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1、第二章第二章 神经的兴奋与传导神经的兴奋与传导补充参考书：神经生物学纲要 徐科 主编 科学出版社 2000动物生理学课件2.1 2.1 兴奋性和兴奋兴奋性和兴奋兴奋性和兴奋兴奋性和兴奋应激性应激性(irritability)：活的机体、组织与细胞对刺激发生反：活的机体、组织与细胞对刺激发生反应的应的 能力、性能。动植物普遍所具有的。能力、性能。动植物普遍所具有的。兴奋性兴奋性(excitability)：可兴奋细胞受到刺激后产生兴奋的能：可兴奋细胞受到刺激后产生兴奋的能力。力。可兴奋细胞：指感受器细胞、神经组织和肌肉细胞。可兴奋细胞：指感受器细胞、神经组织和肌肉细胞。兴奋：可兴奋组织对刺激作出
2、的反应。兴奋：可兴奋组织对刺激作出的反应。细胞在受刺激时产生动作电位的能力细胞在受刺激时产生动作电位的能力兴奋性兴奋性动作电位产生的过程或动作电位动作电位产生的过程或动作电位兴奋兴奋动物生理学课件 胞体：胞体： 轴丘轴丘2、 神经元神经元 树突树突dendrite：接受神经冲动传向胞体：接受神经冲动传向胞体 （neuron ） 突起突起 轴突轴突axon-神经纤维神经纤维2.2 2.2 神经元的结构和分类神经元的结构和分类神经元的结构和分类神经元的结构和分类运动神经元运动神经元结构结构1、神经：许多神经纤维（轴突）包围在结缔组织中组成、神经：许多神经纤维（轴突）包围在结缔组织中组成(图图2-1
3、)。3、神经纤维：、神经纤维：有髓纤维（有髓纤维（myelinated fibers) ：髓鞘：髓鞘 (myelin)、 图图2-2 郎飞氏结郎飞氏结 (Node of Renvier) （图）（图） 许旺氏细胞（许旺氏细胞（Schwan Cell）无髓纤维（无髓纤维（unmyelinated fibers) 图图2-4 三种神经元模式图三种神经元模式图 （图图） 典型神经元放大图典型神经元放大图 （图）（图）动物生理学课件神经胶质细胞（神经胶质细胞（神经胶质细胞（神经胶质细胞（gliaglia）的结构和功能）的结构和功能）的结构和功能）的结构和功能一、中枢神经胶质细胞：一、中枢神经胶质细胞：
4、l少突胶质细胞（少突胶质细胞（oligodendrocyte)：形成中枢有髓纤维的髓磷脂鞘形成中枢有髓纤维的髓磷脂鞘l星形胶质细胞（星形胶质细胞（astrocyte)：连接神经元和血管，物质交换功能连接神经元和血管，物质交换功能l小胶质细胞（小胶质细胞（microglial cells)：分散分布于分散分布于CNS，清除细胞碎片和细菌清除细胞碎片和细菌 l室管膜细胞（室管膜细胞（ependymal cells)：在脑室中形成内皮样结构。在脑室中形成内皮样结构。 （图（图10）二、外周神经胶质细胞：二、外周神经胶质细胞：雪旺氏细胞（雪旺氏细胞（ Schwan cell）动物生理学课件2.3 2.
5、3 刺激的要素刺激的要素刺激刺激(stimulus)：引起细胞兴奋的内外环镜因素的变化。：引起细胞兴奋的内外环镜因素的变化。（一）刺激的要素如下（一）刺激的要素如下：1、刺激的强度刺激的强度阈强度（阈强度（threshold intensity)：刚能引起组织兴奋的刺激强度。：刚能引起组织兴奋的刺激强度。阈刺激：达到这一临界强度的刺激。阈刺激：达到这一临界强度的刺激。 （阈上刺激、阈下刺激）（阈上刺激、阈下刺激）顶强度顶强度(maximal intensity)：刺激强度增加到一定水平后，：刺激强度增加到一定水平后， 继续增加肌肉收缩不会再增加。继续增加肌肉收缩不会再增加。动物生理学课件2、时
6、间时间3、强度的变化率（强度的变化率（图图2-6）“全或无全或无”原理原理 （“all or none”, “all or nothing”）：）：某些生理现象不发生则无，一旦发生即为最大反应，反应的某些生理现象不发生则无，一旦发生即为最大反应，反应的大小与引起这个反应的刺激的大小无关。大小与引起这个反应的刺激的大小无关。动作电位动作电位 （单细胞或单神经纤维）；（单细胞或单神经纤维）；骨骼肌单纤维的收缩；骨骼肌单纤维的收缩；心肌的收缩；心肌的收缩；钠离子通道的开放钠离子通道的开放基强度：最小的阈强度基强度：最小的阈强度动物生理学课件（二）、二）、二）、二）、强度强度强度强度时间曲线时间曲线时
7、间曲线时间曲线 (strength-duration (strength-duration curve)curve)基强度：阈强度不再随着刺激时间的增加而减少。基强度：阈强度不再随着刺激时间的增加而减少。 最短时间：小于此时间，不论强度多大，都不能引起兴奋。最短时间：小于此时间，不论强度多大，都不能引起兴奋。 曲线上每一点表示阈刺激。（阈值曲线）曲线上每一点表示阈刺激。（阈值曲线）类似于双曲线，又不同于双曲线动物生理学课件二、阈上刺激引起组织一次兴奋后，组织兴奋性的变化过程：二、阈上刺激引起组织一次兴奋后，组织兴奋性的变化过程：(图2-7）一、兴奋性的衡量指标一、兴奋性的衡量指标阈强度：与兴奋
8、性成反比阈强度：与兴奋性成反比时值：两倍基强度的刺激引起兴奋所需的最短时间时值：两倍基强度的刺激引起兴奋所需的最短时间利用时：用基强度的刺激引起兴奋所需的最短时间利用时：用基强度的刺激引起兴奋所需的最短时间2.4 兴奋性的指标与兴奋性的变化兴奋性的指标与兴奋性的变化1. 绝对不应期绝对不应期(absolute refractory period)：兴奋性为零2. 相对不应期相对不应期 (relative refractory period) ：引起兴奋的刺激强度阈强度3. 超常期超常期(supernormal period) ：引起兴奋的刺激强度阈强度4. 低常期低常期(subnormal p
9、eriod) ：兴奋性又低于正常水平。阈下刺激的总和：阈下刺激的总和：组织一次兴奋后，兴奋性的变化，具有重要机能意义。组织一次兴奋后，兴奋性的变化，具有重要机能意义。动物生理学课件2.5 生物电的发现Galvani意大利医生和生理学家。生物电的发现。 （图）Volta意大利物理学家。金属接触电动势理论 、 Volta电池。Matteuci意大利生理学家。二次收缩实验动物生理学课件2.6 2.6 神经干的损伤电位和动作电位神经干的损伤电位和动作电位神经干的损伤电位和动作电位神经干的损伤电位和动作电位1、损伤电位（、损伤电位（injury potential）：存在于损伤部位与完整）：存在于损伤部
10、位与完整 部位之间的电位差。部位之间的电位差。 （图图2-11）2、静息电位（、静息电位（resting potential）：细胞未受刺激时，即细）：细胞未受刺激时，即细胞处于胞处于“静息静息”状态下细胞膜两侧存在的电位差。状态下细胞膜两侧存在的电位差。 内负外正。即极化状态（内负外正。即极化状态（polarization)。图图2-20 一、损伤电位和静息电位一、损伤电位和静息电位二、动作电位二、动作电位1、动作电位、动作电位 （action potential）：）：指可兴奋细胞在受到刺激指可兴奋细胞在受到刺激而发生兴奋时所产生的外负内正的扩布性电位变化。而发生兴奋时所产生的外负内正的扩
11、布性电位变化。图图2-14 2、双相动作电位和单相动作电位（、双相动作电位和单相动作电位（图图2-12、图、图2-13）动物生理学课件2 2、动作电位主要特点动作电位主要特点动作电位主要特点动作电位主要特点：（1）“全或无全或无”性质：如果刺激未达到阈值，则不引起动作性质：如果刺激未达到阈值，则不引起动作电位，而动作电位一经引起，其幅度便具有最大值。电位，而动作电位一经引起，其幅度便具有最大值。（2）非衰减性传导）非衰减性传导3. 3. 动作电位的主要生理功能动作电位的主要生理功能动作电位的主要生理功能动作电位的主要生理功能（1）作为快速、长距离传导的电信号；）作为快速、长距离传导的电信号；（
12、2）调控神经递质的释放、肌肉的收缩和腺体的分泌。）调控神经递质的释放、肌肉的收缩和腺体的分泌。4 4、 一些术语一些术语一些术语一些术语 峰电位（峰电位（spike potential) 后电位（后电位（after-potential）：负后电位，正后电位）：负后电位，正后电位 图图2-14 超极化（超极化（hyperpolarizaton）、）、 去极化（除极化去极化（除极化) (depolarization)、复极化（、复极化（repolarization） 去极相，复极相，超射（去极相，复极相，超射（overshoot）动物生理学课件2.7 2.7 神经冲动的传导速度和传导特点神经冲动的
13、传导速度和传导特点神经冲动的传导速度和传导特点神经冲动的传导速度和传导特点1、传导速度传导速度 1）测量）测量 2）传导速度与神经纤维直径的关系）传导速度与神经纤维直径的关系 （图图2-21）哺乳动物神经干内有哺乳动物神经干内有A、B、C三类纤维：三类纤维：A类纤维：有髓鞘的躯体传入和传出纤维，直径类纤维：有髓鞘的躯体传入和传出纤维，直径1-22微米，微米，传导速度传导速度5-120 m/s （图图2-22 ）B类纤维：有髓鞘的内脏神经节前纤维，直径类纤维：有髓鞘的内脏神经节前纤维，直径3微米，传导速微米，传导速度度3-15 m/sC类纤维：无髓鞘传入纤维和无髓鞘交感神经节后纤维，直类纤维：无
14、髓鞘传入纤维和无髓鞘交感神经节后纤维，直径径0.3-1.3微米，传导速度微米，传导速度0.6-2.3 m/s动物生理学课件2 2、神经冲动传导特点：神经冲动传导特点：神经冲动传导特点：神经冲动传导特点： 1）生理完整性 2）双向传导 3）非衰减性 4）绝缘性 5）相对不疲劳性动物生理学课件2.8 静息电位的离子基础膜内钾离子向膜外扩散到维持膜内外电化学动态平衡的水平膜内钾离子向膜外扩散到维持膜内外电化学动态平衡的水平是形成静息电位的离子基础，所以静息电位主要决定于钾离是形成静息电位的离子基础，所以静息电位主要决定于钾离子的平衡电位。子的平衡电位。（实验检验1、实验2）1. Nernst方程：
15、细胞外液细胞外液离子离子 浓度浓度(10-3 mol/l) 细胞内液细胞内液离子离子 浓度浓度 (10-3 mol/l)Na+ 120K+ 5Cl- 125 Na+ 12K+ 125Cl- 5A- 108表表2-1 静息时神经细胞膜内外离子浓度静息时神经细胞膜内外离子浓度动物生理学课件2. Goldman2. Goldman方程方程方程方程如果细胞膜对某一种离子是不能通透的，则这种离子的电化如果细胞膜对某一种离子是不能通透的，则这种离子的电化学梯度对膜电位不起作用。学梯度对膜电位不起作用。通透性大的离子对膜电位的产生所起的作用大。只有微小通通透性大的离子对膜电位的产生所起的作用大。只有微小通透
16、性的离子对膜电位的作用很小。透性的离子对膜电位的作用很小。 膜在安静时，膜在安静时，PNa约为约为PK的的1/1001/50.细胞内高细胞内高K+浓度和静息状态时膜主要对浓度和静息状态时膜主要对K+通透，是通透，是细胞产生和维持静息电位的主要原因。细胞产生和维持静息电位的主要原因。动物生理学课件2.9 动作电位的离子基础动作电位的离子基础一、实验检验Na+在动作电位中的作用动物生理学课件二、动作电位的产生机制动作电位的产生机制（图图2-422-42）1、某种刺激使细胞膜产生较缓慢的去极化（从、某种刺激使细胞膜产生较缓慢的去极化（从a b）。）。2、当膜电位达到阈电位，膜上的部分钠通道开放，允许
17、、当膜电位达到阈电位，膜上的部分钠通道开放，允许Na+顺着浓度梯度流进细胞。顺着浓度梯度流进细胞。3、 Na+流入细胞引起膜进一步去极化，从而引起新的钠通道流入细胞引起膜进一步去极化，从而引起新的钠通道开放，进一步加快开放，进一步加快Na+内流，形成内流，形成Hodgkin循环循环，产生膜的再，产生膜的再生性去极化。这个过程产生动作电位的上升相。（从生性去极化。这个过程产生动作电位的上升相。（从b d） 4、 当膜电位上升趋近于当膜电位上升趋近于ENa时，内流的时，内流的Na+在膜内形成的正在膜内形成的正电位足以阻止电位足以阻止Na+的净内流，从而达到动作电位的顶点的净内流，从而达到动作电位的
18、顶点d。5、开放的钠通道失活、关闭。而此时延迟性钾通道开放，、开放的钠通道失活、关闭。而此时延迟性钾通道开放，K+在强大的电动势（在强大的电动势（Vm-Ek）作用下迅速外流，使膜复极化，）作用下迅速外流，使膜复极化，回到静息水平（从回到静息水平（从d e ）。）。动物生理学课件后电位后电位 （图图）正后电位：是由于钠钾泵正后电位：是由于钠钾泵（图）（图） 作用的结果，此时因膜作用的结果，此时因膜内内Na+蓄积过多而使钠钾泵的活动过度增强，使泵出的蓄积过多而使钠钾泵的活动过度增强，使泵出的Na+量有可能明显超过泵入的量有可能明显超过泵入的K+量，使膜内负电荷相对量，使膜内负电荷相对增多，膜两侧电
19、位向超极化的方向变化。增多，膜两侧电位向超极化的方向变化。负后电位：在复极化时迅速外流的负后电位：在复极化时迅速外流的K+蓄积在膜外侧附近，蓄积在膜外侧附近，因而暂时阻碍了因而暂时阻碍了K+外流的结果。外流的结果。动物生理学课件1、膜片箝、膜片箝 （patch clamp）图图2-36 Neher和和Sakmann2、钠钾通道、钠钾通道钾通道：钾通道：a）延迟开放的钾通道，由去极化激活；）延迟开放的钾通道，由去极化激活；（图2-40） b）负责静息电位的钾离子漏泄的钾通道。）负责静息电位的钾离子漏泄的钾通道。（图2-41）三、离子通道三、离子通道三、离子通道三、离子通道钠通道（钠通道（图图2-
20、38）：电压依从性通道，被河豚毒素（）：电压依从性通道，被河豚毒素（TTX）阻断。）阻断。图图2-35四乙基铵（四乙基铵（tetra-ethyl-ammonium, TEA）选择性阻断钾通道。）选择性阻断钾通道。普鲁卡因可以降低钠通道、钾通道激活普鲁卡因可以降低钠通道、钾通道激活动物生理学课件3 3、 离子通道的特性离子通道的特性离子通道的特性离子通道的特性离子特异性离子特异性a)钾通道对钾和钠的选择性之比为钾通道对钾和钠的选择性之比为100:1。b)钠通道对各种离子的选择性顺序：钠通道对各种离子的选择性顺序：Li+: Na+: NH4+: Ca2+: K+: Rb+: Cs+ =1.1: 1
21、.0: 1/4: 1/10: 1/12: 1/40: 1/61 电压依赖性（电压依赖性（voltage-dependent）（图）（图） 在神经纤维或一般肌细胞的膜，决定其中钠通道和钾在神经纤维或一般肌细胞的膜，决定其中钠通道和钾通道功能状态的条件因素是膜两侧的电位差。通道功能状态的条件因素是膜两侧的电位差。 即即：控制膜选择性通透性的主要因素是膜电位本身。控制膜选择性通透性的主要因素是膜电位本身。阈电位阈电位动物生理学课件通道的激活、失活和关闭通道的激活、失活和关闭通道的激活、失活和关闭通道的激活、失活和关闭动作电位上升相后钠通道失活，高钾电导持续几毫秒。动作电位上升相后钠通道失活，高钾电导
22、持续几毫秒。a) 在绝对不应期，不可能激活足够数目的钠通道以产生在绝对不应期，不可能激活足够数目的钠通道以产生能超过能超过K+外流的内向电流；外流的内向电流；b) 在相对不应期，较强的去极化可激活足够数目的钠通在相对不应期，较强的去极化可激活足够数目的钠通道产生动作电位。但是超射小于正常值。道产生动作电位。但是超射小于正常值。（图）（图）离子通道开放符合离子通道开放符合“全或无全或无”原则原则对特定药理学试剂的易感性对特定药理学试剂的易感性 TTX、TEA、普鲁卡因普鲁卡因动物生理学课件四、动作电位产生过程中的能量供应四、动作电位产生过程中的能量供应四、动作电位产生过程中的能量供应四、动作电位
23、产生过程中的能量供应五、兴奋时离子浓度的变化五、兴奋时离子浓度的变化1、计算、计算 Q=CV 对于大多数神经细胞的膜电容为对于大多数神经细胞的膜电容为1F/cm2。 长度长度1cm、直径、直径1mm的神经纤维的神经纤维 从从-70mV去极化到去极化到40mV2、直接测量：放射性同位素、直接测量：放射性同位素 一次动作电位所引起的离子浓度变化为一次动作电位所引起的离子浓度变化为410-8 mol/l， 钠相当于钠相当于1/80万，钾相当于万，钾相当于1/1000万万动物生理学课件 六六. . 钠钾泵的主动转运钠钾泵的主动转运钠钾泵是膜上一种具有钠钾泵是膜上一种具有ATP酶活性的蛋白质，需要钠、酶
24、活性的蛋白质，需要钠、钾、镁三种离子的激活。而钾、镁三种离子的激活。而K+只有在膜的外侧有激活作只有在膜的外侧有激活作用，用，Na+只在膜的内侧有激活作用。只在膜的内侧有激活作用。*钠钾泵对膜内钠钾泵对膜内Na+浓度的增加十分敏感。每次兴奋后，浓度的增加十分敏感。每次兴奋后，都有一定程度的钠钾泵活动的增加。都有一定程度的钠钾泵活动的增加。*二硝基苯酚、氰化钠可使钠钾泵中毒失去作用。二硝基苯酚、氰化钠可使钠钾泵中毒失去作用。动物生理学课件2.10 神经冲动在轴突上的传递神经冲动在轴突上的传递二、局部电流传导：二、局部电流传导：(图图17）三、动作电位在有髓鞘神经纤维上的跳跃传导三、动作电位在有髓
25、鞘神经纤维上的跳跃传导 （ saltatory conduction）：）： 局部电流可由一个郎飞氏结跳跃到邻近的下局部电流可由一个郎飞氏结跳跃到邻近的下一个郎飞氏结。一个郎飞氏结。 （图）（图）所谓动作电位的传导，实际是已兴奋的膜部分所谓动作电位的传导，实际是已兴奋的膜部分通过局部电流刺激了未兴奋的膜部分，使之出通过局部电流刺激了未兴奋的膜部分，使之出现动作电位。现动作电位。 （图）（图）一、轴突上电信号的被动传播一、轴突上电信号的被动传播动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件兴奋性的恢复（
26、%）绝对不应期绝对不应期：兴奋性为零，约占0.3ms。相对不应期相对不应期：引起兴奋的刺激强度阈强度、约3ms超常期：超常期：引起兴奋的刺激强度阈强度、约12ms低常期低常期：兴奋性又低于正常水平，约70ms。动物生理学课件Galvani, 17371798 Volta, 17451827 动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件233022动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件图图2-22 A类纤维外直径与传导速度的关系类纤维外直径与传导速度的关系动物生理学课件半透膜电化学平衡状态：K+从高浓度一侧向低浓度一侧移动趋势；形成的电位差抵制这种趋势。两者达到动态平衡。K+平衡电位其大小可用
27、Nernst方程计算：R-气体常数， T-绝对温度F-法拉第常数为形成平衡电位而移动的为形成平衡电位而移动的K+仅需占极少部分。仅需占极少部分。（图）动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件枪乌贼轴突灌流实验结果：实验1：静息电位接近0；实验2：静息电位极性翻转。动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件刺激 膜去极化 膜对Na+通透性增加 膜内正电位阻止Na+内流 Na+内流 （Hodgkin循环） 钾离子外流 恢复期钠泵活动, 恢复静息电位动物生理学课件暴露在暴露在空气中空气中动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件动物生理学课件
