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1、第三章第三章 种群及其基本特征种群及其基本特征第一节第一节 种群的概念种群的概念第二节第二节 种群的动态种群的动态第三节第三节 种群的空间格局种群的空间格局第四节第四节 种群调节种群调节l l参考文献参考文献参考文献参考文献l l思考题思考题思考题思考题种群的概念种群的概念种群种群(population): (population): 在一定空间中，同种个体的组合。为在一定空间中，同种个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗
2、传特性等内容。特性等内容。种群不是个体的简单叠加种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。机统一体或系统。种群是一个自我调节系统种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份单位，也是生物群落、生态
3、系统的基本组成成份，同时，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。际研究中加以应用。种群生物学与种群生态学种群生物学与种群生态学种群生物学种群生物学（population biologypopulation biology）: : 研究种群研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科的结构、形成、发展和运动变化过程规律
4、的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。学。种群遗传学种群遗传学（ population genetics population genetics ）: : 研究种研究种群的遗传过程。群的遗传过程。种群生态学种群生态学（ population ecology population ecology ）: : 研究种研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的间的相互关系。种群动态是种群生态
5、学研究的核心。核心。种群的动态种群的动态种群动态是种群生态学的核心问题种群的密度和分布种群统计学种群的增长模型自然种群的数量变动种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：有多少（有多少（种群数量或密度种群数量或密度）？）？哪里多，哪里少（哪里多，哪里少（种群分布种群分布）？）？怎样变动（怎样变动（数量变动和扩散迁移数量变动和扩散迁移）？）？为什么这样变动（为什么这样变动（种群调节种群调节）？）？种群动态研究的意义：种群动态研究的意义： 确定合理利用渔业和野生动植物保护管理中的收
6、获量；确定合理利用渔业和野生动植物保护管理中的收获量； 改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度；改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度； 制订保护濒危生物、防止绝灭对策；制订保护濒危生物、防止绝灭对策； 提出农牧医病虫鼠草害和人畜共患疾病的生态防治措施。提出农牧医病虫鼠草害和人畜共患疾病的生态防治措施。种群动态的研究方法：野外观察、实验研究和数模种群的密度和分布种群的密度和分布数量统计绝对密度相对密度单体生物和构件生物绝对密度绝对密度绝对密度绝对密度(absolute density)(absolute density)：单位面积或空间的：单位面积或空间的实有个体数。估计：总数量调查实有个
7、体数。估计：总数量调查(total count) (total count) ：计数某地段全部生活的个体数量。计数某地段全部生活的个体数量。取样调查取样调查(sampling methods) (sampling methods) ：计数种群的一小计数种群的一小部分用以估计种群整体。部分用以估计种群整体。样方法样方法(use of (use of quadratsquadrats) )：在若干样方中计数全部在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。标志重捕法标志重捕法(mark-recapture methods) (mark-re
8、capture methods) ：在调查地在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。个体的总数。标志重捕法N:M=n:m N=(M*n)/mM标志数；n重捕个体数；m重捕中标记数；N样地上个体总数相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）相对密度相对密度单体生物和构件生物单体生物和构件生物单体生物单体生物（u
9、nitary organismunitary organism）单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。等。构件生物构件生物（modular organismmodular organism）构件生物由一个合子发育成一套构件，由这构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树及珊瑚、些构件组成个体。如水稻、浮萍、树及珊瑚、苔藓等。苔藓等。两个层次：一是合子产生的个体数（相当于两个层次：一是合子产生的个体数（相当于单体生物的个体数），二是组成每个个体的单体生
10、物的个体数），二是组成每个个体的构件数。构件数。种群统计学种群统计学种群的群体特征种群结构和性比生命表动态生命表静态生命表综合生命表种群增长率(r)和内禀增长率（rm)种群的群体特征种群的群体特征vv种群密度种群密度(density) (density) ：绝对密度和相对密度：绝对密度和相对密度vv种群初级参数种群初级参数： 出生率出生率( (natalitynatality) )（生理出生率生理出生率(physiological (physiological natalitynatality) ) 和生态出生率和生态出生率(ecological (ecological natalitynat
11、ality) ) 死亡率死亡率(mortality) (mortality) （生理死亡率生理死亡率(physiological (physiological mortality )mortality )和生态死亡率和生态死亡率(ecological mortality)(ecological mortality) 迁入和迁出率迁入和迁出率 出生和迁入使种群数量增加，死亡和迁出使种群数量减出生和迁入使种群数量增加，死亡和迁出使种群数量减少。少。vv次级种群参数次级种群参数：性比：性比(sex ratio) (sex ratio) 、年龄结构、年龄结构(age (age structure) s
12、tructure) 、种群增长率（种群增长率（population growth ratepopulation growth rate）等。）等。种群参数的一些基本概念种群参数的一些基本概念vv生理出生率生理出生率(physiological (physiological natalitynatality) )：种群在理想条种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum (maximum natalitynatality) )。vv生态出生率生态出生率(ecological (ecological natalitynatalit
13、y) )：一定时期内，种群一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率响，又称实际出生率(realized (realized natalitynatality) )。vv生理死亡率生理死亡率(physiological mortality )(physiological mortality )：最适条件下，最适条件下，所有个体都因
14、衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率又称最小死亡率(minimum mortality)(minimum mortality)vv生态死亡率生态死亡率(ecological mortality)(ecological mortality)：一定条件下，种一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)(realized)。种群结构和性比种群结构和性比年龄结构性比年龄结构年龄结构年龄结构：种群各年龄组的个体在种群内的比年龄结构：种群各年龄组的个体在种群内的比例和配置情况，通常用年龄锥体例和配置
15、情况，通常用年龄锥体（age age pyramidpyramid）表示。）表示。年龄锥体有三种类型：增长年龄锥体有三种类型：增长(increasing) (increasing) 、稳、稳定定(stable)(stable)和下降和下降(declining)(declining)型。型。种群的年龄分布种群的年龄分布(age distribution)(age distribution)体现种群存活、体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。研究种群的历史，便可预测种群的未来。年龄锥体的三种基本类型年龄
16、锥体的三种基本类型a增长型种群增长型种群: 呈典型金字塔呈典型金字塔形，幼年组个体数多，老年形，幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。小于出生率，种群迅速增长。b稳定型种群稳定型种群: 种群出生率大种群出生率大约与死亡率相当，种群稳定。约与死亡率相当，种群稳定。c下降型种群下降型种群: 幼年组个体数幼年组个体数少，老年组个体数多，种群少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。种群数量趋向减少。繁殖繁殖后期后期繁繁殖殖期期繁殖繁殖前期前期abc河北省河北省19821982年人口年龄结构年人口年
17、龄结构人口基本上是增长型人口基本上是增长型的；的；0-5,5-100-5,5-10年龄组比例年龄组比例相对小，计划生育有相对小，计划生育有成效；成效；10-1510-15，15-2015-20年龄组年龄组比例宽，计划生育的比例宽，计划生育的放松；放松；35-4535-45年龄组的减少年龄组的减少是抗日和解放战争期是抗日和解放战争期间人口减少的结果。间人口减少的结果。立陶宛、匈牙利和卢立陶宛、匈牙利和卢旺达的人口年龄结构旺达的人口年龄结构人口年龄结构人口年龄结构种群年龄结构种群年龄结构木棉木棉木棉树（木棉树（PopulusPopulus deltoidesdeltoides subsp. sub
18、sp.）种群的年龄分布种群的年龄分布种群年龄结构种群年龄结构白橡白橡白白橡树（橡树（QuercusQuercus albaalba）种群的年龄种群的年龄分布分布种群年龄结构种群年龄结构仙人掌雀仙人掌雀仙人掌雀（仙人掌雀（GeospizaGeospiza conirostrisconirostris）19831983年和年和19871987年的年年的年龄分布龄分布性比性比性比性比（sex ratiosex ratio）: : 同一年龄组的雌雄数量之同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比第一性比: : 种群中雄性个体和雌性个体数目的种群中雄性个体
19、和雌性个体数目的比例比例; ;第二性比第二性比: : 个体性成熟时的性比个体性成熟时的性比; ;第三性比第三性比: : 充分成熟的个体性比。充分成熟的个体性比。生命生命表表动态生命表动态生命表（dynamic life tabledynamic life table），即同生群生），即同生群生命表（命表（cohort life tablecohort life table）：根据大约同一时间出）：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称动态生命表。制的生命表称动态生命表。静态生命表静态生命表（static life ta
20、blestatic life table），即），即特定时间生命特定时间生命表（表（time-specific life tabletime-specific life table）：根据某一特定时间）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称静态生命表。静态生命表。综合生命表综合生命表（complex life tablecomplex life table）：包括了出生）：包括了出生率的生命表称综合生命表。率的生命表称综合生命表。动态生命表（藤壶）动态生命表（藤壶）X X年龄年龄n nx x存活数存活数l lx x存活率存活率d
21、dx x死亡数死亡数q qx x死亡率死亡率L Lx xT Tx xe ex x生命生命期望期望0 01421421.0001.00080800.5630.5631021022242241.581.581 162620.4370.43728280.4520.45248481221221.971.972 234340.2390.23914140.4120.412272774742.182.18动态生命表（藤壶）的基本参数动态生命表（藤壶）的基本参数存活数存活数n nx x存活率存活率l lx x = =n nx x/ / n n0 0死亡数死亡数d dx x = = n nx x-n-nx+1
22、x+1 死亡率死亡率q qx x = = d dx x/ / n nx x =1-=1- (n(nx+1x+1 / / n nx x) )L Lx x是从是从x x到到x+1x+1期的平均存活数期的平均存活数 L Lx x=(=(n nx x n nx+1x+1)/2 )/2 T Tx x是进入是进入x x期龄的全部个体在进入期龄的全部个体在进入x x期后的存活个体期后的存活个体总年数，总年数，T Tx x= = L Lx x e ex x表示进入表示进入x x龄期，个体平均还能存活多长时间的龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（估计值，称生命期望（life expectancy
23、life expectancy），）， e ex x = = T Tx x / / n nx xe e0 0为种群的平均寿命。为种群的平均寿命。 e e0 0 = (L= (L0 0+ + L L1 1 +L+L2 2 + + L Lx x)/ )/ n n0 0动态生命表（藤壶）动态生命表（藤壶）从藤壶的生命表可以看出3方面信息：存活曲线。以lgnx对x作图可得，藤壶的存活曲线接近型(?)；死亡率曲线。以qx对x作图可得。生命期望ex，表示该年龄期开始时的平均能存活的年限，也称平均余年。型存活曲线型存活曲线(type (type survivorship): survivorship): 幼
24、体和幼体和中年个体的存活率相中年个体的存活率相对高，老年个体的死对高，老年个体的死亡率高。亡率高。型存活曲线型存活曲线(type (type survivorship): survivorship): 各年龄各年龄段的死亡率恒定，曲段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。线呈对角线型。型存活曲线型存活曲线(type (type survivorship): survivorship): 一段极一段极高的幼体死亡率时期高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。之后，存活率相对高。年龄年龄存存活活数数的的对对数数存活曲线存活曲线型型型型型型藤壶的存活曲线藤壶的存活曲线野野大白羊的生命表和存活曲线大白羊的生命表
25、和存活曲线夹竹桃属夹竹桃属Phlox Phlox drummondiidrummondii几种生物的存活曲线几种生物的存活曲线白冠雀和美国知更鸟白冠雀和美国知更鸟泥龟泥龟mud turtlemud turtle综合生命表综合生命表基本参数：l lmmx x栏：又称生育力表栏：又称生育力表（fecundity schedulefecundity schedule），描），描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。l lk kx x栏：又称致死压力栏：又称致死压力(killing power)(killing power)，表示年龄，表示年龄组死
26、亡率的指标，由组死亡率的指标，由lx lx栏导出，栏导出，k kx x=lgl=lglx x-lgl-lglx+1x+1。l l净生殖率净生殖率R R0 0，R R0 0= = l lx xmmx x，既包括种群在该特定阶，既包括种群在该特定阶段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以R R0 0代表该代表该种群（在生命表所包含特定时间中的）的世代净生种群（在生命表所包含特定时间中的）的世代净生殖率。殖率。各类生命表的优缺点及生命表的意义各类生命表的优缺点及生命表的意义动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体
27、出生于不同的年份，经历了不同的生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。动态生命所研究的对象必须是同一时间出生的个动态生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。还是有价值的。通过生命表的研究可以了解种群的动态。通过生命表的研究可以了解种群的动态。种群
28、增长率种群增长率(r)(r)和内禀增长率（和内禀增长率（r rm m) )种群增长率种群增长率(r)(r)：r=lnRr=lnR0 0/T/TT T为世代时间为世代时间(generation time)(generation time)，它是指种群中，它是指种群中指代从母体出生到子代再产子的平均时间，用生指代从母体出生到子代再产子的平均时间，用生命表资料可以估计命表资料可以估计T T的近似值，即的近似值，即 T=T= x x l lx xmmx x /R /R0 0 = = x x l lx xmmx x / / l lx xmmx x r r和和T T对于计划生育具有启示作用，控制人口，应对
29、于计划生育具有启示作用，控制人口，应减小减小R R0 0值，增大值，增大T T值。值。内禀增长率内禀增长率( (r rmm) )：是具有稳定年龄结构的种群，：是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。群的最大瞬时增长率。(Andrewartha)(Andrewartha)内禀增长率的意义内禀增长率的意义可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种
30、群对于环境质量反应的一个优良指标，如测定某种生物种群的最适环境，Birch1953年对粮仓害虫米象测定过不同环境温度和小麦含水量下的rm值，发现30度和14%含水量处rm最大；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。课堂练习课堂练习X X年龄年龄年龄年龄(y)(y)n nx x存活存活存活存活数数数数l lx x存活存活存活存活率率率率d dx x死亡死亡死亡死亡数数数数mmx x生育力生育力生育力生育力l lx xmmx xT Tx xe ex x生命期望生命期望生命期望生命期望0 09969961.001.000.000.000.000.001 1158
31、1580.160.160.340.340.050.052 21541540.150.150.800.800.120.123 34 45 56 67 78 8151151147147136136105105747422220.150.150.140.140.140.140.110.110.070.070.020.022.342.343.203.202.542.543.163.168.668.664.314.310.360.360.460.460.350.350.330.330.640.640.100.109 90 00 00.000.000.000.00课堂练习课堂练习计算：死亡数计算：死亡数d
32、x，死亡率，死亡率qx，Lx，Tx，生，生命期望命期望ex以及净增值率以及净增值率R0绘制这种生物的存活曲线，它属于哪一型绘制这种生物的存活曲线，它属于哪一型？几何增长模型及草夹竹桃（几何增长模型及草夹竹桃（几何增长模型及草夹竹桃（几何增长模型及草夹竹桃（Phlox Phlox Phlox Phlox drummomdiidrummomdiidrummomdiidrummomdii）假设的增长曲线假设的增长曲线假设的增长曲线假设的增长曲线与密度无关的种群连续增长模型与密度无关的种群连续增长模型（世代重叠）（世代重叠）vv种群的增长可以用种群的增长可以用指数增长指数增长的模型描述。的模型描述。v
33、v模模型型前前提提条条件件：增增长长率率不不变变化化；无无限限环环境境；世世代代重重叠；种群没有迁入和迁出；具有年龄结构。叠；种群没有迁入和迁出；具有年龄结构。种群变化率种群变化率： dN/dt = rNt Nt = N0ert lnNt = lnN0 + rt r =ln ( Nt/N0)/trr每员增长率每员增长率: : 任一短的时间内，出生率与死亡任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是每员增长率，又称瞬时增长率。率之差便是每员增长率，又称瞬时增长率。 r0r0，种群增，种群增长长； r=0r=0，种群，种群稳稳定；定； r0r11，成群分布，成群分布，成群分布，成群分布。 标准样地示意图
34、标准样地示意图种群的分布格局种群的分布格局的个体可能呈随机、均匀和聚的个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。种群的个体则是聚积分布的。vv均匀分布：均匀分布：S S2 2m=0(Sm=0(S2 2样方样方个体数的方差，个体数的方差，mm为样方个体为样方个体的平均数的平均数 )原因：种群内个原因：种群内个体间的竞争。体间的竞争。vv随机分布：随机分布：S S2 2m=1-m=1-原因：原因：资源分布均匀，种群内个体间资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。没有彼此吸引或排斥。vv聚集分布：聚集分布：S S2 2m1-m1-原因
35、：原因：资源分布不均匀；种子植物以资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。行为使其结群。abcdefghij1 2 3 4 5 6 7 8910样样方号方号小尺度上的种群的分布格局示意图小尺度上的种群的分布格局示意图-1-1A A 随机分布随机分布 B B 均匀分布均匀分布 C C 聚集分布聚集分布ABCS2m=1 S2m=0 S2m1小尺度上的种群的分布格局示意图小尺度上的种群的分布格局示意图22( (木馏灌丛木馏灌丛 creosote bushcreosote bush) )小尺度上的种群分布格局小尺度上的种群分布格局-2-2灌丛随形态的
36、增大灌丛随形态的增大分布格局的变化分布格局的变化A A 聚集分布聚集分布 B B 随机分布随机分布C C 均匀分布均匀分布A AB BC CA AC C木馏灌丛木馏灌丛根的根的分布格局分布格局A AB BC C大尺度上的种群分布格局大尺度上的种群分布格局大尺度上的种群分布格局大尺度上的种群分布格局( (美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布) )第四节第四节 种群调节种群调节气候学派气候学派种群数量受天气的强烈影种群数量受天气的强烈影响响生物学派生物学派捕食、寄生、竞争、食物捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用等生物
37、因素对种群起调节作用自动调节学说自动调节学说种内成员的异质性种内成员的异质性行为调节学说行为调节学说社群的等级和领社群的等级和领域性域性内分泌调节学说内分泌调节学说激素分泌的反激素分泌的反馈调节机制馈调节机制遗传调节学说遗传调节学说遗传多态遗传多态外源性调节外源性调节内源性调节内源性调节气候学派气候学派种群参数受天气条件强烈影响；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动，否认稳定性；代表人物：以色列学者F.S.Bidenheimer。生物学派生物学派种间种间因素因素平衡学说平衡学说（Nicholson A JNicholson A J）：）：种群是一个自我管理系种群是一个自
38、我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。就减弱。SmithSmith的的种群调节观点种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“ “特特征密度征密度” ”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。度。
39、食物因素食物因素LackLack的的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。限制因子。自动调节学说自动调节学说自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派强调种群调节的自动调节学派强调种群调节的内源性因素内源性因素。种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出生长、性成熟、迁入
40、和迁出等种群各种特征和等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。的负反馈理论的基础上。种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。益。自动调节学说自动调节学说行为调节学说行为调节学说温温 爱爱德德华（华（WyuneWyune-Edwards-Edwards）学说学说社群等级和领域性社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系群数量的
41、信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。群的密度不至于上升太高。种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种的过度增长，并且这种“ “反馈作用反馈作用” ”随种群密度随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。本身的升降而改变其调节作用的强弱。自动调节学说自动调节学说内
42、分泌调节学说内分泌调节学说克里斯克里斯琴（琴（ChristianChristian）学说学说社群压力社群压力 vv生长激素减少生长激素减少 生长代谢障碍生长代谢障碍低血糖、休克低血糖、休克/ /抗体减少抗体减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加死亡率增加 vv促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加皮质激素增多皮质激素增多抗体抗体减少减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率死亡率增加增加 vv促肾上腺皮质激素增加促肾上腺皮质激素增加 生殖器官和血细胞障生殖器官和血细胞障碍碍出生率下降出生率下降vv促性激素减少促性激素减少 性激素减少性激
43、素减少/ / 生殖细胞成熟减生殖细胞成熟减少少 出生率下降出生率下降内分泌调节学说图示内分泌调节学说图示自动调节学说自动调节学说遗传调节学说遗传调节学说奇奇蒂（蒂（ChittyChitty）学说学说基因型基因型A A：适于高密度的种群，繁殖力低，高适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。进攻性，有外迁倾向。基因型基因型B B：适于低密度的种群，繁殖力高，较适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。低的进攻性，有留居倾向。种群数量增加种群数量增加选择有利于基因型选择有利于基因型A A相互进相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出种群数种群数量降
44、低量降低选择有利于基因型选择有利于基因型B B相互容忍，繁相互容忍，繁殖力高，留居殖力高，留居种群数量增加。种群数量增加。遗传调节学说图示遗传调节学说图示种群调节学说的简单评述种群调节学说的简单评述气候学派大多仅以昆虫为研究对象，他们强调种群数量的变动，否定稳定性；生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用，他们认为只有密度制约因子才能调节种群的密度，种群数量变动是物种本身具有的适应性与环境条件变化联合作用的结果，其研究对象主要是脊椎动物；行为调节认为动物社群行为和领域性是调节种群的机制；内分泌调节学说最初用来解释哺乳动物的周期性数量变动，后来这个理论扩展为一般性学说此学说有一
45、个严重的缺陷，即高密度的后果往往不在当代出现，而是影响下一代，这用内分泌调节学说是难以解释的；遗传调节学说研究的对象仅限于哺乳动物。种群调节学说的简单评述种群调节学说的简单评述自动调节学派优于外因学派，因为自动调节学派在解释种群调节机制时，同时考虑了内因和外因，尤其重视内因，即种群内个体间在行为、生理、遗传上的异质性。但自动调节学说也各有其弱点：内分泌调节学说可能仅适用于兽类，能否扩展到其它低等类群还不清楚；遗传调节学说适用于其它类群，但自该学说建立几十年来，还没有能证明遗传多样性随密度高低而作有规律变化的有力证据。对此，行为调节学说能予以说明，即认为种群行为上的调节性变化，使密度维持在食物能
46、供应的容纳量以下；但行为调节必须要求在理论上包括群体选择，而对于群体选择是否有普遍性，进化论者之间尚有明显的争论。第三章第三章 思考题思考题-名词解释题名词解释题1.种群2.单体生物与构件生物3.最大出生率与实际出生率4.年龄锥体（年龄金字塔） 5.动态生命表 6.静态生命表7.生态入侵 8 环境容纳量 第三章第三章 思考题思考题问答题问答题1. 1.种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？2. 2.种群数数统计的常用方法有哪些？种群数数统计的常用方法有哪些？3. 3.为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？4.
47、4.何谓年龄锥体？列出其基本类型。何谓年龄锥体？列出其基本类型。 研究年龄锥体和生研究年龄锥体和生命表有何意义？命表有何意义？ 5. 5.什么是生命表？有哪几种类型？什么是生命表？有哪几种类型？6.6.对于一个生命表：对于一个生命表：通常包括哪些栏目？生命期望的通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？含义是什么？怎样区分动态和静态生命表？它们在怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？什么情况下适用？如何用综合生命表的数据计算净如何用综合生命表的数据计算净生殖率（生殖率（R R0 0）？写出计算公式。）？写出计算公式。第三章第三章 思考题思考题问答题问答题7. 7.什么是内禀增长率？研究
48、种群的内禀增长率有何什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？意义？8. 8.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义。物学意义。( (种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期; ; 简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；简述生物学意义；简述dN/dtdN/dt=rN(1-N/K)=rN(1-N/K)模型模型r r、K K的生的生物学意义。写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型物学意义。写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式）。微分式和积分式）。9. 9.简述几种种群调节假说的基本观点及优缺点。简述几种种群调节假说的基本观点及优缺点。
