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1、第十三章第十三章 鱼类分类的基本知识鱼类分类的基本知识 在脊椎动物中,鱼类在种的数量上占优势。目前世界上有鱼类2万多种,其中圆口纲占0.3%,软骨鱼纲占3.6%,硬骨鱼纲约占96.1%。我国约有2831种,分隶于43目,282科,1077属。圆口纲4种,软骨鱼纲162种。硬骨鱼纲2655种。其中海水鱼纲约72%,淡水鱼约28%。 所谓鱼类的分类和其它动物一样,是以形态、生理、生活习性、胚胎发育、遗传等各方面的异同之处,找出它们的血缘关系,然后再分门别类,给每一个类群一个分类位置和适当的名称,这样排列成了一个自然系统,这就是所谓的鱼类分类学。 目前鱼类分类的主要依据是以鱼的形态结构为主(可数性状
2、和可量性状)。还有鱼体外部和内部结构的主要特征(口的位置、形状、牙齿的形状,幽门垂等)。为了避免片面性和主观性,还要了解鱼类的生理特点、生活习性、分布等方面内容,进行综合考虑。第一节第一节 分类的基本单位和分类阶元分类的基本单位和分类阶元 鱼类分类阶元和其它生物一样,在脊索动物门下分设纲、目、科、属、种六个基本分类阶元。 一、物种概念物种是分类学研究的最主要对象,物种概念物种是分类学研究的最主要对象,物种概念是分类学的基本问题,没有共同的物种概念,就是分类学的基本问题,没有共同的物种概念,就没有共同的基础去讨论相关的科学问题,但物种没有共同的基础去讨论相关的科学问题,但物种概念还有许多争论,并
3、没有一个普遍被接受的定概念还有许多争论,并没有一个普遍被接受的定义。义。1.早期的物种概念17世纪以前,科学家并不知道物种的生物学意义。他们认为:凡属于同一物种的个体都具有相同的本质,而相同本质的存在是根据相似性推导出来的。相似性是一条“只能意会,不可言传”的含糊标准。2.本质论的物种概念代表人物:瑞典植物学家林奈包含四个含义:(1)物种是由具有同一本质的相似个体组成的;(2)物种之间可以依据不连续性相互分开;(3)每个物种始终不变,即使有变异也有严格的限制。3.3.近代的物种概念近代的物种概念Mayden (1997)Mayden (1997)发现至少有发现至少有2424个个不同的物种不同的
4、物种定义定义, ,可归纳为:可归纳为:表征的、生物学的、进化论的、表征的、生物学的、进化论的、生态学的、系统学的。生态学的、系统学的。1)表征或形态学物种概念认为物种的形态是固定不变的,把接近于模式标本的一些个体归属为同一个种,即形态学种。现在,理论上认同形态学物种概念的已较少,但实际工作中仍常用。2)生物学物种概念即“物种是分类的基本单位,是互交繁殖的自然群体,在生殖上与其它群体相互隔离,并且在自然界占有一定的生态位” 。在脊椎动物学中较流行但在植物及低等动物中少用 3)进化论物种概念Simpson ()认为物种应以血统概念为基础,提出了进化论物种概念,其定义大致为“物种是一个祖裔种群的单独
5、谱系,具有自己的进化趋向和历史因缘”亚种是种内繁殖单元。分为地理宗、生态宗。种群:是生活在同一地点、属于同一物种的所有个体的总和,这些种群在形态、生理和生态特征方面都有一定的特点,特别在产卵习性、洄游等方面有所差异。二、种以上的分类阶元(一)属的概念:它是一个聚合的分类阶元,是包括了一个种或一群在系统发育上来自于共同祖先的物种,它们具有共同的形态特征即属的特征。分布局限于一个大陆或相邻的大陆,属与属之间有明显的间断。(二)科的概念:它是比属更高一级的分类阶元。它由一个属或一群在系统发育上来自共同祖先的属组成。科有它的共同特征,科与科之间有明显的间断。它的分布是世界性的。(三)目、纲、门的概念:
6、它们是分类系统中最稳定的分类阶元。相关的科归为一个目,相关的目归为一个纲,相关的纲归为一个门。 为了确切的确定一个种的分类地位,往往在上述的6个基本分类阶元之间增设了总级或亚级,如总纲、亚纲、总目、亚目、总科、亚科、亚属。 例如,鲤的分类位置属于脊索动物门,脊椎动物亚门,硬骨鱼纲,辐鳍亚纲,鲤形总目,鲤形目,鲤亚目,鲤科,鲤亚科,鲤属,鲤。 界 动物界 动物界 门 脊索动物门 脊索动物门 亚门 脊椎动物亚门 脊椎动物亚门 纲 硬骨鱼纲 硬骨鱼纲亚纲 辐鳍亚纲 辐鳍亚纲总目 鲈形总目 鲈形总目 目 鲻形目 鲈形目亚目 鲻亚目 鲈亚目总科 鲈总科 科 鲻科 鮨科 亚科 常鲈亚科 属 鲻属 花鲈属亚
7、属 种 鲻 鲈亚种第二节 种的命名法 由于各地区的语言和方言不同,所以,同一种鱼,却名称不相同。会出现同物异名和同名异物的现象。如同物异名:真鲷在山东蓬莱称加吉鱼,而浙江称铜盆鱼。同名异物:白鱼有些地区代表白鲢,有的地区代表翅嘴红鱼白。为了知识交流以及避免文字上的误会,所以国际上采用了瑞典科学家林奈提出的生物命名法。(一)双名法:对每一种生物的名称采用双名法,即每一种生物的名称都由一个属名和一个种名所组成。属名在前,第一个字母应大写,种名在后,全部小写,另外在学名后面加上定种人的姓名(凭记名),第一个字母也是大写。如鲤的学名即Cyprinus carpio Linnaeus。若发现新种时,在凭
8、记名后面加上n.sp或sp.Nov;若新种尚不能确定,则在属名后加sp.。(二)三名法:即亚种的定名法,由属名二)三名法:即亚种的定名法,由属名+ +种名种名+ +亚种名亚种名+ +凭记名。如果为亚属,则亚属名用括号写凭记名。如果为亚属,则亚属名用括号写在属名后面。如刺鱼巴在属名后面。如刺鱼巴Barbodes (Spinibarbus) caldwelli+ +凭记名。凭记名。 (三)单名法:即种以上阶元的命名法。它们均由一个字组成。另外,目与科的学名一般均用一定的字尾来表明,采用贝尔格的意见。如:目formes 如鲤形目 Cypriniformes亚目oidei或oidea如鲤亚目Cypri
9、noidei科idea 如鲤科 Cyprinidae亚科ini或inae 如鲤亚科 Cyprininae以下学名书写方式是否正确?(1) Pagrosomus Major (2) Plectorhinchus. cinctus (3) Lateolabrax japocicus (Cuvier et Valenciennes)(4) Raja hollandi (Jordan et Richardson)(5) Euthynnus affinis yaito Kishinouye(6) Pagros major 名称的有效性制定了制定了3 3条规则:条规则:优先权原则优先权原则(princip
10、le of priority)(principle of priority)同物异名同物异名(synonymsynonym) 同名律同名律( (异物同名异物同名) ) law of homonymylaw of homonymy优先律优先律:任何分类单元的:任何分类单元的正确名称应为最早正正确名称应为最早正确出现(出版)的名称。确出现(出版)的名称。同物异名:同物异名:同一个分类单元(种、属等)出现同一个分类单元(种、属等)出现多个可用名的现象。多个可用名的现象。根据优先律,只有最早出现的那个名才有效,根据优先律,只有最早出现的那个名才有效,即即有效名有效名(valid namevalid n
11、ame) Cyprinus (Cyprinus) carpio LinnaeusCyprinus carpioCyprinus carpio Linnaeus,1758 Linnaeus,1758Cyprinus rubrofuscusCyprinus rubrofuscus Lacepede,1803 Lacepede,1803 Cyprinus nigroauratusCyprinus nigroauratus,1803,1803Cyprinus viridiviolaceusCyprinus viridiviolaceus,1803,1803Cyprinus haematopterusC
12、yprinus haematopterus Temminck ,1842 Temminck ,1842Cyprinus flammansCyprinus flammans Richardson,1846 Richardson,1846Cyprinus acuminatusCyprinus acuminatus Richardson,1846 Richardson,1846Cyprinus carpio yuanjiangCyprinus carpio yuanjiang Wu et al.1963 Wu et al.1963Cyprinus (Cyprinus) carpio carpioCy
13、prinus (Cyprinus) carpio carpio ,1977 ,1977Cyprinus (Cyprinus) carpio haematopterusCyprinus (Cyprinus) carpio haematopterusCyprinus (Cyprinus) carpio rubrofuscusCyprinus (Cyprinus) carpio rubrofuscus同名律:凡两个以上分类单元采用了完全相同的同名律:凡两个以上分类单元采用了完全相同的名称时,称同名关系(名称时,称同名关系(homonymyhomonymy)。)。同名律规定同名律规定:同一个可用名不能
14、用于等级相同的:同一个可用名不能用于等级相同的两个单元,次同名须废止,另起新名。两个单元,次同名须废止,另起新名。P. multifasciatusP. multifasciatus Pellegrin et Fang Pellegrin et Fang 第三节第三节 鱼类分类的主要性状和术语鱼类分类的主要性状和术语一、分类的形态特征可数性状:如鳃耙、背鳍和臀鳍鳍条、侧线鳞等数目。可量性状:计算诸如体长与体高、体长与头长、头长与吻长、头长与眼径、尾柄长与尾柄高等比值,以反映该鱼的体形等特征;可辨性状:指鱼类外部和内部构造的某些特征,如口的位置和形状、须的有无、腹部棱突的有无、齿的形状等等。生活
15、习性和地理分布。鲨类(板鳃亚纲侧孔总目)的分类性状鲨类(板鳃亚纲侧孔总目)的分类性状鳐类(板鳃亚纲下孔总目)的分类性状鳐类(板鳃亚纲下孔总目)的分类性状真骨鱼类的的分类性状(一)真骨鱼类的的分类性状(一)真骨鱼类的的分类性状(二)真骨鱼类的的分类性状(二)二、常用的分类特征特征是分类的依据,原则上,所有特征都可作为分类的指标,但首先要分清特征的同源和同功关系,只有同源特征才可相互比较 。同源(homologue)特征指基本结构和胚胎发育来源相同的构造,如指基本结构和胚胎发育来源相同的构造,如鱼的鱼的鳔与人的肺,鳔与人的肺,虽然其形状与功能不同,但都是原肠胚虽然其形状与功能不同,但都是原肠胚突出
16、而成,是同源。突出而成,是同源。同功(analogue)特征指功能相同的器官,如鱼的鳃与人的肺。其功能都为呼吸,但构造和来源不同,鳃来自外胚层、肺来自内胚层1.形态特征最直观最常用的特征最直观最常用的特征早期的分类学大都仅依据外部形态特征早期的分类学大都仅依据外部形态特征外部形态特征外部形态特征: : 可数、可量、定性可数、可量、定性内部形态特征内部形态特征(高级阶元)(高级阶元)2.细胞学特征上世纪60年代随着细胞生物学的发展而出现,70年代与系统学结合形成了一门新的学科细胞分类学。常用的细胞学特征有2方面:核型和带型。核型核型(karyotypekaryotype)染色体的表型特征,主要包
17、括染色体的数目和染色体的表型特征,主要包括染色体的数目和类型;染色体大小和形态。类型;染色体大小和形态。带型带型(banding patternbanding pattern)染色体臂上的结构特征,即染色体带型。借助细胞学的特殊处理程序,使染色体显现出深浅不同的染色带。染色带的数目、部位、宽窄和着色深浅均具有相对稳定性,所以每一条染色体都有固定的分带模式,即称带型。染色体带型是鉴别染色体的重要依据。常用的有C带、G带、Q带和银染等3.生化特征生物体内的生化物质包括:生物体内的生化物质包括:代谢物质代谢物质和和带信息带信息物质。物质。初级代谢物初级代谢物:从环境吸入或中间代谢产物,如无机物、:从
18、环境吸入或中间代谢产物,如无机物、氨基酸、单糖等。氨基酸、单糖等。不稳定,少用不稳定,少用次级代谢物次级代谢物:由体内酶系催化合成,较稳定,应用较:由体内酶系催化合成,较稳定,应用较广(广(植物化学分类学植物化学分类学)带信息物质带信息物质:DNADNA、RNARNA和蛋白质和蛋白质分别称初级、次级和三级信息分子分别称初级、次级和三级信息分子是目前最时新的分类特征是目前最时新的分类特征新学科新学科-分子系统学分子系统学(molecular systematicsmolecular systematics)获取生化特征的方法已有几十种,主要有获取生化特征的方法已有几十种,主要有2 2大类:大类:
19、一是一是直接测序直接测序:即直接测定分子的序列,产:即直接测定分子的序列,产生性状数据。生性状数据。信息量最大、最精确的分子系统学数据信息量最大、最精确的分子系统学数据二是二是间接测序间接测序:测定信息分子的多态性,再根:测定信息分子的多态性,再根据一定的理论假设,由统计方法推断遗传差异(序据一定的理论假设,由统计方法推断遗传差异(序列差异),获得的也是性状数据。列差异),获得的也是性状数据。4.形态计量学特征通过多元分析,将生物学中的同源与几何学中的形态计量结合在一起,形成形态计量特征,可定量地研究类群之间的形态变化规律。第四节第四节 分类鉴定的基本方法分类鉴定的基本方法一、标本的采集和保存
20、二、标本鉴定步骤1目和科的检索 2属和种的检索 3文献查阅三、检索表的编制和应用1. 对选并靠检索表2. 双歧括号检索表3. 退格检索表 一、标本的采集和保存采集标本的注意事项:1数量以25-50尾为宜。2采集的个体大小,都应兼顾。3标本要注意完正性和发育正常。4将标本洗净后编上号码。5在采集本上登记编号和作一系列记录,如采集地点、时间、网具、网法以及鱼类的生活习性、体色及主要特征。6最后将鱼体洗干净,除去体表粘液,然后用福尔马林固定标本,浓度一般为6-10%,鱼体固定时要平直,切忌弯曲,另外,鱼体较大时,要进行腹腔注射福尔马林溶液来固定内脏,再入在配置好的福尔马林溶液中浸泡。 二、鉴定工作参
21、考有关鱼类分类书籍来进行标本鉴定和定种。一般从目开始鉴定,因为纲的特征很明显区分。从目开始一级级往下查,查到种为止。目和科好查,属和种不太好查,尤其是种,所以查到种后,一般还得找种的描述来对照,最后作出决定。最常用,最简便的分类工具是检索表。 检索表是分类分析的工具。它是将各种性状分离分档,构成简短扼要的表格,为鉴定与分类提供捷径。 它的应用和编制方法: 1检索表中所列的特征应该是有用和最明显的特征,对种的所有个体都适用,尤其选择外部特征。2列举的特征必须严格双歧,对选的性状必须清楚明确,不能有模棱两可的情况。3检索表中的文字要简洁可用,电极式的。 常用的检索表有三种类型: 1对选并靠检索表。
22、 2逐项退格检索表。 3连续检索表。(一)对选并靠检索表:它的优点在于对选性状互靠拢,便于比较,缺点在于各单元的关系并不明显。南海鲱科亚科的检索表南海鲱科亚科的检索表1.腹部圆,无棱鳞圆腹鲱亚科 腹部通常侧扁,有棱鳞见 22.臀鳍条 1528见3 臀鳍条30以上鳓亚科3.口前位。辅上颌骨2块。胃不为砂囊状见4 口下位。辅上颌骨1块。胃呈砂囊状 鰶亚科4.上颌中间无显著的缺口鲱亚科 上颌中间有显著的缺口鲥亚科 (二)退项逐格检索表:其优点在于各不同单元的关系醒目,缺点在于对选性相离很远,尤其是较长的检索表中较浪费幅,最好用于较高级阶元的检索表。南海真鲨属(Carcharhinus)种的检索la体
23、侧无暗色云状斑纹和白色小斑 2a体侧从胸鳍基底至腹鳍基底上方无白色纵条 3a吻背视三角形,前端钝尖。口宽约与口前吻长相等 4a第二背鳍小于臀鳍,起点后于臀鳍起点沙拉真鲨 4b第二背鳍与臀鳍等大,起点与臀鳍起点相对黑印真鲨 3b吻背视广弧形,前缘广圆乌翅真鲨 2b体侧从胸鳍基点至腹鳍基部上方有一白色纵条侧条真鲨1b体侧具暗色云状斑纹和白色小斑。 小眼真鲨(三)连续检索表:优点节省篇幅,适用于冗长的检索表,且次序易再同调动,便于应用,易编排,缺点,对选性相距较远。它是最常用的检索表。连续检索表,每个相应的特征之前均有两个不同的号码,如所解剖观察的特征与第一号码相同,则按号码顺序依次往下查,如与观察
24、的特征相悖,就根据第2个号码所提供的数字查找下面标有同一号码的特征描述,并与其相对照,如此继续,直到查到与特征相符的某一类群的名称。查阅时,若其性状符合1时,就向下查2。若不符合1时就查相对比的项号6,如此类推,直到查明其分类等级。ex : 1(4) 无须 2(3)无腹棱草鱼 3(2)有腹棱白鲢 4(1) 有须 5(6)须2对鲤鱼 6(5)须5对泥鳅侧孔总目 目的检索表1(2)鳃孔6-7个,D一个六鳃鲨目2(1)鳃孔5个,D二个3(6)具臀鳍4(5)背鳍前方有一硬棘,无吻软骨虎鲨目5(4)背鳍前方无一硬棘,有三根吻软骨鲨目6(3)无臀鳍,有一吻软骨角鲨目东海鲷科属的检索表1( 2)上下颌两侧无
25、臼齿,前鳃盖骨被鳞黄鲷属2(1)上下颌两侧具臼齿。前鳃盖骨无鳞3(8)体红色。上下颌两侧臼齿2列。后鼻孔椭圆形4(5)背鳍无延长鳍棘真鲷属5(4)背鳍具延长鳍棘6(7)背鳍第34鳍棘延长呈丝状二长棘鲷属7(6)背鳍第2一5鳍棘延长呈丝状四长棘鲷属8(3)体黑色。上下颌两侧具臼齿3列。后鼻孔裂缝状9(10)头钝。背鳍鳍条1314。平鲷属10(9)头尖。背鳍鳍条11。鲷属文献查阅文献查阅中国软骨鱼类志中国鲤科鱼类志黄渤海鱼类调查报告南海鱼类志东海鱼类志中国鱼类系统检索各省区、地区的鱼类志。中国鱼类索引 邻近国家或邻近海域有关国家的文献著作。动物学记录(Zoological Record)生物学文摘
26、(Biological Abstract)第五节第五节 鱼类的分类系统鱼类的分类系统缪勒(JMuller,1814)是最早的科学分类体系,他将鱼类列为脊椎动物中的一个纲一鱼纲,下面分6个亚纲,14个目。黎根(Regan,1906,1929)乔登(Jordan,1923)Classification of fishes贝尔格(Bepr,1940、 1955)Classification of fish,both recent and fossil.分类系统较为完善,他把古生鱼类和现存鱼类共分为12个纲。119个目,并对每一个纲、目、科的特征都有描述格林伍德、罗逊、魏兹迈和梅厄斯(1966)Phy
27、letic studies of teleostean fishes,with a provisional classification of living forms.拉斯和林德贝尔格(1971)Modern concepts of the natural system of recent fishes.在贝尔格的基础上,吸取了近年来鱼类分类研究的新成果,作了一些补充和调整。将现存鱼类分为软骨鱼纲和硬骨鱼纲。软骨鱼纲分为2个亚纲,2个总目,14个目。硬骨鱼纲分为2个亚纲,11个总目,39个目。它的特点是: 1归纳了十几个总目。2在某些类别的位置上作了一些更动和调整,如鲱形目上升为鲱形总目,原
28、先鲱形目中的四个亚目均上升为目。又如鳗鲡目原先的分类位置在鲤形目之后,现列在鲤形目之前,原鲤形目中的鲶亚目上升为鲶形目。尼尔逊(JSNelson)分类系统(1984)Fishes of the world.拉斯系统拉斯系统纲 I:软骨鱼纲Chondrichthyes 亚纲1:板鳃亚纲Elasmobranchii 总目 I:侧孔总目Pleurotremata(鲨形总目Selachomorpha) 总目:下孔总目Hypolremata(鳐形总目Batomorpha) 亚纲2:全头亚纲 Holocephali纲:硬骨鱼纲Osteichyes 亚纲1:内鼻孔亚纲Choanichthyes(肉鳍亚纲Sarcopterygii) 总目 I;总鳍总目 总目:肺鱼总目Dioneustovmorpha亚纲2:辐鳍亚纲Actinopterygii 总目1:硬磷总目Ganoidomorpha 总目:鲱形总目Clupeomorpha 总目:骨舌总目 总目:鳗鲡总目Anguillomorpha 总目V:鲤形总目 总目:银汉鱼总目 总目:鲑鲈(副鲈形)总目 总目:鲈形总目Percomorpha 总目:蟾鱼总目Batrachoidomorpha我国第一代著名鱼类学家我国第一代著名鱼类学家秉志(18861965)朱元鼎朱元鼎(18961986)伍献文伍献文(19001985)张春霖(张春霖(1897-1963)