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1、 第三节第三节 心肌细胞的生理特性心肌细胞的生理特性心肌细胞的生理特性心肌细胞的生理特性自律性自律性、兴奋性兴奋性、传导性传导性心肌细胞膜的生物电活动心肌细胞膜的生物电活动属心肌细胞的属心肌细胞的电生理特性电生理特性收缩性收缩性属心肌细胞的属心肌细胞的机械特性机械特性（一）心肌的自动节律性（一）心肌的自动节律性概念概念：心脏在离体和脱离神经支配下，又无外来刺激的情况：心脏在离体和脱离神经支配下，又无外来刺激的情况下下, ,仍能自动地产生节律性兴奋和收缩的特性。仍能自动地产生节律性兴奋和收缩的特性。起源起源：心内特殊传导系统：心内特殊传导系统 单位时间内自动产生兴奋的次数是衡量自律性高低的指标。
2、单位时间内自动产生兴奋的次数是衡量自律性高低的指标。生理情况生理情况下，心肌的自律性来源于心脏特殊传导系统的下，心肌的自律性来源于心脏特殊传导系统的自律细胞，不同部位的自律细胞自律性高低不一。自律细胞，不同部位的自律细胞自律性高低不一。病理情况病理情况下，下，非自律细胞非自律细胞的心房肌或心室肌也可能表现的心房肌或心室肌也可能表现自律性。自律性。1.1.心脏的起搏点心脏的起搏点 由于由于窦房结窦房结自律性最高，它产生的节律性冲动按一定顺序传自律性最高，它产生的节律性冲动按一定顺序传播，引起其他部位的自律组织和心房、心室肌细胞兴奋，产生与播，引起其他部位的自律组织和心房、心室肌细胞兴奋，产生与窦
3、房结一致的节律性活动窦房结一致的节律性活动不同部位自律细胞的自律性高低不同，其中不同部位自律细胞的自律性高低不同，其中窦房结窦房结P P细胞细胞的自律性的自律性最高最高（100100次次/ /分）分）房室交界房室交界（5050次次/ /分）；分）；房室束房室束（4040次次/ /分）及其分支次之；分）及其分支次之；浦肯野细胞浦肯野细胞的自律性的自律性最低最低（2525次次/ /分）分）因此因此窦房结窦房结是是心脏的正常起搏点心脏的正常起搏点，所形成的心跳节律称为，所形成的心跳节律称为窦性窦性心律心律。其他自律组织的自律性较低，通常处于窦房结的控制之下，。其他自律组织的自律性较低，通常处于窦房结
4、的控制之下，其本身的自律性并不表现，只起传导兴奋的作用，故称为其本身的自律性并不表现，只起传导兴奋的作用，故称为潜在起潜在起搏点搏点。 潜在起搏点（异位起搏点）：潜在起搏点（异位起搏点）：一方面是种一方面是种安全安全因素，即在异因素，即在异常情况下，如窦房结功能降低，或窦房结的兴奋下传受阻常情况下，如窦房结功能降低，或窦房结的兴奋下传受阻( (传导阻滞传导阻滞) )，此时潜在起搏点则可作为，此时潜在起搏点则可作为备用起搏点备用起搏点以较低以较低的频率维持心脏的兴奋和搏动，故具有重要的生理意义；的频率维持心脏的兴奋和搏动，故具有重要的生理意义； 另一方面，它也是一种另一方面，它也是一种潜在潜在的
5、的危险因素危险因素，当潜在起搏点的，当潜在起搏点的自律性增高并超过窦房结时，可引起心律失常，是临床心自律性增高并超过窦房结时，可引起心律失常，是临床心律失常发生的重要因素之一。律失常发生的重要因素之一。 当当潜在起搏点潜在起搏点控制部分或整个心脏的活动时，就成为控制部分或整个心脏的活动时，就成为异位异位起搏点起搏点。 因此，在某些异常情况下，潜在起搏点替代窦房结控制心因此，在某些异常情况下，潜在起搏点替代窦房结控制心脏的兴奋节律，则称为脏的兴奋节律，则称为异位起搏点异位起搏点（ectopic pacemakerectopic pacemaker），），由此引起的心脏兴奋节律称为由此引起的心脏兴
6、奋节律称为异位节律异位节律。2.2.窦房结对潜在起搏点的控制窦房结对潜在起搏点的控制 抢先占领抢先占领 也称也称夺获夺获。 在在潜在潜在起搏点起搏点4 4期自动去极化期自动去极化尚未达到阈电位水平尚未达到阈电位水平之前，之前，已被已被自律性最高的自律性最高的窦房结传来的兴奋抢先激动，使之产生与窦房结传来的兴奋抢先激动，使之产生与窦房结节律相一致的动作电位，从而使潜在起搏点自身的节窦房结节律相一致的动作电位，从而使潜在起搏点自身的节律兴奋不能出现。律兴奋不能出现。 超驱动阻抑超驱动阻抑 窦房结的快速节律活动，对潜在起搏点较窦房结的快速节律活动，对潜在起搏点较低频率的兴奋有低频率的兴奋有直接抑制作
7、用直接抑制作用，称为超驱动阻抑。当，称为超驱动阻抑。当窦房结窦房结停止发放冲动或下传受阻后，则首先由自律性相对较高、受停止发放冲动或下传受阻后，则首先由自律性相对较高、受超驱动阻抑较轻的超驱动阻抑较轻的房室交界房室交界来替代，而不是由自律性更低的来替代，而不是由自律性更低的心室传导组织心室传导组织来替代。人工起搏器。来替代。人工起搏器。 抢先占领抢先占领(capture)：也称夺获。也称夺获。抢抢先先占占领领超超速速抑抑制制超速驱动压抑超速驱动压抑(overdrive suppression)3.3.影响自律性的因素影响自律性的因素 最大舒张电位与阈电位之间的差距最大舒张电位与阈电位之间的差距
8、 4 4期自动除极的速度期自动除极的速度最大舒张电位与阈电位之间的差距最大舒张电位与阈电位之间的差距0-20-40-60膜膜电位（电位（mV） 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 时间（时间（s） ab阈阈电位电位 最大舒张电位水平最大舒张电位水平最大舒张电位水平最大舒张电位水平上移上移与阈电位的与阈电位的差距缩小差距缩小4 4期自动去极化达到期自动去极化达到阈电位所需的时间缩短阈电位所需的时间缩短自律性自律性 反之，自律性反之，自律性 阈电位水平阈电位水平 阈电位水平阈电位水平 下移下移 上移上移 最大舒张电位到阈电位最大舒张电位到阈电位 距离近距离近 距离远距离远 自动
9、去极化达到阈电位自动去极化达到阈电位 时间短时间短 时间长时间长 自律性高自律性高 自律性低自律性低膜膜电位（电位（mV）0-20-40-60 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 时间（时间（s）阈阈电位电位 c a b儿茶酚胺儿茶酚胺可可加速窦房结细加速窦房结细胞胞4 4期自动去极化速度，期自动去极化速度，提高自律性，使心率提高自律性，使心率 。 若自动除极速度若自动除极速度 从最大舒张电位到达阈从最大舒张电位到达阈电位所需的时间缩短电位所需的时间缩短单位时间内自动兴奋发单位时间内自动兴奋发生的次数生的次数自律性自律性反之，反之，4 4期自动除极速度期自动除极速度缓慢，则
10、使自律降低。缓慢，则使自律降低。 4 4期自动除极的速度期自动除极的速度（二）心肌的兴奋性（二）心肌的兴奋性（excitabilityexcitability） 心肌细胞每发生一次兴奋，其膜电位就会心肌细胞每发生一次兴奋，其膜电位就会发生一系列有规律的变化，心肌细胞的兴奋性发生一系列有规律的变化，心肌细胞的兴奋性也随之发生相应的周期性的改变。也随之发生相应的周期性的改变。心脏各部分心肌细胞的兴奋性不同：心脏各部分心肌细胞的兴奋性不同：快快 慢；浦肯野细胞的兴奋性慢；浦肯野细胞的兴奋性最高最高，心房肌和心室，心房肌和心室肌肌次之次之；房室结；房室结最低最低。心肌细胞的兴奋包括心肌细胞的兴奋包括两
11、个两个过程。过程。 从从静息电位去极化静息电位去极化达到阈电位；达到阈电位； 激活激活NaNa+ +通道通道（快反应细胞）或（快反应细胞）或CaCa2+2+通道通道（慢反（慢反应细胞）从而产生应细胞）从而产生0 0期去极化，产生期去极化，产生动作电位动作电位。凡能影响这凡能影响这两个两个过程的因素，都可影响心肌的兴过程的因素，都可影响心肌的兴奋性。奋性。心室肌兴奋性的周期性变化心室肌兴奋性的周期性变化 周期变化周期变化 对应位置对应位置 机机 制制 新新APAP产生能力产生能力 有效不应期有效不应期绝对不应期绝对不应期局部反应期局部反应期相对不应期相对不应期超超 常常 期期去极相去极相-55m
12、V-60mV-80mV-90mV Na+通道处于通道处于完全失活状态完全失活状态Na+通道刚通道刚开始复活开始复活 大部复活大部复活恢复到备用状态恢复到备用状态不能产生不能产生仅能产生仅能产生局部电位局部电位阈上刺激阈上刺激阈下刺激阈下刺激Na+通道基本通道基本 1兴兴奋奋性性的的周周期期性性变变化化2 2、影响兴奋性的因素、影响兴奋性的因素 （1 1）静息电位或最大复极电位的水平）静息电位或最大复极电位的水平 （2 2）阈电位的水平）阈电位的水平 （3 3）引起）引起0 0期去极化的离子通道性状期去极化的离子通道性状静息电位或最大复极电位的水平静息电位或最大复极电位的水平阈电位的水平阈电位的
13、水平 0 0期去极化离子通道的状态期去极化离子通道的状态 以以Na+通道通道为例，为例，Na+ 通道所处的机能状通道所处的机能状态，是决定兴奋性正常、低下和丧失的主要态，是决定兴奋性正常、低下和丧失的主要因素。因素。NaNa+ +通道通道关闭关闭静息状态下静息状态下激活激活去极化的过程中去极化的过程中失活失活复极化到复极化到-60mv之前之前完全备用完全备用 失失 活活 刚复活刚复活 渐复活渐复活 基本备用基本备用 产生产生AP AP 绝对不应期绝对不应期 局部反应期局部反应期 相对不应期相对不应期 超常期超常期 兴奋性正常兴奋性正常 兴奋性兴奋性=0=0 兴奋性低兴奋性低 兴奋性高兴奋性高N
14、a+通道 心心肌肌兴兴奋奋时时兴兴奋奋性性变变化化的的主主要要特特点点是是有有效效不不应应期期特特别别长长( (平平均均250ms),250ms),相相当当于于心心肌肌整整个个收收缩缩期期和和舒张早期。舒张早期。 它它是是骨骨骼骼肌肌与与神神经经纤纤维维有有效效不不应应期期的的100100倍倍和和200200倍。倍。 这这一一特特性性是是保保证证心心肌肌能能收收缩缩和和舒舒张张交交替替进进行行, ,不出现强直收缩不出现强直收缩的生理学基础。的生理学基础。 有效不应期的长短主要取决于有效不应期的长短主要取决于2 2期（平台期）。期（平台期）。3、兴奋性的周期性变化与收缩活动的关系兴奋性的周期性变
15、化与收缩活动的关系 有效不应期之后，下一次窦房结传来的兴有效不应期之后，下一次窦房结传来的兴奋到达之前，受到一次人工的刺激或异位节奋到达之前，受到一次人工的刺激或异位节律点发放的冲动的作用，心房肌和心室肌而律点发放的冲动的作用，心房肌和心室肌而可产生一次期前兴奋，引起一次提前出现的可产生一次期前兴奋，引起一次提前出现的收缩，称收缩，称期前收缩期前收缩或或早搏早搏。期前收缩与代偿间歇期前收缩与代偿间歇心室肌细胞的动作电位、机械收缩曲线与兴奋性变化的关系心室肌细胞的动作电位、机械收缩曲线与兴奋性变化的关系 期前兴奋也存在期前兴奋也存在有效不应期有效不应期。当。当紧接紧接在期前收缩后的在期前收缩后的
16、一次窦一次窦房结的兴奋房结的兴奋传至心室时，常恰好落在传至心室时，常恰好落在期前兴奋期前兴奋的有效不应期的有效不应期内，因而不能引起心室肌和心房肌的兴奋，要等内，因而不能引起心室肌和心房肌的兴奋，要等再次再次窦房结窦房结兴奋传来时才发生兴奋和收缩。故在一次期前收缩之后，常兴奋传来时才发生兴奋和收缩。故在一次期前收缩之后，常伴有伴有一段较长一段较长的心室舒张期。的心室舒张期。代偿间歇代偿间歇：一次期前收缩之后所出现的一段较长的舒张期称为：一次期前收缩之后所出现的一段较长的舒张期称为代偿间歇代偿间歇期前收缩期前收缩代偿间歇代偿间歇（三）传导性1 1、心肌细胞的传导性、心肌细胞的传导性心肌细胞具有传
17、导兴奋的能力心肌细胞具有传导兴奋的能力（1 1）传导方式）传导方式局部电流局部电流 闰盘闰盘（2 2）心脏特殊传导系统）心脏特殊传导系统 心脏特殊传导系统具有起搏和传导兴奋的功能。心脏特殊传导系统具有起搏和传导兴奋的功能。兴奋在心脏内的传播是通过心脏特殊传导系统兴奋在心脏内的传播是通过心脏特殊传导系统完成的。完成的。传导速度传导速度浦氏纤维浦氏纤维(4m/s)(4m/s) 束支束支(2m/s)(2m/s) 心室肌心室肌(1m/s)(1m/s) 心房肌心房肌(0.4m/s)(0.4m/s) 结区结区(0.02m/s)(0.02m/s)传导时间传导时间 心房内心房内-房室交界房室交界-心室内心室内
18、(0.06s) (0.1s) (0.06s) (0.06s) (0.1s) (0.06s) 传导特点：传导特点： 兴奋由心房传至心室的过程中，因房室交界兴奋由心房传至心室的过程中，因房室交界（尤其是结区）的传播缓慢而需经一个时间延搁，（尤其是结区）的传播缓慢而需经一个时间延搁，这一现象称为这一现象称为房室延搁房室延搁。意义：意义：使心室收缩发生于心房收缩完毕之后，因而使心室收缩发生于心房收缩完毕之后，因而 不致于产生房室收缩的重叠，有利于心室的充不致于产生房室收缩的重叠，有利于心室的充 盈和射血。盈和射血。 1.1.浦氏纤维最快浦氏纤维最快心室同步收缩，利于射血心室同步收缩，利于射血2.2.房
19、室交界最慢房室交界最慢利于心房排空、心室充盈利于心房排空、心室充盈1 1） 细胞直径细胞直径 直径粗大直径粗大胞内电阻小胞内电阻小传导速度快传导速度快 直径细小直径细小胞内电阻大胞内电阻大传导速度慢传导速度慢2 2） 缝隙连接的数量和功能状态缝隙连接的数量和功能状态2.2.影响传导性的因素影响传导性的因素（1 1）结构因素）结构因素（2 2）生理因素）生理因素 在同一心肌细胞在同一心肌细胞,兴奋传导快慢主要受局兴奋传导快慢主要受局部电流形成和邻近部位膜兴奋性的影响。部电流形成和邻近部位膜兴奋性的影响。 1 1） 0 0期去极化的速度和幅度期去极化的速度和幅度0期速度、期速度、 与邻旁间与邻旁间
20、 产生局产生局 到达到达 新新AP 传导传导0期幅度期幅度的电位差的电位差部电流部电流阈电位阈电位产生产生速度速度 快快 、高、高 大大 大大 快快 易易 快快 慢慢 、低、低 小小 小小 慢慢 不易不易 慢慢图图 412 膜反应曲线膜反应曲线动作电位动作电位静息电位静息电位(或最大舒张电位或最大舒张电位)：一定范围：一定范围 内电位绝对值越大内电位绝对值越大则传导速度越快则传导速度越快 膜电位负值低于膜电位负值低于-55mV-55mV时，膜对任何刺激不会时，膜对任何刺激不会发生反应，即发生反应，即NaNa+ +通道已失活通道已失活在膜电位在膜电位55mV55mV90mV90mV之间给予刺激，
21、则随膜电位负值增加，之间给予刺激，则随膜电位负值增加，0 0期去极化速度也增大，传导性也相应提高；期去极化速度也增大，传导性也相应提高；当膜电位在当膜电位在90mV90mV以上继续增大时，曲线趋于平坦，以上继续增大时，曲线趋于平坦，0 0期去极化速期去极化速度不再增加，即度不再增加，即Na+Na+通道已被充分激活和利用通道已被充分激活和利用。 （3 3）邻旁部位细胞膜的兴奋性）邻旁部位细胞膜的兴奋性 心肌细胞的兴奋传导是沿着细胞膜的兴奋扩散的过程心肌细胞的兴奋传导是沿着细胞膜的兴奋扩散的过程, ,只只有邻近未兴奋部位膜的兴奋性正常有邻近未兴奋部位膜的兴奋性正常, ,兴奋才能正常地传导通过。兴奋
22、才能正常地传导通过。 （0 0期慢、小）期慢、小） 减慢减慢处在相对不应期处在相对不应期 部分失活状态部分失活状态处在绝对不应期处在绝对不应期 失活状态失活状态 阻滞阻滞邻近部位膜兴奋性邻近部位膜兴奋性NaNa+ +通道状态通道状态 传导性传导性二、心肌细胞的机械特性二、心肌细胞的机械特性收缩性收缩性收缩原理也和骨骼肌相似收缩原理也和骨骼肌相似肌丝滑行肌丝滑行1 1同步收缩同步收缩( (全或无式收缩全或无式收缩) ) 兴奋在心房或心室内传导很快，几乎同时到达兴奋在心房或心室内传导很快，几乎同时到达所有的心房肌或心室肌，从而引起全心房肌或所有的心房肌或心室肌，从而引起全心房肌或全心室肌同时收缩，
23、称为全心室肌同时收缩，称为同步收缩同步收缩。由于同步收缩的特性，使心脏或不发生收缩，由于同步收缩的特性，使心脏或不发生收缩，或一旦产生收缩，则全部心房肌或心室肌都参或一旦产生收缩，则全部心房肌或心室肌都参与收缩，称为与收缩，称为全或无式收缩全或无式收缩。 2不发生强直收缩不发生强直收缩 心肌细胞的心肌细胞的有效不应期有效不应期特别特别长长 ，在此时期内，任何刺，在此时期内，任何刺激都不能使心肌再发生兴奋而收缩。因此，心肌不会出现如激都不能使心肌再发生兴奋而收缩。因此，心肌不会出现如骨骼肌那样发生多个收缩过程的融合而形成强直收缩，从而骨骼肌那样发生多个收缩过程的融合而形成强直收缩，从而保证心脏射
24、血和充盈过程的正常进行保证心脏射血和充盈过程的正常进行。3 3对细胞外对细胞外CaCa2+2+的依赖性的依赖性 心肌细胞的心肌细胞的肌质网终末池肌质网终末池很很不不发达，容积较小，发达，容积较小，CaCa2+2+贮量贮量少少。CaCa2+2+是是兴奋收缩耦联兴奋收缩耦联的媒介。的媒介。 在一定范围内，细胞外液的在一定范围内，细胞外液的CaCa2+2+浓度升高，兴奋时内流浓度升高，兴奋时内流的的CaCa2+2+增多，心肌收缩力增强；反之，细胞外液增多，心肌收缩力增强；反之，细胞外液CaCa2+2+浓度降低，浓度降低，则收缩力减弱。则收缩力减弱。 当细胞外液中当细胞外液中CaCa2+2+浓度降得很
25、低，甚至无浓度降得很低，甚至无CaCa2+2+时，心肌肌时，心肌肌膜虽膜虽仍能仍能兴奋产生动作电位，但细胞内收缩成分兴奋产生动作电位，但细胞内收缩成分却不能却不能产生产生肌丝滑行，这一现象称为肌丝滑行，这一现象称为兴奋收缩脱耦联兴奋收缩脱耦联( (也称电机械分也称电机械分离离) )，因此，临床上，因此，临床上心电图心电图不能作为判断心脏搏动是否停止不能作为判断心脏搏动是否停止的的直接依据直接依据。决定和影响心肌自律性的因素 4期自动去极速率期自动去极速率最大舒张电位与阈电位差距最大舒张电位与阈电位差距影响心肌兴奋性的因素静息电位与阈电位差距静息电位与阈电位差距Na+通道的状态通道的状态影响心肌传导性的因素0期去极化的速度和幅度期去极化的速度和幅度邻近未兴奋细胞膜的兴奋性邻近未兴奋细胞膜的兴奋性心肌收缩的特点 同步收缩同步收缩不发生强直收缩不发生强直收缩对细胞外对细胞外Ca2+的依赖的依赖小结
