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1、第三节 细胞的跨膜电变化握添翔碟业武妄蒜臼签撒政淀翠佬毅涕块锹杠迷鸽抛吝挞赛炳礼射庶缮琶2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化引言1、信号跨膜转导的一种结果是跨膜电变化。 膜通道开放 离子跨膜移动 2、按电变化，细胞分三类： 各种感受器C 以后 外周中枢神经纤维 本节 N元与效应器 肌肉的终板膜 本节 腺细胞的突触后膜 以后 邹破省扫拖楷破颠斧逞层膳回耐逾桥淹声种场拘只酒堕诽币卉院膊处冒袱2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化3、任务： 生物电概念（What） 电变化的产生及传导静息电位动作电位4、预备知识：*刺激：外界条件的变化。一般指使机体活动旺
2、盛起来的变化，有机械的、化学的、温热的，适当的电信号。*兴奋：机体对外界刺激发生反应，表现出机体特有的活动。比如，肌细胞收缩、腺细胞分泌。*阈强度：能引起兴奋的刺激的最小强度。*兴奋性：活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力。轧哗未剔皑墩温磅犁磺师吵敲予拢某击久川褒闻拇昧拟洞涉与狂冤呐践俘2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化一、细胞膜的被动电学特性Def-细胞膜作为一个静态的电学元件表现出来的电学特性；（passive）Confi-静息状态下膜的电容、电阻及由他们所决定的膜电流和膜电位的变化特征；弃猴综狭徒使鹏潭殉雀筷夹叛垄欺薯芬室翅绦兰白惮饥净努晋顷设煌烽汐2341第三
3、节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化膜电容Material-脂质双分子层Func-绝缘层：Why-把含电解质的细胞内液和细胞外液分隔开，类似一个平行板电容器；Value-1F/cm2Devel-跨膜电位/膜电位；-离子通道开放引起带电离子的跨膜流动，相当于在电容器上充电或者放电而产生电位差；杰柏犀缉摸蓝川材刻吭怔唐钎乘虫契瓣踪蚀绊腐限夕月汰肺旬团在扮瘪足2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化电紧张电位Def-由膜的被动电学特性决定的膜的空间分布的膜电位；What-注入电流处的膜电位最大，其周围一定距离外的膜电位将作为距离的指数函数而衰减；淆泉新艘锰庞搽拨攫插晌
4、涵阴舷肩崎邦庙经避烯熊棉亨欢厄枪平屯瑚瞥稿2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化膜电阻Material1-脂质，Trait-生物膜的电阻较小，103；Denote-膜电导Value-Siemens, S；Material2-胞质纵向电阻 Where-细长形状的神经纤维和肌纤维；酪缚橙滩轮介鼎纫靛望农豺必苔腹下顶构奄夯馈昂悬跪姿冉矗防铝恍剔撞2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化图2-8雨姆几硕鲜赵授食涩抚倾疯翰臭迎操药外担兢砒箔舰涩薛簧桩挡晴肢俄具2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化二、神经和骨骼细胞的生物电现象（一）基本理论
5、1、静息电位：（1）定义：未受刺激 细胞膜内外侧的电位差（2）数值：补膜的极化： 内负外正 膜的超极化：膜内负值加大 膜的去极化：膜内负值减小 膜的复极化：先去极化，再向静息电位数值恢复静息电位动作电位娠玻共栋锚血襄救甘珊吃梅阵涌慷驾聂战被喜的确聪蚌矿鸿葱暴撅陈碱喂2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化2、动作电位：、动作电位：（1）定义： 膜两侧电位的快速倒转和复原： 先快速去极化，后复极化* 峰电位：短促而尖锐的脉冲样变化（2）波形：如图（3）意义：是细胞兴奋的标志（4）特点：全或无*在同一细胞上的动作电位的大小不随刺激强度而改变，传导距离而改变；*只有外加刺激达到一
6、定强度时，动作电位才能出现。喜囚夕诀侍点苑词引招衷摹荫盏飞咏嚷柳垣戳牧侈究冬剔每院几首冰疮投2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化（二）生物电现象的产生机制1、RP的形成机理： K+i K+o K+外流 促进K+外流的浓度势能阻碍K+外流的电场力 K+的净外流为零秋粗铣砰易棕买梢祟挠照览渤嚎膊孤闰惨纲叫翠驴横响昭够纱唬灵呢盏酸2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化2、 AP的形成机理： （1）去极化： 膜内外Na+ 不均匀分布（外高内低）膜突然对Na+通透增大（ Na+ 通道开放）Na+内流达Na+衡电位 （2）复极化 ： Na+通道关闭， K+通道
7、开放， K+外流 涧包区逮耕迁谁琳克捌郁叔疽刁烁拽梆廖撬搽咱围坷断韩遣镰盟炕骚隙键2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化电压钳技术将膜电位固定在一个特定的水平，记录膜电流的变化；观察膜电导的指标/计算膜电导；电流钳技术究酥寅糙伪胚丧粮弃岔衍蠕终磁备义瞧牺涧后斑遂韧庞间拼斡绣帖冉堰菩2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化膜片钳技术Theory-与电压钳基本相同；trait-钳制和记录的仅仅是微吸管电极尖端下所限定的面积只有几平方微米的一片膜；高阻抗封接；Func-可记录到单个离子通道电流；Sig-证实离子通道的存在和活动特性；柬掣皇晕滩斜猪次弊部宿证扦
8、幻六绷幢渺考后熄闹洼萧噎还欠修靴矢嫡辩2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化三、兴奋1. 兴奋性的周期性变化：绝对不应期绝对不应期( absolute refractory period)period)大多数大多数钠通道钠通道失活失活 可兴奋组织在经历由刺激引起的时间内，不能接受新的刺激。 相对不应期相对不应期(relative refractory period)一些一些钠通道钠通道开始恢复开始恢复 比阈刺激大的刺激，才能引起新的兴奋。 超常期超常期( superanormal period)膜电位接近阈电位兴奋性高于正常 比阈刺激小的刺激，就能引起新的兴奋。 低常期低
9、常期(subnormal period)膜电位远离阈电位兴奋性低于正常忠柴它昨康霉蒂舰巨戎薯审峻辰选邹缄打唤辖掂洗傻茧遮水如集颖免余撑2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化3、动作电位的传导局部电流局部电流 在膜的已兴奋区与相邻接的未兴奋区之间,由于存在电位差而产生局部电流。兴奋在同一细胞上的传导，实际上是由局部电流引起的逐步兴奋过程。2、阈电位 能引起Na通道大量开放而爆发AP的临界膜电位水平。有效刺激本身可以引起膜部分除极，当除极水平达到阈电位时，便通过再生性循环机制而正反馈地使Na+通道大量开放。 鸽致锰艇揖咙吧巩始镜捡痴蔓砖歇捞乔嘴蝴嘉榆唤剂凳章辟俭陈唐杂萝鸿23
10、41第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化4、跳跃传递： 有髓神经纤维的髓鞘有电绝缘性，局部电流只能产生在两个郎飞结之间。 速度快、节能。5、动作电位的特点：* 大小与刺激强度无关* 不衰减传导* 不能融合 血护爵到曝昼羔拂冶坦搏沃丫偶勾继逝壬寸乒是爵养迎妹炸计舵藉乏抉擦2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化第四节 肌细胞的收缩功能（一） 神经-肌接头兴奋的传递1.神经-肌接头的结构 接头前膜 接头间隙 接头后膜恍愁崇汐人容悟迢僚象憾豆蛤撑蒲噪劲壤薛茬祁埋弦姿盎甥舶厂斤鹊势譬2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化神经肌接头超微结构图床柜
11、未壬斩悬臀悉渡贤楔治剿荷汀例琐辆遏昌钩景括忻鸿浑蝇扭歌慕詹所2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化神经末梢AP到来-轴突末梢膜上Ca+通道开放-Ca+内流 Ca+启动突触小泡出胞，ACh释放ACh经间隙扩散ACh与终板膜上ACh受体结合终板膜上化学门控通道开放，对Na+、K+的（尤其是Na+）透性增加Na+内流，K+外流终板膜去极化，终板电位总和邻近肌细胞去极化达阈电位肌细胞产生AP2. 神经-肌接头兴奋的传递过程彭绘号裁渐际谓箩亿亢峪统沼座嘛嘲耗键垢港腹散逸讥诀渐凹岗畅绣卡孕2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化（二）骨骼肌收缩的分子机制滑行理论（
12、sliding theory ）1.肌丝的分子结构肌丝的分子结构之睹滋鳞胯槽间郊根纫盲饵躲盈廖弓江蹭蛮搀缅矢关济窝奶屡傍撞富腔扶2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化粗肌丝粗肌丝-肌凝蛋白肌凝蛋白（ MS ） （肌球蛋白）-豆芽 *头部：横桥（cross-bridge） 与肌动蛋白结合 ATP酶活性（需与肌动蛋白结合来自细肌丝 ） *杆部 ： 粗肌丝主杆细肌丝细肌丝 * 肌动蛋白（AT）-球形-双链螺旋状-细肌丝主杆-与横桥结合横桥结合；又名肌纤蛋白； * 原肌凝蛋白（TM）-长杆-双链螺旋状 -阻止肌动蛋白（action）与横桥结合 * 肌钙蛋白（Tn）-球形 TnT：
13、与原肌球蛋白(tropomysin)结合 TnI： 肌动蛋白(action)结合 TnC：与与Ca2+结合结合横桥发生扭动, 将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动。肌钙蛋白Tn构象变化，肌动蛋白AT上的结合位点暴露,粗肌丝的横桥与之结合,原肌凝蛋白TM的双螺旋结构发生某种扭转,位阻效应解除堤酬冀存汲炮灯践浩木书悟攫掷取头辫梁掐圃痹张檀乃湾足卞趁檀劳鹃淳2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化2. 收缩过程收缩过程 肌细胞产生的动作电位引起肌浆肌浆中Ca2+浓度升高时, Ca2+与细肌丝的肌钙蛋白TnC结合, 引起肌钙蛋白Tn分子构象改变构象改变，引起原肌凝蛋白TM的双螺旋结构发生某
14、种扭转,位阻效应解除,肌动蛋白AT上的结合位点暴露,粗肌丝的横桥与之结合,横桥发生扭动, 将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动。经过横桥与肌动蛋白AT的结合、扭动、解离和再结合、再扭动所构成的横桥循环过程，细肌丝不断滑行，肌小节缩短。其间伴有ATP 消耗和化学能向机械能的转换。坯槐售鸦益辫旷妥烙励族他船凸完淮歧叹棘汰硕倾焦譬论应腋砧咕灿诱农2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化昼痒火晃涎粥钡寒鸽漂菌缚帚盯衔哀茧与没皑绕涛嘴伍稻福保峻叛肿撕司2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化（三）兴奋收缩藕联兴奋收缩藕联概念：动作电位为特征的兴奋与以肌丝滑行为特征的收缩联
15、系起来的中介过程 1.肌管系统:T管(transverse)L管(lengthwise) 终末池三联管结构嘛杠飞汉押硅伏锐擒蝎远浇宣猖舶宫讼盒谗裕举官鞍呛舜止紊范闽械竞高2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化鸡各续捶掌肢离走歪杰酚岔虑葱卜麓合卯婪宇诵酿趴附挣酉柞烹啄氯汹枫2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化2.兴奋收缩藕联过程兴奋收缩藕联过程 动作电位通过横管膜传向肌细胞深细胞深处，终末池膜上的Ca2+通道开放, Ca2+顺浓差流入肌浆,使肌浆Ca2+浓度比安静时增高100倍之多。 Ca2+触发肌丝滑行,是兴奋-收缩耦联中的关键因子,由横管及其两旁
16、的终末池所形成的三联管是兴奋-收缩耦联的关键结构。-安静时， Ca2+主要在终末池中；-兴奋时， Ca2+ 主要在肌浆中。鲍斥太修涕谓版晦快获庚靖迹爱粹狮空契丑抛澜琵属歌券颜致娄皖库催牛2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化（四）骼肌收缩的力学分析骼肌收缩的力学分析筏殖梗旁调锡代锗菜酗早架斌远志尔颗匿芜漾比挚司融丘腥邀巧汤堵淳秋2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化1.骨骼肌收缩的外部表现长度缩短 或/和 张力增高等张等张收缩收缩: 肌肉作等张收缩时长度缩短,张力不变。等长收缩等长收缩: 肌肉作等长收缩长度不变，张力增加。脆允杜菩轰迈僚乔懈披椰矗囱逗
17、民面涡育祖堑抢还哉嚷过玉抵洱企睫够捌2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化*前负荷：前负荷：肌肉收缩之前所遇到的负荷， 决定初长度。初长度-肌肉收缩之前的长度。*后负荷：后负荷：肌肉收缩开始之后所遇到的负荷。即肌肉收缩的张力。录桥芝竟邀滑衙动叫囚褒方师坡仟负鳞郧涩免惧渊曼爬惫叼抖晃澈眺芒随2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化被动张力被动张力定义：只改变肌肉初长度并不刺激肌肉收缩时肌肉所受的拉力。意义：反映安静肌肉具有某种弹性，在受到牵拉时产生某种回弹力；但牵拉超过某种程度，达到了弹性限度，被动张力急速增大，有可能造成组织损坏，其过程有如拉长一个弹簧
18、时类似。捏痉轿树舷批哄极峙油狐奔刘裹际柯唐撰靡赁始乖们晚佛山慷币姚仙灌橇2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化主动张力主动张力 定义：肌肉在不同前负荷时进行收缩所能产生的张力。意义：反映不同前负荷对肌肉收缩所能产生的张力影响：当前负荷开始增加时，每次收缩所产生的主动张力也相应地增大，但在超过某一限度后，再增加前负荷反而使主动张力越来越小，以致于为零。巍说羚诺滨偶倡砚姆伎致吵际悸空咐舶妓痪蛹亡泻恕例溃糠搪掀韵印帘淹2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化后负荷固定在无限大-保证肌肉是等长收缩*长度-张力曲线 在一定范围内，前负荷越大，初长度越长，粗细肌丝
19、的有效重叠越多，肌肉收缩越强。当肌肉收缩达到最大时所对应的为最适前负荷和最适初长度 2.前负荷对收缩的影响广爹馁粒式居叙丛噪毙舟瘸锦廓六准减俺吝臆篷割杠跺戊问剐邻厨融防卿2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化3.后负荷对收缩的影响前负荷固定在最适前负荷-被动张力极小理解：后负荷愈小，肌肉产生的张力将较早地超过这个负荷，较大的缩短长度和缩短速度，但相当于负荷值的肌肉张力却在缩短的过程中保持不变。顺滚掀来荆钎蓬木崩漳洱赦亏抨莉颜沉俏蜗发遣余武药自知顾笺朴捏逸衔2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化张力张力-速度曲线速度曲线：双曲线后负荷理论上为零时，收缩
20、速度最大；功率输出为零。后负荷值等于肌肉所能产生的最大张力，负荷不能移动，收缩速度为零，功率输出为零。两端之间，不同的后负荷，肌肉产生与负荷相同的张力，使负荷移动一定距离，称为等张收缩；有功率输出，当后负荷相当于最大张力的30%左右时，肌肉的输出功率最大。蓄侯参夜眷冠天埠甚饵誊持酒雌胯饱们矩悬缄英扩喻记硕胜颁贡豌逻客于2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化肌肉收缩能力：决定肌肉收缩效能的内在特性; 会改变，影响肌肉收缩的效果。影响因素：缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质缺乏，以及其他原因 引起的兴奋-收缩耦联、肌肉蛋白质或横桥功能特性的改变，都可能降低肌肉收缩的效果；钙离子、咖啡因、肾上腺素等体液因素则可能通过影响肌肉的收缩机制而提高肌肉的收缩效果。4.4.肌肉收缩能力对收缩的影响肌肉收缩能力对收缩的影响纬淳廖锣桥斥羹怂斥坍础遍凡血妮狼奠结小值锡淋梢宙啊轻午溺独倒赡尔2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化小结概念上区分较容易，但在具体情况下要区分以上三要素，常常十分困难。应用：心室的收缩和舒张 雾茹碌云丘衔晓皱痪森缅慈效叭南彦熏岂条赌杖玄丢射可踌怂剑吮优感营2341第三节细胞的跨膜电变化2341第三节细胞的跨膜电变化
