连锁互换定律【优质内容】

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1、第三章 连锁与互换定律1高级培训本章重点一、连锁遗传：二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。二、连锁和交换机理：粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。三、交换值及其测定：重组配子数/总配子数；测交法测定，也可用F2 材料进行估计。四、基因定位和连锁遗传图：确定位置、距离，基因位于染色体上；二点测验、三点测验；连锁群、连锁遗传图。2高级培训1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究 提出连锁遗传规律 创立基因论 认为基因成直线排列在染

2、色体上，进一步发展为细胞遗传学。3高级培训第一节 连锁与交换4高级培训一 连锁1 性状连锁的发现1906年，贝特生（Bateson W.）和贝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆的二对性状杂交试验中 首先发现性状连锁遗传现象。贝特生(1861-1926)(1861-1926)：英国生物学家, ,曾经重复过孟德尔的实验5高级培训第一个试验P 紫花、长花粉粒(PPLL) 红花、圆花粉粒(ppll)F1紫、长PpLlF2紫、长紫、圆红、长红、圆以上结果表明F2：. 同样出现四种表现型. 不符合9:3:3:1. 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）6高级培训P紫花、圆花粉粒(PPll)

3、 红花、长花粉粒(ppLL)F1紫、长PpLlF2紫、长紫、圆红、长红、圆第二个试验结果与第一个试验情况相同7高级培训连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。相引组：或称连锁组，甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合，如：PL/pl。相斥组：或称交换组，甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl/pL。8高级培训2 连锁遗传的解释试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1长花粉:短花粉(4831+393):(1

4、338+390)=5224:1728 3:1第二个试验：紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98 3:1长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96 3:1以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。9高级培训利用测交法验证连锁遗传现象:特点：连锁遗传的表现为： 两个亲本型配子数是相等，50% 两个重组型配子数相等，50%。10高级培训有色、饱满CCShSh无色、凹陷ccshsh玉米（种子性状当代即可观察）（1） 相引组：上述结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 (25:25:25:25%)。

5、其中(Ft)亲本组合= (4032+4035)/8368100% = 96.4%重新组合= (149+152)/8368100% = 3.6%11高级培训摩尔根（Morgan TH.）等以果蝇为材料进行测交的结果红眼长翅pr+pr+vg+vg+ 紫眼正常翅prprvgvg结果：亲本组合=(1339+1195)/2839)100%=89.26%重新组合=(154+151)/2839)100%=10.74% 证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少,分别接近1:1。12高级培训亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如

6、C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。 F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或pr+vg+和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）数偏少。13高级培训（2） 相斥组：有色、凹陷CCshsh无色、饱满ccShShF1 有色饱满 无色凹陷CcShsh ccshsh结果：亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%重新组合=(638+672)/843785100%=2.99% 相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。14高级培训果蝇（相斥组）：红眼正常翅

7、pr+pr+vgvg紫眼长翅prprvg+vg+F1 红眼长翅紫眼正常翅 pr+prvg+vgprprvgvg结果：亲本组合=(1067+965)/2335)100%=87.02% 重新组合=(157+146)/2335)100%=12.98% 证实F1所成的四种配子数不等15高级培训上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。 当两对基因为连锁遗传时，其重组率总是50%。重组型配子数目只是少数相引组或相斥组中一对同源染色体的四条非姐妹染色单体，两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换16高级培训3 完全连锁与不完全连锁

8、生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物的染色体数目有限 必有许多基因位于同一染色体上引起连锁遗传。 连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。 完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换 F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。17高级培训18高级培训19高级培训非等位基因完全连锁的情形很少，一般是不完全连锁。不完全连锁（部分连锁）：F1可产生多种配子，后代出现新性状的组合，但新组合较理论数为少。如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。 由连锁遗传例证中可见两个问题

9、：1 相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近，其重组型配子是如何出现的?2 为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?20高级培训二 交换1交换：成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2交换的过程：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系 可以说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因：玉米的粗线期21高级培训(1) 基因在染色体上呈线性排列(2) 等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3) 同源染色体上有两对处于不同位置上的非等位基因；(4) 减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会)粗线期已形成四分体

10、双线期同源染色体出现交叉 非姐妹染色单体粗线期时发生交换 随机分配到子细胞内 发育成配子。22高级培训在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间不可能全部都发生交换，故重组率50%；例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合=(7+7)/400)100%=3.5% 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重组型配子）百分率的2倍。23高级培训第二节 交换值及其测定24高级培训二 交换值交换值：也叫重组率，指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染

11、色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。交换值（%）=（重新组合配子数/总配子数）100%25高级培训二 交换值测定上例玉米测交：相引组交换值为3.6%，两种重组配子各1.8 %；相斥组交换值为2.99%，两种重组配子各1.5 %1 测交法用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子麦、稻、豆较难：回交去雄难，种子少，故宜用自交测定法（F2资料）26高级培训2 自交法例如第一节中的香豌豆资料 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d 27高级培训已知香豌豆ppll个体数为1

12、338株（相引数）； 表现型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。F1 pl 配子频率=d2 = 0.44 即44%亲本型配子（pl PL）的频率相等，均为44%；重组型配子（Pl pL）的频率各为（5044）% =6% F1形成的四种配子比例为44PL6pl6pL44pl 或0.440.060.060.44交换值=6%2=12% ，两种重组型配子之和。28高级培训三 交换值与连锁强度的关系交换值的幅度经常变化于0 50%之间： 当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。 交换值的大小主要与

13、基因间的距离远近有关。29高级培训四 影响交换值的因素1 性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；2 温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫黄色）3 基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换4 其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换。30高级培训第三节 基因定位与连锁遗传图31高级培训一 基因定位基因定位：确定基因在染色体上的位置基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置主要是确

14、定基因间的距离和顺序 基因之间的距离是用交换值来表示的。准确地估算出交换值 确定基因在染色体上的相对位置 把基因标志在染色体上。两点测验和三点测验是基因定位可以采用的两种方法。32高级培训1 两点测验： 先用三次杂交、再用三次测交（隐性纯合亲本）分别测定两对基因间是否连锁，然后根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。分别测出Aa-Bb间重组率 确定是否连锁分别测出Bb-Cc间重组率 确定是否连锁分别测出Aa-Cc间重组率 确定是否连锁 如果上述3次测验确认3对基因间连锁 根据交换值大小 确定这三对基因在染色体上的位置。33高级培训如：玉米C（有色）对c（无色）、Sh（饱满）对sh（凹陷）、W

15、x（非糯性）对wx（糯性）为显性。为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验：第一组试验：CCShSh ccshshF1CcShsh ccshsh第二组试验：wxwxShSh WxWxshshF1 WxwxShsh wxwxshsh第三组试验：WxWxCC wxwxccF1 WxwxCc wxwxcc34高级培训这三个试验的结果如下表35高级培训根据第一、二组交换值，三个基因的排列顺序可能:wx-c为23.6与第三组22.0%差异小wx-c为16.4与第三组22.0%差异大wx-sh为25.6与实际值20.0%差异太大现在第三组交换值为22.0%，与23.6%较为接近，故以第一种较为正确36

16、高级培训如此可测定第四、五对等基因，逐步定位但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位，则两点测定法就不够准确，且必须进行三次杂交和三次测交，工作量大，故多用三点测验法37高级培训2 三点测验 通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。特点：(1) 纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确(2) 通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。38高级培训(1) 确定基因在染色体上的位置以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例P 凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色shsh + + + + + + wxwx ccF1 饱满、非糯、有色 凹陷、糯性、无色+

17、sh +wx +c shsh wxwx cc39高级培训根据F1的染色体基因型有三种可能性40高级培训单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换41高级培训Ft中亲型最多，发生双交换的表现型个体数应该最少亲型配子类型双交换配子类型和和其它均为单交换配子类型第种排列顺序才有可能出现双交换配子sh 在中间这三个连锁基因在染色体的位置为为第二种排列方式42高级培训下步就是确定各个基因的相对位置：这就可以最少的双交换型与最多的亲型相比，计算各个基因之间的相对交换率来完成。43高级培训(2) 确定基因之间的距离估算交换值确定基因之间的距离。由于每

18、个双交换都包括两个单交换，估计两个单交换值时，应分别加上双交换值双交换值=(4+2)/6708)100% = 0.09%wx-sh间单交换=(601+626)/6708)100%) + 0.09% = 18.4%sh-c 间单交换=(116+113)/6708)100%) + 0.09% = 3.5% 三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下44高级培训3干扰与符合: 在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生? 根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则双交换= 单交换单交换= 0.1840.035100% = 0.64%实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。 表示干扰程度通常用

19、符合系数表示：符合系数= 实际双交换值/理论双交换值= 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干扰严重符合系数常变动于0 1 之间。 符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生符合系数等于0时，表示完全干扰即一点发生交换后其邻近一点就不交换45高级培训二 连锁作图 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离 可绘成连锁遗传图 连锁群：存在于同一染色体上的全部基因 一种生物连锁群数目与染色体对数一致如：水稻n=12、玉米n=10、大麦n=7连锁群数1210 7 绘制连锁遗传图以最先端基因为0，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因之外的新发现基因 应把0点让给新基因

20、，其余基因作相应变动。46高级培训47高级培训48高级培训49高级培训第四节 连锁遗传规律的应用50高级培训理论上： 把基因定位于染色体上，即基因的载体染色体； 明确各染色体上基因的位置和距离； 说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。51高级培训 可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果：例如大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁，可同时改良。 设法打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交， 可以根据交换率安排工作：交换值大 重组型多 选择机会大 育种群体小交换值小 重组型少 选择机会小 育种群体大实践上52高级培训例如：水稻抗稻瘟病（Pi-zt）与

21、迟熟（Lm）均为显性。二者连锁遗传、交换率为2.4%。如希望在F3选出抗病早熟纯合株系（PPll）5个，问F2群体至少种多大群体?53高级培训由上表可见：抗病早熟类型为PPll+Ppll+Ppll=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000=0.0144%要在F2中选得5株理想的纯合体，则按100001.44 = X5X = 100005/1.44 = 3.5万株，群体要大54高级培训本 章 作 业1 掌握连锁的遗传规律2 掌握有关名词：连锁、完全连锁、不完全连锁、连锁群等3 掌握连锁遗传的特点及其解释4 什么是交换，基因交换的细胞生物学实质是什么5 基因交换的过程是什么6 什么是交换值，影响交换值的因素7 掌握两点测交与三点测交的方法8 什么是基因定位，基因定位的遗传学方法9 连锁互换定律得应用55高级培训