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1、 细胞命运的决定细胞命运的决定1发育细胞命运的决定课件细胞命运与定型;形态发生决定子概念及性质;胞质定域；镶嵌型发育、调整型发育;细胞分化的实质与分子机制知识点知识点2发育细胞命运的决定课件n n动物有机体是动物有机体是 由由分化细胞（分化细胞（specialized cell）组成的。组成的。n n分化细胞不仅形态多样，而且功能各异。分化细胞不仅形态多样，而且功能各异。3发育细胞命运的决定课件巨噬细胞巨噬细胞巨噬细胞巨噬细胞成纤维细胞成纤维细胞成纤维细胞成纤维细胞纤维细胞纤维细胞纤维细胞纤维细胞脂肪细胞脂肪细胞脂肪细胞脂肪细胞嗜酸性粒细胞嗜酸性粒细胞嗜酸性粒细胞嗜酸性粒细胞浆细胞浆细胞浆细胞
2、浆细胞淋巴细胞淋巴细胞淋巴细胞淋巴细胞疏松结缔组织的细胞种类疏松结缔组织的细胞种类4发育细胞命运的决定课件红细胞红细胞红细胞红细胞白细胞白细胞白细胞白细胞血小板血小板血小板血小板5发育细胞命运的决定课件6发育细胞命运的决定课件7发育细胞命运的决定课件8发育细胞命运的决定课件9发育细胞命运的决定课件细胞定型和分化n n从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化（cell differentiation）。细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型（commitment）。n n已定型细胞细胞的发育命运已经受到严格的限制。10发育细胞命运的决定课件n
3、nSlack（1991）建议将定型分为特化（specification）和决定（determination）两个时相。 *当一个细胞或者组织放在中性环境（当一个细胞或者组织放在中性环境（neutral neutral environmentenvironment）如培养皿中可以自主分化时，就可以）如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个说这个细胞或组织发育命运已经特化细胞或组织发育命运已经特化（specializedspecialized） * *当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定细胞
4、或组织已经决定（determineddetermined）。11发育细胞命运的决定课件n n已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的 。如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不同的部位，它就会分化成不同的组织。n n已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。如果把已决定的细胞或者组织移植到胚胎的不同部位，它只会分化为同一种组织。12发育细胞命运的决定课件n nFate of cells: Fate of cells: 指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改指正常发育情况下细胞将发育
5、的方向，这种方向可因条件的改变而改变变而改变变而改变变而改变(see next slide)(see next slide)。n nDetermination: Determination: 指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。n nSpecification: Specification: 指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍
6、按其正常命运图指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。谱发育。谱发育。谱发育。13发育细胞命运的决定课件细胞命运（细胞命运（cell fatecell fate）的决定）的决定14发育细胞命运的决定课件细胞有自己发育的命运！细胞有自己发育的命运！ 基因组中那些基因将使用，哪些基因组中那些基因将使用，哪些基因不使用，其差异表达程序是在细基因不使用，其差异表达程序是在细胞决定过程中设计好了的。胞决定过程中设计好了的。 冥冥之中冥冥之中冥冥之中冥冥之中 自有天意自有天意自有天意自有天意15发育细胞命运的决定课件 细胞发育命运（细胞发育命运（fatefate）的决定）的决定（det
7、erminationdetermination）是指细胞的发育是指细胞的发育命运发生了稳定的不可改变的变化。命运发生了稳定的不可改变的变化。16发育细胞命运的决定课件细胞命运的决定方式细胞命运的决定方式A A 决定于决定于胞质决定因子胞质决定因子 （cytoplasmic cytoplasmic determinantsdeterminants），这种胚胎发育方式称为），这种胚胎发育方式称为嵌合型发育嵌合型发育B B 决定于决定于相邻细胞的相互作用相邻细胞的相互作用，这种胚胎，这种胚胎发育方式称为发育方式称为调整型发育调整型发育 所有的动物一般都有同时具有镶嵌型所有的动物一般都有同时具有镶嵌型
8、和调整型两种发育方式，只不过在不同的和调整型两种发育方式，只不过在不同的动物中的侧重点不同动物中的侧重点不同17发育细胞命运的决定课件第一节第一节 细胞命运通过形态细胞命运通过形态发生决定子自主特化发生决定子自主特化嵌合型发育（mosaic development） 18发育细胞命运的决定课件形态发生决定子形态发生决定子形态发生决定子形态发生决定子（morphogenetic morphogenetic determinantdeterminant）也称为）也称为成形素成形素（morphogenmorphogen）或）或胞质决定子胞质决定子（cytoplasmic determinantcyt
9、oplasmic determinant），其概念的），其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形成源于对细胞谱系的研究。19发育细胞命运的决定课件 形态发生决定子的性质形态发生决定子的性质一般认为形态发生决定子可能是某些特异性蛋白质或mRNA等生物大分子物质，它们可以激活或抑制某些基因表达，从而决定细胞的分化方向。形态发生决定子的性质和作用方式在海鞘和果蝇中研究较为深入。20发育细胞命运的决定课件 卵质的不同成分即不卵质的不同成分即不卵质的不同成分即不卵质的不同成分即不同的胞质决定因子（红同的胞质决定因子（红同的胞质决定因子（红同的胞质决定因子（红色点）被分割到不同的色点）被分割到不同的色点）被分
10、割到不同的色点）被分割到不同的子细胞中，不同的细胞子细胞中，不同的细胞子细胞中，不同的细胞子细胞中，不同的细胞由于具有不同的的卵质由于具有不同的的卵质由于具有不同的的卵质由于具有不同的的卵质成分，因而具有不同的成分，因而具有不同的成分，因而具有不同的成分，因而具有不同的发育潜能，最后其发育发育潜能，最后其发育发育潜能，最后其发育发育潜能，最后其发育命运不同。即不对称分命运不同。即不对称分命运不同。即不对称分命运不同。即不对称分裂导致细胞的不同命运。裂导致细胞的不同命运。裂导致细胞的不同命运。裂导致细胞的不同命运。嵌合型发育嵌合型发育嵌合型发育嵌合型发育（mosaic developmentmo
11、saic development） 21发育细胞命运的决定课件不对称分裂导致细胞的不同命运，不对称分裂导致细胞的不同命运，不对称分裂导致细胞的不同命运，不对称分裂导致细胞的不同命运，形成不同的细胞家系形成不同的细胞家系形成不同的细胞家系形成不同的细胞家系（cell lineagecell lineage）嵌合型发育嵌合型发育嵌合型发育嵌合型发育（mosaic developmentmosaic development） 22发育细胞命运的决定课件n嵌合型发育是指由胞质决定因子（嵌合型发育是指由胞质决定因子（嵌合型发育是指由胞质决定因子（嵌合型发育是指由胞质决定因子（cytoplasmic cy
12、toplasmic cytoplasmic cytoplasmic determinantsdeterminantsdeterminantsdeterminants）决定细胞的命运的发育方式。）决定细胞的命运的发育方式。）决定细胞的命运的发育方式。）决定细胞的命运的发育方式。n每个细胞有自发的分化。细胞的命运决定于细胞每个细胞有自发的分化。细胞的命运决定于细胞每个细胞有自发的分化。细胞的命运决定于细胞每个细胞有自发的分化。细胞的命运决定于细胞自身的家系而不是位置。自身的家系而不是位置。自身的家系而不是位置。自身的家系而不是位置。n如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉，如果将一个发育早期胚胎
13、的某一个卵裂球去掉，如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉，如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉，则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎。则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎。则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎。则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎。嵌合型发育嵌合型发育嵌合型发育嵌合型发育（mosaic developmentmosaic development） 23发育细胞命运的决定课件柄海鞘柄海鞘是典型的是典型的镶嵌型发育镶嵌型发育24发育细胞命运的决定课件柄海鞘的胚胎柄海鞘的胚胎分离实验分离实验: :当当8 8细胞期胚细胞期胚胎中的胎中的4 4对卵对卵裂球被分离后，裂球被分离后，
14、每对卵裂球只每对卵裂球只能发育为部分能发育为部分结构。结构。柄海鞘的镶嵌型发育柄海鞘的镶嵌型发育25发育细胞命运的决定课件柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同可分为四个不柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同可分为四个不柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同可分为四个不柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同可分为四个不同的区域：同的区域：同的区域：同的区域：vv动物极部分含透明的细胞质；动物极部分含透明的细胞质；动物极部分含透明的细胞质；动物极部分含透明的细胞质；vv植物极部分靠近赤道处有两个彼此相对排列的新月区，植物极部分靠近赤道处有两个彼此相对排列的新月区，植物极部分靠近赤道处有两个彼此相对排列
15、的新月区，植物极部分靠近赤道处有两个彼此相对排列的新月区，一个是呈浅灰色的灰色新月区，和一个呈黄色的黄色新一个是呈浅灰色的灰色新月区，和一个呈黄色的黄色新一个是呈浅灰色的灰色新月区，和一个呈黄色的黄色新一个是呈浅灰色的灰色新月区，和一个呈黄色的黄色新月区；月区；月区；月区；vv植物极的其他部分含灰色卵黄，为灰色卵黄区。植物极的其他部分含灰色卵黄，为灰色卵黄区。植物极的其他部分含灰色卵黄，为灰色卵黄区。植物极的其他部分含灰色卵黄，为灰色卵黄区。 26发育细胞命运的决定课件用卵裂球分离的方式证用卵裂球分离的方式证用卵裂球分离的方式证用卵裂球分离的方式证明：每个卵裂球都负责明：每个卵裂球都负责明：每
16、个卵裂球都负责明：每个卵裂球都负责产生幼虫的一定的组织。产生幼虫的一定的组织。产生幼虫的一定的组织。产生幼虫的一定的组织。当特定的卵裂球分离下当特定的卵裂球分离下当特定的卵裂球分离下当特定的卵裂球分离下来后，由这些卵裂球负来后，由这些卵裂球负来后，由这些卵裂球负来后，由这些卵裂球负责产生的结构在幼虫中责产生的结构在幼虫中责产生的结构在幼虫中责产生的结构在幼虫中便不复存在。而被分离便不复存在。而被分离便不复存在。而被分离便不复存在。而被分离下来的卵裂球，虽然已下来的卵裂球，虽然已下来的卵裂球，虽然已下来的卵裂球，虽然已与胚胎其它卵裂球失去与胚胎其它卵裂球失去与胚胎其它卵裂球失去与胚胎其它卵裂球失
17、去联系，但仍能形成在整联系，但仍能形成在整联系，但仍能形成在整联系，但仍能形成在整体中他负责产生的结构。体中他负责产生的结构。体中他负责产生的结构。体中他负责产生的结构。因此，海鞘每个卵裂球因此，海鞘每个卵裂球因此，海鞘每个卵裂球因此，海鞘每个卵裂球都是可以自主发育的，都是可以自主发育的，都是可以自主发育的，都是可以自主发育的，胚胎好象是由能自主分胚胎好象是由能自主分胚胎好象是由能自主分胚胎好象是由能自主分化的各部分构成的镶嵌化的各部分构成的镶嵌化的各部分构成的镶嵌化的各部分构成的镶嵌体。体。体。体。 27发育细胞命运的决定课件实验结果表明：实验结果表明：实验结果表明：实验结果表明：vv黄色新
18、月区含有黄黄色新月区含有黄黄色新月区含有黄黄色新月区含有黄色细胞质，将来形成色细胞质，将来形成色细胞质，将来形成色细胞质，将来形成肌肉细胞，称为肌细肌肉细胞，称为肌细肌肉细胞，称为肌细肌肉细胞，称为肌细胞质（胞质（胞质（胞质（myoplasmmyoplasm）。）。）。）。vv灰色新月区含有灰灰色新月区含有灰灰色新月区含有灰灰色新月区含有灰色细胞质，将来形成色细胞质，将来形成色细胞质，将来形成色细胞质，将来形成脊索和神经管。脊索和神经管。脊索和神经管。脊索和神经管。vv动物极部分含透明动物极部分含透明动物极部分含透明动物极部分含透明细胞质，将来形成幼细胞质，将来形成幼细胞质，将来形成幼细胞质，
19、将来形成幼虫表皮。虫表皮。虫表皮。虫表皮。vv灰色卵黄区含大量灰色卵黄区含大量灰色卵黄区含大量灰色卵黄区含大量灰色的卵黄，将来形灰色的卵黄，将来形灰色的卵黄，将来形灰色的卵黄，将来形成幼虫的消化道成幼虫的消化道成幼虫的消化道成幼虫的消化道 28发育细胞命运的决定课件l l用玻璃针反复挤压海鞘用玻璃针反复挤压海鞘用玻璃针反复挤压海鞘用玻璃针反复挤压海鞘B4.1B4.1卵裂球，使分裂沟退化。随后在卵裂球，使分裂沟退化。随后在卵裂球，使分裂沟退化。随后在卵裂球，使分裂沟退化。随后在更靠近植物极的区域重新形成分裂沟。用玻璃针沿新形成的分更靠近植物极的区域重新形成分裂沟。用玻璃针沿新形成的分更靠近植物极
20、的区域重新形成分裂沟。用玻璃针沿新形成的分更靠近植物极的区域重新形成分裂沟。用玻璃针沿新形成的分裂沟将卵裂球分离下来，这样动物极的裂沟将卵裂球分离下来，这样动物极的裂沟将卵裂球分离下来，这样动物极的裂沟将卵裂球分离下来，这样动物极的B4.2B4.2卵裂球便含有了部卵裂球便含有了部卵裂球便含有了部卵裂球便含有了部分肌细胞质（黄色新月区细胞质）。如此，本来只形成表皮的分肌细胞质（黄色新月区细胞质）。如此，本来只形成表皮的分肌细胞质（黄色新月区细胞质）。如此，本来只形成表皮的分肌细胞质（黄色新月区细胞质）。如此，本来只形成表皮的B4.2B4.2卵裂球的后代细胞也能形成肌细胞。卵裂球的后代细胞也能形成
21、肌细胞。卵裂球的后代细胞也能形成肌细胞。卵裂球的后代细胞也能形成肌细胞。l l通过显微注射的方法，将通过显微注射的方法，将通过显微注射的方法，将通过显微注射的方法，将B4.1B4.1卵裂球中的肌细胞质移植到预卵裂球中的肌细胞质移植到预卵裂球中的肌细胞质移植到预卵裂球中的肌细胞质移植到预定的非肌肉细胞中，也能使其形成肌细胞。定的非肌肉细胞中，也能使其形成肌细胞。定的非肌肉细胞中，也能使其形成肌细胞。定的非肌肉细胞中，也能使其形成肌细胞。 29发育细胞命运的决定课件童第周等在海鞘卵子受精后童第周等在海鞘卵子受精后童第周等在海鞘卵子受精后童第周等在海鞘卵子受精后20202020分钟，把受精卵一分为二
22、。分钟，把受精卵一分为二。分钟，把受精卵一分为二。分钟，把受精卵一分为二。用其中无核的卵块作受体，分别把原肠胚或尾芽期幼虫的外用其中无核的卵块作受体，分别把原肠胚或尾芽期幼虫的外用其中无核的卵块作受体，分别把原肠胚或尾芽期幼虫的外用其中无核的卵块作受体，分别把原肠胚或尾芽期幼虫的外胚层、中胚层和内胚层细胞的细胞核移植到受体中。胚层、中胚层和内胚层细胞的细胞核移植到受体中。胚层、中胚层和内胚层细胞的细胞核移植到受体中。胚层、中胚层和内胚层细胞的细胞核移植到受体中。结果：结果：结果：结果：无论移植的细胞核来自哪一个胚层，所形成的组织结无论移植的细胞核来自哪一个胚层，所形成的组织结无论移植的细胞核来
23、自哪一个胚层，所形成的组织结无论移植的细胞核来自哪一个胚层，所形成的组织结构总是和无核卵块中所含有的细胞质组分有关。构总是和无核卵块中所含有的细胞质组分有关。构总是和无核卵块中所含有的细胞质组分有关。构总是和无核卵块中所含有的细胞质组分有关。说明海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有的细胞质形态决定说明海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有的细胞质形态决定说明海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有的细胞质形态决定说明海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有的细胞质形态决定子决定，而不是由细胞核的来源决定。子决定，而不是由细胞核的来源决定。子决定，而不是由细胞核的来源决定。子决定，而不是由细胞核的来源决定。30发育细胞命
24、运的决定课件vv这些观察结果清楚地说明海鞘类动物受精卵不同这些观察结果清楚地说明海鞘类动物受精卵不同这些观察结果清楚地说明海鞘类动物受精卵不同这些观察结果清楚地说明海鞘类动物受精卵不同的细胞质区域含有特殊的形态发生决定子。卵裂时，的细胞质区域含有特殊的形态发生决定子。卵裂时，的细胞质区域含有特殊的形态发生决定子。卵裂时，的细胞质区域含有特殊的形态发生决定子。卵裂时，这些组分被准确地分布到胚胎的一定部位，通过调这些组分被准确地分布到胚胎的一定部位，通过调这些组分被准确地分布到胚胎的一定部位，通过调这些组分被准确地分布到胚胎的一定部位，通过调控不同基因的表达而决定细胞的分化方向。控不同基因的表达而
25、决定细胞的分化方向。控不同基因的表达而决定细胞的分化方向。控不同基因的表达而决定细胞的分化方向。vv呈典型的镶嵌型胚胎发育动物卵子还有果蝇、栉呈典型的镶嵌型胚胎发育动物卵子还有果蝇、栉呈典型的镶嵌型胚胎发育动物卵子还有果蝇、栉呈典型的镶嵌型胚胎发育动物卵子还有果蝇、栉水母、环节动物，线虫和软体动物等。在这些典型水母、环节动物，线虫和软体动物等。在这些典型水母、环节动物，线虫和软体动物等。在这些典型水母、环节动物，线虫和软体动物等。在这些典型的镶嵌型发育的动物卵子细胞质中。都存在着形态的镶嵌型发育的动物卵子细胞质中。都存在着形态的镶嵌型发育的动物卵子细胞质中。都存在着形态的镶嵌型发育的动物卵子细
26、胞质中。都存在着形态发生决定子。发生决定子。发生决定子。发生决定子。 31发育细胞命运的决定课件n n形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现配到特定的裂球
27、中，决定裂球的发育命运。这一现象称为象称为象称为象称为胞质定域胞质定域胞质定域胞质定域。n n胞质定域也称为胞质定域也称为胞质定域也称为胞质定域也称为胞质隔离胞质隔离胞质隔离胞质隔离或或或或胞质区域化胞质区域化胞质区域化胞质区域化或或或或胞质重排胞质重排胞质重排胞质重排。三、胞质定域32发育细胞命运的决定课件n n海鞘胚胎发育过程中，只在幼虫肌组织中形成乙配胆碱酯酶海鞘胚胎发育过程中，只在幼虫肌组织中形成乙配胆碱酯酶海鞘胚胎发育过程中，只在幼虫肌组织中形成乙配胆碱酯酶海鞘胚胎发育过程中，只在幼虫肌组织中形成乙配胆碱酯酶(AChE)(AChE)，它使幼虫肌肉能对来自神经的刺激发生反应。因，它使幼
28、虫肌肉能对来自神经的刺激发生反应。因，它使幼虫肌肉能对来自神经的刺激发生反应。因，它使幼虫肌肉能对来自神经的刺激发生反应。因此，此，此，此，AChEAChE可以作为海鞘肌细胞分化的特异性标记。可以作为海鞘肌细胞分化的特异性标记。可以作为海鞘肌细胞分化的特异性标记。可以作为海鞘肌细胞分化的特异性标记。n n根据海鞘胚胎细胞谱系，根据海鞘胚胎细胞谱系，根据海鞘胚胎细胞谱系，根据海鞘胚胎细胞谱系，8 8细胞期只有植物极后面一对裂球细胞期只有植物极后面一对裂球细胞期只有植物极后面一对裂球细胞期只有植物极后面一对裂球B4.1B4.1含有肌质，能形成肌肉组织。含有肌质，能形成肌肉组织。含有肌质，能形成肌肉
29、组织。含有肌质，能形成肌肉组织。n nB4.1B4.1两裂球：分离下来单独培养，确实可以两裂球：分离下来单独培养，确实可以两裂球：分离下来单独培养，确实可以两裂球：分离下来单独培养，确实可以形成肌组织形成肌组织形成肌组织形成肌组织，AChEAChE染色呈阳性染色呈阳性染色呈阳性染色呈阳性；n n余下的余下的余下的余下的6 6个裂球：分离下来单独培养后发育的胚胎个裂球：分离下来单独培养后发育的胚胎个裂球：分离下来单独培养后发育的胚胎个裂球：分离下来单独培养后发育的胚胎不形成肌不形成肌不形成肌不形成肌肉肉肉肉，也，也，也，也检测不到检测不到检测不到检测不到AChEAChE活性活性活性活性。（一）海
30、鞘（一）海鞘33发育细胞命运的决定课件海鞘分裂球海鞘分裂球海鞘分裂球海鞘分裂球的决定谱系的决定谱系的决定谱系的决定谱系34发育细胞命运的决定课件海鞘的肌肉细胞谱系海鞘的肌肉细胞谱系自主肌肉特化自主肌肉特化自主肌肉特化自主肌肉特化有条件肌肉特化有条件肌肉特化有条件肌肉特化有条件肌肉特化35发育细胞命运的决定课件n n细胞松弛素能与细胞中微丝结合抑制细胞质分裂。但细胞核分裂仍能细胞松弛素能与细胞中微丝结合抑制细胞质分裂。但细胞核分裂仍能细胞松弛素能与细胞中微丝结合抑制细胞质分裂。但细胞核分裂仍能细胞松弛素能与细胞中微丝结合抑制细胞质分裂。但细胞核分裂仍能正常进行。正常进行。正常进行。正常进行。n
31、n不同时期海鞘胚胎不同时期海鞘胚胎不同时期海鞘胚胎不同时期海鞘胚胎AChEAChE活性测定发现：活性测定发现：活性测定发现：活性测定发现：n n2 2细胞期胚胎细胞期胚胎细胞期胚胎细胞期胚胎2 2裂球都能产生裂球都能产生裂球都能产生裂球都能产生AChE;AChE;n n4 4细胞期胚胎只有后面细胞期胚胎只有后面细胞期胚胎只有后面细胞期胚胎只有后面2 2裂球能产生裂球能产生裂球能产生裂球能产生AChE;AChE;n n8 8细胞期胚胎只有植物极后面细胞期胚胎只有植物极后面细胞期胚胎只有植物极后面细胞期胚胎只有植物极后面2 2裂球能产生裂球能产生裂球能产生裂球能产生AChEAChE。n n实验结果
32、表明：在细胞松弛素处理的胚胎中，形成实验结果表明：在细胞松弛素处理的胚胎中，形成实验结果表明：在细胞松弛素处理的胚胎中，形成实验结果表明：在细胞松弛素处理的胚胎中，形成AChEAChE的裂球与按的裂球与按的裂球与按的裂球与按细胞谱系推测含有肌质的裂球完全吻合。而且形成细胞谱系推测含有肌质的裂球完全吻合。而且形成细胞谱系推测含有肌质的裂球完全吻合。而且形成细胞谱系推测含有肌质的裂球完全吻合。而且形成AChEAChE的时间也和的时间也和的时间也和的时间也和正常胚胎完全一致。正常胚胎完全一致。正常胚胎完全一致。正常胚胎完全一致。n n结论结论结论结论：海鞘卵中的肌质在卵裂时被分配到预定中胚层细胞中，
33、指定它：海鞘卵中的肌质在卵裂时被分配到预定中胚层细胞中，指定它：海鞘卵中的肌质在卵裂时被分配到预定中胚层细胞中，指定它：海鞘卵中的肌质在卵裂时被分配到预定中胚层细胞中，指定它们分化成肌组织。们分化成肌组织。们分化成肌组织。们分化成肌组织。细胞松弛素细胞松弛素B B抑制实验抑制实验36发育细胞命运的决定课件海鞘的三种组织胞质决定子的运动比较肌肉肌肉肌肉肌肉表皮表皮表皮表皮内胚层内胚层内胚层内胚层第一期卵质分离第一期卵质分离第一期卵质分离第一期卵质分离8 8细胞胚胎细胞胚胎细胞胚胎细胞胚胎第二期卵质分离第二期卵质分离第二期卵质分离第二期卵质分离37发育细胞命运的决定课件n n海鞘受精卵植物极后端胞
34、质（海鞘受精卵植物极后端胞质（海鞘受精卵植物极后端胞质（海鞘受精卵植物极后端胞质（PVCPVCPVCPVC）相对于其余部分细胞质呈）相对于其余部分细胞质呈）相对于其余部分细胞质呈）相对于其余部分细胞质呈“ “显性显性显性显性” ”。n n去除卵子植物极后端去除卵子植物极后端去除卵子植物极后端去除卵子植物极后端大约大约大约大约10%10%10%10%的细胞质，则多数胚胎只形成幼虫前端的细胞质，则多数胚胎只形成幼虫前端的细胞质，则多数胚胎只形成幼虫前端的细胞质，则多数胚胎只形成幼虫前端结构，结构，结构，结构，缺乏前后轴缺乏前后轴缺乏前后轴缺乏前后轴。n n把一个受精卵的把一个受精卵的把一个受精卵的
35、把一个受精卵的PVCPVCPVCPVC移植到移植到移植到移植到另一个另一个另一个另一个去除去除去除去除PVCPVCPVCPVC的受精卵的前端的受精卵的前端的受精卵的前端的受精卵的前端，受体卵原，受体卵原，受体卵原，受体卵原来的来的来的来的前端前端前端前端便便便便发育成发育成发育成发育成新的新的新的新的后端后端后端后端，而原来的，而原来的，而原来的，而原来的后端后端后端后端（去除了（去除了（去除了（去除了PVCPVCPVCPVC）则）则）则）则发育为发育为发育为发育为前端前端前端前端。n n结论结论结论结论：海鞘胚胎：海鞘胚胎：海鞘胚胎：海鞘胚胎后端的发育命运后端的发育命运后端的发育命运后端的发
36、育命运由卵细胞质中特定的胞质决定子决定。由卵细胞质中特定的胞质决定子决定。由卵细胞质中特定的胞质决定子决定。由卵细胞质中特定的胞质决定子决定。而前端的发育命运则由缺乏而前端的发育命运则由缺乏而前端的发育命运则由缺乏而前端的发育命运则由缺乏PVCPVCPVCPVC所决定。所决定。所决定。所决定。n n总结总结总结总结：海鞘卵子受精时，卵质发生运动，产生独特的胞质区域；不同：海鞘卵子受精时，卵质发生运动，产生独特的胞质区域；不同：海鞘卵子受精时，卵质发生运动，产生独特的胞质区域；不同：海鞘卵子受精时，卵质发生运动，产生独特的胞质区域；不同的胞质区域含有不同的形态发生决定子，并在卵裂时分配到不同的裂
37、的胞质区域含有不同的形态发生决定子，并在卵裂时分配到不同的裂的胞质区域含有不同的形态发生决定子，并在卵裂时分配到不同的裂的胞质区域含有不同的形态发生决定子，并在卵裂时分配到不同的裂球中。球中。球中。球中。海鞘胚胎前后轴决定与胞质定域38发育细胞命运的决定课件n nWilsonWilson把把把把帽贝帽贝帽贝帽贝（Patella coeruleaPatella coerulea）早期裂球分离，）早期裂球分离，）早期裂球分离，）早期裂球分离，发现分离裂球的发育命运、分裂速度和分裂方式发现分离裂球的发育命运、分裂速度和分裂方式发现分离裂球的发育命运、分裂速度和分裂方式发现分离裂球的发育命运、分裂速度
38、和分裂方式都和留在完整胚胎内的相同裂球一样。都和留在完整胚胎内的相同裂球一样。都和留在完整胚胎内的相同裂球一样。都和留在完整胚胎内的相同裂球一样。n n分离裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式分离裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式分离裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式分离裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式所必需的全部物质，而且还含有不依赖于胚胎其所必需的全部物质，而且还含有不依赖于胚胎其所必需的全部物质，而且还含有不依赖于胚胎其所必需的全部物质，而且还含有不依赖于胚胎其他细胞而进行自我分化所必需的全部物质。他细胞而进行自我分化所必需的全部物质。他细胞而进行自我分化所必需的全部物质
39、。他细胞而进行自我分化所必需的全部物质。（二）软体动物：极叶和中胚层，背（二）软体动物：极叶和中胚层，背-腹腹轴的决定轴的决定39发育细胞命运的决定课件帽贝成纤毛细胞的分化40发育细胞命运的决定课件n n某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是软体动物和环节动物）在某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是软体动物和环节动物）在某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是软体动物和环节动物）在某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是软体动物和环节动物）在第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质凸起，称为第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质凸起，称为第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质凸起，称为第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质凸起，称为极极
40、极极叶（叶（叶（叶（polar lobepolar lobepolar lobepolar lobe）。n n第一次卵裂结束时，极叶缩回。第二次卵裂开始前，极叶第一次卵裂结束时，极叶缩回。第二次卵裂开始前，极叶第一次卵裂结束时，极叶缩回。第二次卵裂开始前，极叶第一次卵裂结束时，极叶缩回。第二次卵裂开始前，极叶再次凸起，第二次卵裂完成时，再次缩回，此后极叶的出再次凸起，第二次卵裂完成时，再次缩回，此后极叶的出再次凸起，第二次卵裂完成时，再次缩回，此后极叶的出再次凸起，第二次卵裂完成时，再次缩回，此后极叶的出现就不明显了。现就不明显了。现就不明显了。现就不明显了。n n极叶的形成是卵裂期间一种过渡
41、性的形态变化，是卵内部极叶的形成是卵裂期间一种过渡性的形态变化，是卵内部极叶的形成是卵裂期间一种过渡性的形态变化，是卵内部极叶的形成是卵裂期间一种过渡性的形态变化，是卵内部物质流动所引起的。物质流动所引起的。物质流动所引起的。物质流动所引起的。极叶41发育细胞命运的决定课件角贝属海生动物Dentalium卵裂DentaliumDentalium卵裂过程中极叶凸出和缩回各发生两次卵裂过程中极叶凸出和缩回各发生两次卵裂过程中极叶凸出和缩回各发生两次卵裂过程中极叶凸出和缩回各发生两次42发育细胞命运的决定课件软体动物的极叶A A，第一次卵裂前极叶的，第一次卵裂前极叶的，第一次卵裂前极叶的，第一次卵裂
42、前极叶的扫描电镜照片；扫描电镜照片；扫描电镜照片；扫描电镜照片；B B，三叶期胚胎的极叶。，三叶期胚胎的极叶。，三叶期胚胎的极叶。，三叶期胚胎的极叶。43发育细胞命运的决定课件n nWilsonWilson认为极叶中含有控制认为极叶中含有控制认为极叶中含有控制认为极叶中含有控制D D裂球特定分裂节奏、分裂方裂球特定分裂节奏、分裂方裂球特定分裂节奏、分裂方裂球特定分裂节奏、分裂方式以及中胚层分化所必需的决定子。式以及中胚层分化所必需的决定子。式以及中胚层分化所必需的决定子。式以及中胚层分化所必需的决定子。n n原因原因原因原因：去除极叶：去除极叶：去除极叶：去除极叶，剩下的裂球虽然能正常分裂，但
43、是不能，剩下的裂球虽然能正常分裂，但是不能，剩下的裂球虽然能正常分裂，但是不能，剩下的裂球虽然能正常分裂，但是不能形成正常的幼虫，而是发育成缺乏中胚层器官形成正常的幼虫，而是发育成缺乏中胚层器官形成正常的幼虫，而是发育成缺乏中胚层器官形成正常的幼虫，而是发育成缺乏中胚层器官肌肉肌肉肌肉肌肉和和和和壳壳壳壳腺腺腺腺的幼虫。的幼虫。的幼虫。的幼虫。n n壳腺是中胚层细胞诱导外胚层细胞形成的壳腺是中胚层细胞诱导外胚层细胞形成的壳腺是中胚层细胞诱导外胚层细胞形成的壳腺是中胚层细胞诱导外胚层细胞形成的。中胚层不存在中胚层不存在中胚层不存在中胚层不存在时，便没有诱导者诱导外胚层细胞形成壳腺。这是镶嵌型时，
44、便没有诱导者诱导外胚层细胞形成壳腺。这是镶嵌型时，便没有诱导者诱导外胚层细胞形成壳腺。这是镶嵌型时，便没有诱导者诱导外胚层细胞形成壳腺。这是镶嵌型发育胚胎中也存在细胞间相互作用决定细胞发育命运的又发育胚胎中也存在细胞间相互作用决定细胞发育命运的又发育胚胎中也存在细胞间相互作用决定细胞发育命运的又发育胚胎中也存在细胞间相互作用决定细胞发育命运的又一例证。一例证。一例证。一例证。极叶44发育细胞命运的决定课件n n存在于极叶中的形态发生决定子可能和卵子皮质有关。存在于极叶中的形态发生决定子可能和卵子皮质有关。存在于极叶中的形态发生决定子可能和卵子皮质有关。存在于极叶中的形态发生决定子可能和卵子皮质
45、有关。n n证据证据证据证据：n n把三叶期胚胎进行离心处理，使极叶中可扩散细胞质把三叶期胚胎进行离心处理，使极叶中可扩散细胞质把三叶期胚胎进行离心处理，使极叶中可扩散细胞质把三叶期胚胎进行离心处理，使极叶中可扩散细胞质流入流入流入流入CDCD裂球中，再切除极叶，结果发育的胚胎仍缺乏中裂球中，再切除极叶，结果发育的胚胎仍缺乏中裂球中，再切除极叶，结果发育的胚胎仍缺乏中裂球中，再切除极叶，结果发育的胚胎仍缺乏中胚层结构；胚层结构；胚层结构；胚层结构；n n用微吸管吸除极叶中胞质后，卵子其它部分的细胞质用微吸管吸除极叶中胞质后，卵子其它部分的细胞质用微吸管吸除极叶中胞质后，卵子其它部分的细胞质用微
46、吸管吸除极叶中胞质后，卵子其它部分的细胞质流入极叶，结果胚胎也可以正常发育；流入极叶，结果胚胎也可以正常发育；流入极叶，结果胚胎也可以正常发育；流入极叶，结果胚胎也可以正常发育；n n把极叶胞质注射到把极叶胞质注射到把极叶胞质注射到把极叶胞质注射到B B裂球时，裂球时，裂球时，裂球时， B B裂球并不产生中胚层结裂球并不产生中胚层结裂球并不产生中胚层结裂球并不产生中胚层结构。构。构。构。n n结论结论结论结论：卵子可扩散的细胞质不含形态发生决定子。：卵子可扩散的细胞质不含形态发生决定子。：卵子可扩散的细胞质不含形态发生决定子。：卵子可扩散的细胞质不含形态发生决定子。n n推论推论推论推论：极叶
47、形态发生决定子很可能位于卵子皮质胞质中或：极叶形态发生决定子很可能位于卵子皮质胞质中或：极叶形态发生决定子很可能位于卵子皮质胞质中或：极叶形态发生决定子很可能位于卵子皮质胞质中或位于皮质部分细胞骨架上。位于皮质部分细胞骨架上。位于皮质部分细胞骨架上。位于皮质部分细胞骨架上。极叶中形态发生决定子45发育细胞命运的决定课件n n极叶还含有决定胚胎背极叶还含有决定胚胎背极叶还含有决定胚胎背极叶还含有决定胚胎背- -腹轴形成的物质。腹轴形成的物质。腹轴形成的物质。腹轴形成的物质。n n用细胞松弛素处理用细胞松弛素处理用细胞松弛素处理用细胞松弛素处理角贝角贝角贝角贝正在分裂的受精卵，抑制极叶形成，正在分
48、裂的受精卵，抑制极叶形成，正在分裂的受精卵，抑制极叶形成，正在分裂的受精卵，抑制极叶形成，吸取细胞松弛素后，处理过的受精卵分裂成两个大小一样吸取细胞松弛素后，处理过的受精卵分裂成两个大小一样吸取细胞松弛素后，处理过的受精卵分裂成两个大小一样吸取细胞松弛素后，处理过的受精卵分裂成两个大小一样的裂球，它们在下一次分裂前都形成极叶。这样一来，极的裂球，它们在下一次分裂前都形成极叶。这样一来，极的裂球，它们在下一次分裂前都形成极叶。这样一来，极的裂球，它们在下一次分裂前都形成极叶。这样一来，极叶物质便在第一次卵裂时被同时分配到两个裂球之中；由叶物质便在第一次卵裂时被同时分配到两个裂球之中；由叶物质便在
49、第一次卵裂时被同时分配到两个裂球之中；由叶物质便在第一次卵裂时被同时分配到两个裂球之中；由此形成的幼虫是一对孪生胎，彼此以腹部相连。此形成的幼虫是一对孪生胎，彼此以腹部相连。此形成的幼虫是一对孪生胎，彼此以腹部相连。此形成的幼虫是一对孪生胎，彼此以腹部相连。极叶中背极叶中背- -腹轴决定物质腹轴决定物质46发育细胞命运的决定课件n n最常见的形态发生决定子可能要算最常见的形态发生决定子可能要算最常见的形态发生决定子可能要算最常见的形态发生决定子可能要算生殖细胞决定生殖细胞决定生殖细胞决定生殖细胞决定子子子子。即使在。即使在。即使在。即使在蛙类等的调整型卵子蛙类等的调整型卵子蛙类等的调整型卵子蛙
50、类等的调整型卵子中也存在着生殖中也存在着生殖中也存在着生殖中也存在着生殖细胞决定子。细胞决定子。细胞决定子。细胞决定子。n n生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中，并并并并决定这些裂球发育成生殖细胞决定这些裂球发育成生殖细胞决定这些裂球发育成生殖细胞决定这些裂球发育成生殖细胞。三、线虫47发育细胞命运的决定课件n n副蛔虫第一次卵裂形成的副蛔虫第一次卵裂形成的动物极裂球发生染色体动物极裂球发生染色体消减消减，而植物极裂球仍保持正常数目的染色体。，而植物极裂球仍保持正
51、常数目的染色体。 n n第二次卵裂形成的两个植物极裂球开始都有正常第二次卵裂形成的两个植物极裂球开始都有正常数目的染色体，后来数目的染色体，后来靠近动物极裂球的染色体靠近动物极裂球的染色体在在下一次卵裂前下一次卵裂前又发生消减又发生消减。n n最终只有一个最终只有一个最靠近植物极的裂球含有全数染色最靠近植物极的裂球含有全数染色体体（全套基因）。（全套基因）。n n全数染色体只存在于将来形成全数染色体只存在于将来形成生殖细胞的裂球生殖细胞的裂球里。里。副蛔虫副蛔虫48发育细胞命运的决定课件副蛔虫受精卵卵裂实验副蛔虫正常受精卵（副蛔虫正常受精卵（副蛔虫正常受精卵（副蛔虫正常受精卵（A A）分裂时生
52、殖质的分布。）分裂时生殖质的分布。）分裂时生殖质的分布。）分裂时生殖质的分布。生殖质生殖质生殖质生殖质染色体消减染色体消减染色体消减染色体消减干细胞（干细胞（干细胞（干细胞（1 1个）个）个）个）无染色体消减无染色体消减无染色体消减无染色体消减49发育细胞命运的决定课件生殖质生殖质n n据此，据此，BoveriBoveri认为副蛔虫卵子植物极胞质中含有认为副蛔虫卵子植物极胞质中含有某些物质能某些物质能保护细胞核染色体不发生消减保护细胞核染色体不发生消减，并，并决决定有关裂球形成生殖细胞定有关裂球形成生殖细胞。n n副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖细胞副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖
53、细胞形成的物质叫形成的物质叫生殖质生殖质（germ plasmgerm plasm）。）。50发育细胞命运的决定课件秀丽隐杆线虫秀丽隐杆线虫n n秀丽隐杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内细胞质决定，而不是由邻近细胞间相互作用决定。n n发育过程中，转录因子可以进入特定裂球的细胞核，激活或抑制特定基因表达，从而决定细胞命运。n n秀丽隐杆线虫胚胎中发现的SKN1蛋白质就很可能是一种“转录因子”样形态发生决定子。51发育细胞命运的决定课件SKN-1n nSKN-1SKN-1SKN-1SKN-1来自母体，具有来自母体，具有来自母体，具有来自母体，具有与与与与DNADNADNADNA结合的特征序列结合的特征
54、序列结合的特征序列结合的特征序列，能调节形成，能调节形成，能调节形成，能调节形成咽咽咽咽的的的的EMSEMSEMSEMS裂球的命运。裂球的命运。裂球的命运。裂球的命运。n n秀丽隐杆线虫受精卵第一次卵裂后产生秀丽隐杆线虫受精卵第一次卵裂后产生秀丽隐杆线虫受精卵第一次卵裂后产生秀丽隐杆线虫受精卵第一次卵裂后产生P1P1P1P1和和和和ABABABAB两裂球，只两裂球，只两裂球，只两裂球，只有有有有后端后端后端后端P1P1P1P1裂球分离后可以形成咽细胞裂球分离后可以形成咽细胞裂球分离后可以形成咽细胞裂球分离后可以形成咽细胞；n nP1P1P1P1裂球分裂后，产生裂球分裂后，产生裂球分裂后，产生裂
55、球分裂后，产生EMSEMSEMSEMS和和和和P2P2P2P2两裂球两裂球两裂球两裂球, , , , 只有只有只有只有EMSEMSEMSEMS裂球分离后裂球分离后裂球分离后裂球分离后能形成咽细胞能形成咽细胞能形成咽细胞能形成咽细胞；n n而而而而EMSEMSEMSEMS裂球分裂后，产生裂球分裂后，产生裂球分裂后，产生裂球分裂后，产生MSMSMSMS和和和和E E E E两裂球，只有两裂球，只有两裂球，只有两裂球，只有MSMSMSMS裂球具有形裂球具有形裂球具有形裂球具有形成咽的潜能成咽的潜能成咽的潜能成咽的潜能。n n结论结论结论结论：咽部细胞命运可以通过分离到：咽部细胞命运可以通过分离到：咽
56、部细胞命运可以通过分离到：咽部细胞命运可以通过分离到 这些裂球中的母源性这些裂球中的母源性这些裂球中的母源性这些裂球中的母源性因子（因子（因子（因子（maternal factormaternal factormaternal factormaternal factor）自主决定。）自主决定。）自主决定。）自主决定。52发育细胞命运的决定课件SKN-1n n蛋白质蛋白质SKN-1SKN-1存在于卵细胞质中，存在于卵细胞质中，处于无活性状态。处于无活性状态。n n第一次卵裂后，第一次卵裂后， SKN-1SKN-1大部分进入大部分进入P1P1卵裂球的细胞核中，卵裂球的细胞核中，少量进入少量进入AB
57、AB裂球的细胞核中；裂球的细胞核中；n n第二次卵裂后，第二次卵裂后，P1P1产生的产生的EMSEMS和和P2P2两个裂球的细胞核中两个裂球的细胞核中都有都有SKN-1SKN-1。n nSKN-1SKN-1能激活能激活P1P1裂球及其产生的裂球及其产生的EMSEMS和和P2P2两裂球中某些特定基因，两裂球中某些特定基因，从而决定它们的发育命运。从而决定它们的发育命运。ABABP1P1EMSEMSP2P253发育细胞命运的决定课件（四）昆虫n n果蝇中枢神经系统形成时，神经干细胞（成神经细胞）分裂产生性质截然不同的两个类型的细胞：一个子细胞成为成神经细胞（干细胞，继续维持细胞数目增加）；另一个子
58、细胞成为神经节母细胞（分裂产生的细胞为预定分化为神经元的细胞）。54发育细胞命运的决定课件神经节母细胞内特异性蛋白质如神经节母细胞内特异性蛋白质如神经节母细胞内特异性蛋白质如神经节母细胞内特异性蛋白质如膜蛋白膜蛋白膜蛋白膜蛋白NumbNumb和转录因子和转录因子和转录因子和转录因子ProsperoProspero决定神经元发育命运决定神经元发育命运决定神经元发育命运决定神经元发育命运NumbNumb和和和和ProsperoProspero实际上是实际上是实际上是实际上是在成神经细胞中产生在成神经细胞中产生在成神经细胞中产生在成神经细胞中产生卵裂开始时卵裂开始时卵裂开始时卵裂开始时NumbNum
59、b和和和和ProsperoProspero聚集于将聚集于将聚集于将聚集于将要成为神经节母细胞膜的附近要成为神经节母细胞膜的附近要成为神经节母细胞膜的附近要成为神经节母细胞膜的附近卵裂完成时，卵裂完成时，卵裂完成时，卵裂完成时，NumbNumb和和和和ProsperoProspero分隔到神经节母细胞中分隔到神经节母细胞中分隔到神经节母细胞中分隔到神经节母细胞中55发育细胞命运的决定课件A A 果蝇极颗粒电镜图果蝇极颗粒电镜图果蝇极颗粒电镜图果蝇极颗粒电镜图B B 果蝇囊胚扫描电镜图果蝇囊胚扫描电镜图果蝇囊胚扫描电镜图果蝇囊胚扫描电镜图vv果蝇卵子的后极有一果蝇卵子的后极有一果蝇卵子的后极有一果
60、蝇卵子的后极有一种颗粒，称为极颗粒或种颗粒，称为极颗粒或种颗粒，称为极颗粒或种颗粒，称为极颗粒或极质。这种极颗粒是生极质。这种极颗粒是生极质。这种极颗粒是生极质。这种极颗粒是生殖细胞的形态发生决定殖细胞的形态发生决定殖细胞的形态发生决定殖细胞的形态发生决定物质。物质。物质。物质。vv这种极颗粒已经被分这种极颗粒已经被分这种极颗粒已经被分这种极颗粒已经被分离出来，它主要由蛋白离出来，它主要由蛋白离出来，它主要由蛋白离出来，它主要由蛋白质和质和质和质和RNARNA组成。其中组成。其中组成。其中组成。其中的组分之一是的组分之一是的组分之一是的组分之一是gelgel基因基因基因基因转录的转录的转录的转
61、录的mRNAmRNA。vv如果将如果将如果将如果将gelgel基因的反义基因的反义基因的反义基因的反义RNARNA注射到卵子中，注射到卵子中，注射到卵子中，注射到卵子中，发育成的胚胎就不能产发育成的胚胎就不能产发育成的胚胎就不能产发育成的胚胎就不能产生出生殖细胞。生出生殖细胞。生出生殖细胞。生出生殖细胞。 56发育细胞命运的决定课件五、决定或定型可能是启动了主导基因的表达五、决定或定型可能是启动了主导基因的表达 vv已有的研究证明，有一些基因能够启动和控制一系列下游基已有的研究证明，有一些基因能够启动和控制一系列下游基已有的研究证明，有一些基因能够启动和控制一系列下游基已有的研究证明，有一些基
62、因能够启动和控制一系列下游基因的表达。这些基因称为主导基因（因的表达。这些基因称为主导基因（因的表达。这些基因称为主导基因（因的表达。这些基因称为主导基因（master genemaster gene）或选择者基）或选择者基）或选择者基）或选择者基因（因（因（因（selector geneselector gene）。）。）。）。vv主导基因或选择者基因的功能就是选择和控制一套确定细胞主导基因或选择者基因的功能就是选择和控制一套确定细胞主导基因或选择者基因的功能就是选择和控制一套确定细胞主导基因或选择者基因的功能就是选择和控制一套确定细胞类型和区域特异性发育的基因。因此，主导基因的活化或表达，
63、类型和区域特异性发育的基因。因此，主导基因的活化或表达，类型和区域特异性发育的基因。因此，主导基因的活化或表达，类型和区域特异性发育的基因。因此，主导基因的活化或表达，是启动选择，实现选择以及进一步保持特定分化状态的关键。是启动选择，实现选择以及进一步保持特定分化状态的关键。是启动选择，实现选择以及进一步保持特定分化状态的关键。是启动选择，实现选择以及进一步保持特定分化状态的关键。vv细胞命运的决定或定型可能就是形态发生决定因子特异性地细胞命运的决定或定型可能就是形态发生决定因子特异性地细胞命运的决定或定型可能就是形态发生决定因子特异性地细胞命运的决定或定型可能就是形态发生决定因子特异性地激活
64、了主导基因，从而确定了这一细胞谱系的基因表达程序和激活了主导基因，从而确定了这一细胞谱系的基因表达程序和激活了主导基因，从而确定了这一细胞谱系的基因表达程序和激活了主导基因，从而确定了这一细胞谱系的基因表达程序和分化路线。分化路线。分化路线。分化路线。 57发育细胞命运的决定课件六 细胞谱系与胚胎预定命运图 细胞谱系（细胞谱系（细胞谱系（细胞谱系（cell lineagecell lineage）：）：）：）：从动物受精卵的卵裂开从动物受精卵的卵裂开从动物受精卵的卵裂开从动物受精卵的卵裂开始，按照卵裂球的世代、位置和特征给予系统始，按照卵裂球的世代、位置和特征给予系统始，按照卵裂球的世代、位置
65、和特征给予系统始，按照卵裂球的世代、位置和特征给予系统的符号和名称，以表明它们彼此之间的关系，的符号和名称，以表明它们彼此之间的关系，的符号和名称，以表明它们彼此之间的关系，的符号和名称，以表明它们彼此之间的关系，称为细胞谱系。称为细胞谱系。称为细胞谱系。称为细胞谱系。v细胞谱系对于了解卵细胞质的不均等分布和卵细胞谱系对于了解卵细胞质的不均等分布和卵细胞谱系对于了解卵细胞质的不均等分布和卵细胞谱系对于了解卵细胞质的不均等分布和卵裂球发育命运的关系，以及比较不同动物早期裂球发育命运的关系，以及比较不同动物早期裂球发育命运的关系，以及比较不同动物早期裂球发育命运的关系，以及比较不同动物早期发育之间
66、的演化关系，都有重要的作用。发育之间的演化关系，都有重要的作用。发育之间的演化关系，都有重要的作用。发育之间的演化关系，都有重要的作用。 58发育细胞命运的决定课件被囊动物胚胎预定命运图被囊动物胚胎预定命运图被囊动物胚胎预定命运图被囊动物胚胎预定命运图（A A）及细胞谱系（）及细胞谱系（）及细胞谱系（）及细胞谱系（B B）。）。）。）。59发育细胞命运的决定课件螺的螺的螺的螺的细胞细胞细胞细胞谱系谱系谱系谱系60发育细胞命运的决定课件胚胎预定命运图（胚胎预定命运图（胚胎预定命运图（胚胎预定命运图（embryonic presumptive fate mapembryonic presumpti
67、ve fate map）形成未来器官的许多决定物质在动物早期胚胎表面上的分形成未来器官的许多决定物质在动物早期胚胎表面上的分形成未来器官的许多决定物质在动物早期胚胎表面上的分形成未来器官的许多决定物质在动物早期胚胎表面上的分布图称为胚胎预定命运图；也称为器官原基分布图。布图称为胚胎预定命运图；也称为器官原基分布图。布图称为胚胎预定命运图；也称为器官原基分布图。布图称为胚胎预定命运图；也称为器官原基分布图。胚胎预定命运图对于研究器官原基的决定和发生，细胞的胚胎预定命运图对于研究器官原基的决定和发生，细胞的胚胎预定命运图对于研究器官原基的决定和发生，细胞的胚胎预定命运图对于研究器官原基的决定和发生
68、，细胞的分化模式或个体发生的基因表达调控模式具有重要的指导分化模式或个体发生的基因表达调控模式具有重要的指导分化模式或个体发生的基因表达调控模式具有重要的指导分化模式或个体发生的基因表达调控模式具有重要的指导意义。意义。意义。意义。现在一些模式动物的胚胎预定命运图或器官原基分布图已现在一些模式动物的胚胎预定命运图或器官原基分布图已现在一些模式动物的胚胎预定命运图或器官原基分布图已现在一些模式动物的胚胎预定命运图或器官原基分布图已经被绘制出来。经被绘制出来。经被绘制出来。经被绘制出来。 61发育细胞命运的决定课件母源基因效应母源基因效应母源基因效应母源基因效应：母体基因控制个体早期胚胎发育并决定
69、了胚母体基因控制个体早期胚胎发育并决定了胚母体基因控制个体早期胚胎发育并决定了胚母体基因控制个体早期胚胎发育并决定了胚胎形体发育的体轴和胚胎的细胞分化大格局。这种现象称为胎形体发育的体轴和胚胎的细胞分化大格局。这种现象称为胎形体发育的体轴和胚胎的细胞分化大格局。这种现象称为胎形体发育的体轴和胚胎的细胞分化大格局。这种现象称为母体效应。母体效应。母体效应。母体效应。母体效应基因的作用可以归纳为如下母体效应基因的作用可以归纳为如下母体效应基因的作用可以归纳为如下母体效应基因的作用可以归纳为如下2 2 2 2个方面：个方面：个方面：个方面： 1 1 1 1、母体基因在卵子发生过程中已编码好了早期卵裂
70、及发育的、母体基因在卵子发生过程中已编码好了早期卵裂及发育的、母体基因在卵子发生过程中已编码好了早期卵裂及发育的、母体基因在卵子发生过程中已编码好了早期卵裂及发育的程序。因此，在卵子受精后去除或破坏合子细胞核，无核的程序。因此，在卵子受精后去除或破坏合子细胞核，无核的程序。因此，在卵子受精后去除或破坏合子细胞核，无核的程序。因此，在卵子受精后去除或破坏合子细胞核，无核的受精卵仍能正常发育成囊胚。受精卵仍能正常发育成囊胚。受精卵仍能正常发育成囊胚。受精卵仍能正常发育成囊胚。 2 2 2 2、母体基因决定了胚胎形体发育的体轴、母体基因决定了胚胎形体发育的体轴、母体基因决定了胚胎形体发育的体轴、母体
71、基因决定了胚胎形体发育的体轴 或胚胎的细胞分化大或胚胎的细胞分化大或胚胎的细胞分化大或胚胎的细胞分化大格局格局格局格局62发育细胞命运的决定课件细胞的转决定与再生细胞的转决定与再生 在正常发育情况下，细胞分化是不可逆的。但在某些在正常发育情况下，细胞分化是不可逆的。但在某些在正常发育情况下，细胞分化是不可逆的。但在某些在正常发育情况下，细胞分化是不可逆的。但在某些特殊情况下（如损伤）偶尔也会出现细胞的决定状态被特殊情况下（如损伤）偶尔也会出现细胞的决定状态被特殊情况下（如损伤）偶尔也会出现细胞的决定状态被特殊情况下（如损伤）偶尔也会出现细胞的决定状态被终止而代之以另外的状态，称为转决定和转分化
72、。终止而代之以另外的状态，称为转决定和转分化。终止而代之以另外的状态，称为转决定和转分化。终止而代之以另外的状态，称为转决定和转分化。转决定是指已定向但尚未终末分化的细胞改变了它的转决定是指已定向但尚未终末分化的细胞改变了它的转决定是指已定向但尚未终末分化的细胞改变了它的转决定是指已定向但尚未终末分化的细胞改变了它的发育程序的情况。发育程序的情况。发育程序的情况。发育程序的情况。转分化指已经发生终末分化的细胞去分化并进入新的转分化指已经发生终末分化的细胞去分化并进入新的转分化指已经发生终末分化的细胞去分化并进入新的转分化指已经发生终末分化的细胞去分化并进入新的发育途径。发育途径。发育途径。发育
73、途径。 再生的过程中包含了转决定和转分化。如若将水蜥和再生的过程中包含了转决定和转分化。如若将水蜥和再生的过程中包含了转决定和转分化。如若将水蜥和再生的过程中包含了转决定和转分化。如若将水蜥和蝾螈的晶状体消除，就会从背面的虹膜长出新的晶状体。蝾螈的晶状体消除，就会从背面的虹膜长出新的晶状体。蝾螈的晶状体消除，就会从背面的虹膜长出新的晶状体。蝾螈的晶状体消除，就会从背面的虹膜长出新的晶状体。虹膜是视杯和脑的衍生物，由一种含黑色素的平滑肌细虹膜是视杯和脑的衍生物，由一种含黑色素的平滑肌细虹膜是视杯和脑的衍生物，由一种含黑色素的平滑肌细虹膜是视杯和脑的衍生物，由一种含黑色素的平滑肌细胞组成。再生之前
74、被去分化，黑色素和肌纤维消失，细胞组成。再生之前被去分化，黑色素和肌纤维消失，细胞组成。再生之前被去分化，黑色素和肌纤维消失，细胞组成。再生之前被去分化，黑色素和肌纤维消失，细胞分裂；然后转分化成为能够产生晶状体蛋白的晶状体胞分裂；然后转分化成为能够产生晶状体蛋白的晶状体胞分裂；然后转分化成为能够产生晶状体蛋白的晶状体胞分裂；然后转分化成为能够产生晶状体蛋白的晶状体细胞细胞细胞细胞 63发育细胞命运的决定课件第二节第二节 细胞命运通过相互作用渐进特化细胞命运通过相互作用渐进特化调整性发育 （regulative development）64发育细胞命运的决定课件n调整型决定方式为取决于相邻细胞
75、之间相互作用调整型决定方式为取决于相邻细胞之间相互作用 一个早期的胚胎的细胞本来具有多种发育命运，一个早期的胚胎的细胞本来具有多种发育命运，但由于胚胎中相邻之间相互影响，使其发育命运但由于胚胎中相邻之间相互影响，使其发育命运受到限制，只能按一定特定的途径分化。受到限制，只能按一定特定的途径分化。n细胞命运决定于位置而不是细胞的家系细胞命运决定于位置而不是细胞的家系. .n如果移去早期胚胎的一个卵裂球，胚胎剩余的部如果移去早期胚胎的一个卵裂球，胚胎剩余的部分则仍能发育为一个完整胚胎。分则仍能发育为一个完整胚胎。调整性发育调整性发育（regulative development）65发育细胞命运的
76、决定课件Spemann Spemann 两栖类实验两栖类实验两栖类实验两栖类实验 调整性发育 （regulative development） 胚胎的一种组织可以指导另一种相邻组织的发育胚胎的一种组织可以指导另一种相邻组织的发育66发育细胞命运的决定课件海胆的胚胎发育是典型的调整型育海胆的胚胎发育是典型的调整型育67发育细胞命运的决定课件海胆的完全卵裂海胆的完全卵裂68发育细胞命运的决定课件DrieschDriesch海胆胚胎分离实验海胆胚胎分离实验 在在2 2细胞期时分裂卵裂球，细胞期时分裂卵裂球，每个卵裂球都能发育为完整的幼虫，首次证实胚胎发每个卵裂球都能发育为完整的幼虫，首次证实胚胎发育
77、过程中存在育过程中存在调整现象调整现象。海胆的调整型发育69发育细胞命运的决定课件DrieschDriesch的海胆胚胎分离实验：在的海胆胚胎分离实验：在4 4细胞期或细胞期或8 8细胞期分细胞期分离卵裂球，细胞也能发育为完整的幼虫，只是体积小离卵裂球，细胞也能发育为完整的幼虫，只是体积小海胆的调整型发育70发育细胞命运的决定课件Driesch Driesch 的海胆加压实验：将海胆放在两块玻璃片之间轻的海胆加压实验：将海胆放在两块玻璃片之间轻轻挤压，改变第三次分裂面，使第三次卵裂由纬裂变为经轻挤压，改变第三次分裂面，使第三次卵裂由纬裂变为经裂，然后去掉压力，第四次卵裂为纬裂。通过这种处理可裂
78、，然后去掉压力，第四次卵裂为纬裂。通过这种处理可使卵裂球改变原来的发育方向，如在正常情况下发育为内使卵裂球改变原来的发育方向，如在正常情况下发育为内胚层的细胞现在却在外胚层。胚层的细胞现在却在外胚层。海胆的调整型发育71发育细胞命运的决定课件胚胎发育实例胚胎发育实例72发育细胞命运的决定课件海胆是无脊椎动物的海胆是无脊椎动物的典型调整型胚典型调整型胚胎。胎。也显示某些也显示某些镶嵌性的特点镶嵌性的特点。海胆的胚胎发育海胆的胚胎发育73发育细胞命运的决定课件海胆卵子的海胆卵子的不对称性。不对称性。将将8-8-细胞期胚胎细胞期胚胎沿赤道分开成动沿赤道分开成动物极和植物极两物极和植物极两部分时，两部
79、分部分时，两部分都不能发育成完都不能发育成完整幼虫。整幼虫。沿动植物极轴将沿动植物极轴将胚胎分为两半，胚胎分为两半，每一半均可以发每一半均可以发育成外形正常的育成外形正常的幼虫，但比自然幼虫，但比自然发育的幼虫要小。发育的幼虫要小。74发育细胞命运的决定课件Sven HrstadiusSven Hrstadius，19351935的裂球分离实的裂球分离实验：海胆验：海胆64-64-细胞期细胞期不同裂球组合后的不同裂球组合后的发育，各种组合的发育，各种组合的发育情况不同。证发育情况不同。证明明海胆胚胎在一定海胆胚胎在一定程度上呈镶嵌型发程度上呈镶嵌型发育育。75发育细胞命运的决定课件Horsta
80、ndiusHorstandius所示的动物所示的动物极化梯度极化梯度76发育细胞命运的决定课件 该实验结果可用双梯度模型来解释，沿动，植物极轴存在两种形态生成素的镜像梯度（浓度），植物极化梯度和动物极化梯度。要形成一个完整的机体，这两种生成素都是必需的。 海胆胚胎的正常发育依赖于两者之间适当的平衡（比率），而不依赖于它们的绝对大小。两个梯度之间的不同组合建立起各种中间状态。77发育细胞命运的决定课件n n蛋白质抑制剂如重金属、NaSCN和染料Evans Blue可以减弱植物极化因子的作用，从而使胚胎向动物极化方向发育。n n呼吸抑制剂如CO、KCN、NaN3和锂离子可以减弱动物极化因子的作用，
81、从而使胚胎向植物极化方向发育。78发育细胞命运的决定课件 两栖类是脊椎动物的两栖类是脊椎动物的典型调整型胚典型调整型胚胎。胎。也显示某些也显示某些镶嵌性的特点。镶嵌性的特点。两栖类的胚胎发育两栖类的胚胎发育79发育细胞命运的决定课件SpemannSpemann，1938 1938 所示的蝾螈卵裂期的所示的蝾螈卵裂期的核等同性核等同性蝾螈受精卵结扎实验蝾螈受精卵结扎实验 用头发将受精卵沿第一次卵裂结扎成用头发将受精卵沿第一次卵裂结扎成2 2个半球，个半球，使细胞核留在其中的一个半球中，两半球之间留有一条小缝隙，当有使细胞核留在其中的一个半球中，两半球之间留有一条小缝隙，当有核的一侧发育到核的一侧
82、发育到8 8细胞时期时，另一侧还未开始分裂，当有核的一侧细胞时期时，另一侧还未开始分裂，当有核的一侧发育到发育到1616细胞期时，一个细胞核进入无核的一侧，此时，胚胎完全结细胞期时，一个细胞核进入无核的一侧，此时，胚胎完全结扎，每一侧发育为一个完整的胚胎扎，每一侧发育为一个完整的胚胎80发育细胞命运的决定课件 但当Spemann改变卵子的结扎方向时得到了完全不同的结果。81发育细胞命运的决定课件 Spemann推测两个相似的实验得出两个截然不同的实验结果的原因可能是某些细胞质不均等的分配造成的。 正常情况下，蝾螈的卵子受精后，卵子在纳精点对面区域形成灰色新月区。含有灰色新月区的裂球才能正常发育
83、。显然，灰色新月区的某些物质是胚胎正常发育必不可少的。82发育细胞命运的决定课件两栖类的灰色新月两栖类的灰色新月两栖类的灰色新月两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约3030，在动，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月灰色新月灰色新月灰色新月。83发育细胞命运的决定课件两栖动物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变两栖动
84、物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变原肠胚中眼区将发育为眼睛。将原肠胚中眼区细胞移将原肠胚中眼区细胞移植到神经胚的躯干区，植到神经胚的躯干区，它们将按新部位的命运它们将按新部位的命运发育为体节和脊索。发育为体节和脊索。将神经胚中眼区细胞移植将神经胚中眼区细胞移植到神经胚的躯干区，它们到神经胚的躯干区，它们仍将发育为类似于眼的结仍将发育为类似于眼的结构。构。胚胎发育早期，细胞的发育潜力更大！胚胎发育早期，细胞的发育潜力更大！胚胎发育早期，细胞的发育潜力更大！胚胎发育早期，细胞的发育潜力更大！84发育细胞命运的决定课件85发育细胞命运的决定课件n n海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。典型的镶嵌型发育
85、的胚胎还有栉水母（ctenophores）、环节动物（annelids）、线虫（nematodes）和软体动物（molluscs）等。但实际上柄海鞘不同的卵裂球之间依然存在着相互诱导作用。n n海胆、两栖类和鱼类等动物的胚胎属于典型的调整型发育胚胎。在这些呈典型的调整型发育的动物卵子细胞质中，也存在着形态发生决定子。86发育细胞命运的决定课件 当代实验胚胎学研究结果表明，哺乳动物的胚胎发育也具有调整能力。两个或更多个小鼠早期胚胎融合后，仍能正常发育。在小鼠或兔子胚胎2-细胞期，毁坏其中一个裂球，移植到母体子宫内，也能正常发育。87发育细胞命运的决定课件错误的观点 ：细胞分化是遗传物质丢失代表
86、Weismann的种质学说88发育细胞命运的决定课件89发育细胞命运的决定课件n nWilhelm Roux：镶嵌型发育 德国胚胎学家Wihelm Roux的实验结果证明蛙的发育为镶嵌型发育，正好和Weismann假设预期的结果吻合。错误 90发育细胞命运的决定课件 对每一个卵裂球进行标记，通过追踪不同卵裂球的发育过程，可在囊胚表面划定不同的区域，显示每一区域细胞的发育趋向，这样的分区图称为发育命运图（fate map）。91发育细胞命运的决定课件爪蟾早期胚胎发育命运图的确定。荧光标记的C3裂球在尾芽期胚胎中形成一侧的中胚层细胞92发育细胞命运的决定课件脊椎动物胚胎在各自相当发育阶段的命运图之
87、比较脊椎动物胚胎在各自相当发育阶段的命运图之比较93发育细胞命运的决定课件通过遗传标记，或通过将非扩散性荧光染料注入到特通过遗传标记，或通过将非扩散性荧光染料注入到特通过遗传标记，或通过将非扩散性荧光染料注入到特通过遗传标记，或通过将非扩散性荧光染料注入到特定的细胞中可以确定胚胎的预定命运图定的细胞中可以确定胚胎的预定命运图定的细胞中可以确定胚胎的预定命运图定的细胞中可以确定胚胎的预定命运图94发育细胞命运的决定课件n n命运图反映了胚胎在发育过程中各区域细胞的命运图反映了胚胎在发育过程中各区域细胞的运运动趋势动趋势，并不是细胞的分化情况。，并不是细胞的分化情况。不同脊椎动物不同脊椎动物命运图
88、中各胚层所在区域及原肠运动时命运图中各胚层所在区域及原肠运动时细胞内移细胞内移位点具有很强的相似性位点具有很强的相似性，意味着不同动物可能有意味着不同动物可能有相同的细胞分化机制相同的细胞分化机制。命运图不能反映出早期胚。命运图不能反映出早期胚胎细胞的全部潜能，此时脊椎动物的胚胎仍然有胎细胞的全部潜能，此时脊椎动物的胚胎仍然有很强的发育调整能力。很强的发育调整能力。n n特化图（特化图（specification mapspecification map）却可以在一定程度上却可以在一定程度上反映出反映出细胞的分化情况细胞的分化情况。 特化图是将囊胚切成小块，每小块分别在简单培养基中培特化图是将囊胚切成小块，每小块分别在简单培养基中培养，观察它们形成哪一种组织。养，观察它们形成哪一种组织。95发育细胞命运的决定课件爪蟾晚期囊胚命运图和特化图的比较。爪蟾晚期囊胚命运图和特化图的比较。脊索的命运图和脊索的命运图和特化图基本相当特化图基本相当，其他中胚层区的特化还没有发生。，其他中胚层区的特化还没有发生。96发育细胞命运的决定课件作业简述两种不同的发育类型97发育细胞命运的决定课件
