进化19二、Hox基因与附肢的进化基因拷贝数的增加意味着发育“设计”和控制能力的急速提高，不同的Hox基因形成了复杂表达图案，对下游基因的调控提供了更多的可能性。鳍和肢体的形态发生都与Hox基因有着密切的关系。在四足动物的肢芽中，肢体发育的远端又出现了一次Hox基因的额外表达峰，延伸并诱导了新的远端结构的建立，由此形成了四足动物的肢体。20鳍向四肢的转变21鸡后肢和斑马鱼胸鳍中Hox基因的表达区域 左图： 斑马鱼鳍芽中，顶外胚层褶从下面的中胚层突出。Hox12基因持续在中胚层表达，中胚层形成近端的软骨成分。右图： 鸡后肢中胚层向外突起生
9、长，Hox11基因在早期的肢芽中表达，在以后的发育阶段中在远端表达22三、三、 Hox基因与躯体发育模式的进化基因与躯体发育模式的进化n n脊椎动物前后体轴具有明显的模式特征，如颈部、胸部、腰部和尾部。构成每一部分的骨骼数目也不尽相同，哺乳类有7块颈椎，而鸟则有1315块。n n比较发现，Hox基因功能区表达的差异同脊椎骨的数目是一致的。Hoxc6在小鼠胚胎中胚层的第12/13体节和鸡胚胎的第19/20体节中表达，这正好与它们的颈部和胸部体节分化相一致。23鸡和小鼠Hox基因在中胚层中的表达图式及其与椎体区域特化的关系24n nHox基因表达模式的改变也同样有助于解释节肢动物身体模式的进化。n n将一种昆虫蝗虫和一种甲壳类动物海虾Artemia的Hox基因表达进行比较，结果表明在这两种现存的节肢动物的躯干部是同源的，即这两种不同的身体模式可能是由一个原始的身体模式演化而来的。25蝗虫和海虾ArtemiaHox基因表达和躯体蓝图的比较26
