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1、第九章 软体动物门(Mollusca)进化地位进化地位真体腔真体腔、后肾管后肾管、个体发育中有、个体发育中有担轮幼虫担轮幼虫等特征，是软体动物相同于环节动物的代等特征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征表性特征, ,因此认为软体动物是由环节动物因此认为软体动物是由环节动物演化而来的，是朝着不很活动的生活方式演化而来的，是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。较早分化出来的一支。因大多数的软体动物有贝壳，故又称因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝贝类类”。生物学特征生物学特征身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔； 身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分，通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳； 排泄
2、系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官； 间接发育的软体动物具有担轮幼虫期第一节 软体动物门的主要特征软体动物门的主要特征软体动物门的主要特征1 1、体制和分部、体制和分部 2 2、消化系统、消化系统3 3、呼吸器官、呼吸器官 4 4、循环系统、循环系统 5 5、排泄器官、排泄器官6 6、神经系统、神经系统7 7、生殖系统和发育、生殖系统和发育（一）身体柔软不分节（一）身体柔软不分节 头部：生活方式不同其发达程度不同。头部：生活方式不同其发达程度不同。 足部：生活方式不同其形态不同。足部：生活方式不同其形态不同。 内脏团：位于足背侧，多数种类左右对称，少数扭曲呈内脏团：位于足背侧，多数种类左右对
3、称，少数扭曲呈螺旋状。螺旋状。（二）外套膜（二）外套膜 1 1. 外套膜外套膜 身体背侧皮肤褶向下伸展而成的膜，包围着身体背侧皮肤褶向下伸展而成的膜，包围着内脏团。内脏团。 2.2. 外套膜的作用外套膜的作用 外层上皮分泌物形成贝壳；外层上皮分泌物形成贝壳； 内层上皮纤毛摆动造成水流，借以完成呼吸、排泄、内层上皮纤毛摆动造成水流，借以完成呼吸、排泄、摄食等功能。摄食等功能。（三）贝壳（三）贝壳 1.1. 贝壳的形状：帽状、螺旋状、管状、瓣状。贝壳的形状：帽状、螺旋状、管状、瓣状。 2.2. 贝壳的成分：碳酸钙和壳基质。贝壳的成分：碳酸钙和壳基质。 3.3. 贝壳的结构：贝壳的结构： 角质层角质
4、层 壳层（棱柱层）壳层（棱柱层） 壳底（珍珠层）壳底（珍珠层） 霰霰（xian): 小冰粒。小冰粒。 4.4. 人工育珠的原理人工育珠的原理 天然珍珠是由于外物偶然到达贝壳与外套膜之间，使外套膜受刺激天然珍珠是由于外物偶然到达贝壳与外套膜之间，使外套膜受刺激而分泌珍珠质将外物包围形成。根据这个原理，采用人工插核技术，而分泌珍珠质将外物包围形成。根据这个原理，采用人工插核技术，将核（通常是一小片外套膜）移植入珍珠蚌（母蚌）切开的外套膜中，将核（通常是一小片外套膜）移植入珍珠蚌（母蚌）切开的外套膜中，使外套膜受刺激不断分泌珍珠质，产生珍珠。使外套膜受刺激不断分泌珍珠质，产生珍珠。5.5. 生长线的
5、形成生长线的形成 由于食物、温度等因素影响外套膜的分泌机能，由于食物、温度等因素影响外套膜的分泌机能，贝壳的生长速度不同，在贝壳表面就形成了宽窄贝壳的生长速度不同，在贝壳表面就形成了宽窄不同的线，表示动物的生长快慢。这些宽窄不同不同的线，表示动物的生长快慢。这些宽窄不同的线称为生长线。的线称为生长线。（四）消化系统（四）消化系统 齿舌齿舌：是软体动物特有的器官，位于口腔底部：是软体动物特有的器官，位于口腔底部的舌状突起表面，由横列的角质齿组成，形状像的舌状突起表面，由横列的角质齿组成，形状像锉刀。锉刀。 消化系统的特点：动物界中最早出现大型消化消化系统的特点：动物界中最早出现大型消化腺。腺。蜗
6、牛（Cittarium pica）齿舌（K.Sandved）（五）体腔及循环系统（五）体腔及循环系统 1.1. 体腔：次生体腔退化，仅残留围心腔、生殖体腔：次生体腔退化，仅残留围心腔、生殖和排泄器官的内腔。初生体腔广泛存在于各组织和排泄器官的内腔。初生体腔广泛存在于各组织器官的间隙，形成血窦。器官的间隙，形成血窦。 体腔的特点：真体腔和假体腔并存。体腔的特点：真体腔和假体腔并存。 2 2. 循环系统：有开管式循环和闭管式循环。循环系统：有开管式循环和闭管式循环。 特点：具有真正的心脏结构。一般为一心室二特点：具有真正的心脏结构。一般为一心室二心耳。心耳。开管式循环：开管式循环：动脉与静脉不直接
7、连接，血液由心脏输送至动动脉与静脉不直接连接，血液由心脏输送至动脉，经过血窦再集中于静脉流回心耳，这种循环方式叫做脉，经过血窦再集中于静脉流回心耳，这种循环方式叫做开管式循环。开管式循环。 血窦：血窦：没有管壁包围，仅有一定范围的血流通路。是动没有管壁包围，仅有一定范围的血流通路。是动物的组织间隙，其内充满血液。物的组织间隙，其内充满血液。（六）呼吸器官（六）呼吸器官 动物界中最早出现专职的呼吸器官动物界中最早出现专职的呼吸器官鳃。鳃。 鳃的种类：楯鳃、栉鳃、瓣鳃、丝鳃。鳃的种类：楯鳃、栉鳃、瓣鳃、丝鳃。（七）排泄器官（七）排泄器官 特点：属于后肾。特点：属于后肾。 构成：由腺体部（肾体）和管
8、状部（膀胱）构成。围心构成：由腺体部（肾体）和管状部（膀胱）构成。围心腔腺也有排泄作用。腔腺也有排泄作用。（八）神经系统（八）神经系统 较高等的种类有较高等的种类有4对神经节对神经节 脑神经节：位于食管背侧，司感觉。脑神经节：位于食管背侧，司感觉。 足神经节：位于足前部，司运动和感觉。足神经节：位于足前部，司运动和感觉。 侧神经节：位置靠体侧，司运动和感觉。侧神经节：位置靠体侧，司运动和感觉。 脏神经节：不同种类位置不同，一般在脑神经脏神经节：不同种类位置不同，一般在脑神经节和侧神经节之后，司内脏活动。节和侧神经节之后，司内脏活动。 神经系统有集中的趋势。神经系统有集中的趋势。 已分化出触角、
9、眼、嗅检器、平衡囊等感觉器已分化出触角、眼、嗅检器、平衡囊等感觉器官。官。Optic nerve 视神经视神经 Retina 视网膜视网膜 Lens 透镜透镜 Cornea 角膜角膜 Iris 虹膜虹膜 Ciliary muscle 睫状肌睫状肌（九）生殖和发育（九）生殖和发育 大多数雌雄异体，不少种类雌雄异形。大多数雌雄异体，不少种类雌雄异形。 不少种类有螺旋式卵裂。不少种类有螺旋式卵裂。 个体发育中经过担轮幼虫和面盘幼虫。个体发育中经过担轮幼虫和面盘幼虫。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫。第二节 软体动物门的分类一、单板纲一、单板纲（Monoplacophora)主要特征
10、主要特征 有一个单一的帽状或匙形的贝壳。有一个单一的帽状或匙形的贝壳。 有有28对对称的肌痕。对对称的肌痕。代表动物代表动物新碟贝新碟贝（Neopilina galathea Lemche) 贝壳单一，圆形而扁；贝壳单一，圆形而扁； 腹足强大，缩足肌腹足强大，缩足肌8对；对； 鳃鳃56对；对； 口前有口盖，口后有扇形触手；口前有口盖，口后有扇形触手； 一心室四心耳；一心室四心耳； 神经系统近似梯形。神经系统近似梯形。二、无板纲（Aplacophora)主要特征： 体蠕虫状，无贝壳；体蠕虫状，无贝壳； 体表被具石灰质细棘的角质外皮；体表被具石灰质细棘的角质外皮； 头小，无感觉器官；头小，无感觉器
11、官； 心脏为一心室一心耳；心脏为一心室一心耳； 个体发生中有担轮幼虫。个体发生中有担轮幼虫。代表动物代表动物：毛皮贝、新月贝、：毛皮贝、新月贝、龙女簪。龙女簪。三、多板纲（Polyplacophora)主要特征 体呈椭圆形，背面稍隆，腹面平；体呈椭圆形，背面稍隆，腹面平； 背面有背面有8块呈覆瓦状排列的石灰质贝壳；块呈覆瓦状排列的石灰质贝壳； 头部圆柱状，不发达；足宽大，吸附能力强；头部圆柱状，不发达；足宽大，吸附能力强； 外套沟两侧各有外套沟两侧各有6对以上楯鳃；对以上楯鳃； 后肾管一对；后肾管一对； 口腔具齿舌，消化道发达；口腔具齿舌，消化道发达； 次生体腔发达，一心室二心耳；次生体腔发达
12、，一心室二心耳； 神经系统近似梯形；神经系统近似梯形； 个体发生经过担轮幼虫和面盘幼虫。个体发生经过担轮幼虫和面盘幼虫。代表动物：毛肤石鳖、鳞带石鳖、锉石鳖。毛肤石鳖、鳞带石鳖、锉石鳖。四、腹足纲（Gastropoda)(一)代表动物圆田（Cipangopaludina)1. 外部形态外部形态 壳的外形：壳顶、螺层和体螺层、缝合线、壳口、厣。壳的外形：壳顶、螺层和体螺层、缝合线、壳口、厣。 区分左旋或右旋。区分左旋或右旋。 软体部分外形软体部分外形 头部发达，前端有吻，吻基头部发达，前端有吻，吻基部有部有1对触角。对触角。 （雄螺右触角为交接器）（雄螺右触角为交接器） 足宽，叶状；足宽，叶状；
13、 外套膜呈薄膜状；外套膜呈薄膜状； 足背面为内脏团。足背面为内脏团。2. 2. 内部构造内部构造（1 1）消化系统）消化系统 口口( (口腔内有齿舌）口腔内有齿舌）咽咽食道食道胃（周围有胃（周围有肝脏）肝脏）肠肠肛门肛门（2 2）呼吸系统）呼吸系统 呼吸器官：栉状鳃一个呼吸器官：栉状鳃一个（3 3）循环系统）循环系统 心脏一心室一心耳。心脏一心室一心耳。（4 4）排泄系统）排泄系统 肾脏一个，位于围心腔肾脏一个，位于围心腔之前。之前。（5 5）神经系统）神经系统 具有典型的具有典型的4 4对神经节。对神经节。 侧脏神经连索交叉成侧脏神经连索交叉成“8”8”字形。字形。（6 6）生殖系统）生殖系
14、统 ：精巢：精巢输精管输精管贮精囊（前列腺）贮精囊（前列腺）射精管射精管雄性雄性生殖孔（右侧触角顶端）生殖孔（右侧触角顶端） ：卵巢：卵巢输卵管输卵管子宫子宫雌性生殖孔雌性生殖孔 卵胎生卵胎生：受精卵在母体内发育，母体产出的是幼体，但：受精卵在母体内发育，母体产出的是幼体，但幼体发育所需的营养全部由卵黄供给，与母体没有或很少幼体发育所需的营养全部由卵黄供给，与母体没有或很少有营养联系。这种生殖方式叫做卵胎生。有营养联系。这种生殖方式叫做卵胎生。（二）腹足纲的主要特征 自由生活，头部发达，具眼和触角；自由生活，头部发达，具眼和触角； 足发达，叶状；具足腺；足发达，叶状；具足腺； 多数种类体外被一
15、个螺旋形贝壳，有的为内壳或无壳。多数种类体外被一个螺旋形贝壳，有的为内壳或无壳。（三）身体不对称的起源（四）腹足纲的分类前鳃亚纲前鳃亚纲：具外壳；头部具外壳；头部具一对触角；鳃位于心室前具一对触角；鳃位于心室前方；侧脏神经连索交叉成方；侧脏神经连索交叉成“8”8”字形。字形。 （代表动物：鲍、虎斑宝贝、（代表动物：鲍、虎斑宝贝、唐冠螺、钉螺及其他多种螺唐冠螺、钉螺及其他多种螺类类后鳃亚纲后鳃亚纲：贝壳不发达；触贝壳不发达；触角角1 1对或对或2 2对；鳃位于心室后对；鳃位于心室后方；侧脏神经连索不交叉成方；侧脏神经连索不交叉成“8”8”字形。字形。 （代表种类：壳蛞蝓、海兔、（代表种类：壳蛞蝓
16、、海兔、拟海牛等）拟海牛等）肺螺亚纲肺螺亚纲：无鳃，无鳃，以肺囊呼吸；触以肺囊呼吸；触角角1 12 2对；贝壳对；贝壳无厣；直接发育。无厣；直接发育。 （代表动物：扁（代表动物：扁卷螺、椎实螺及卷螺、椎实螺及各种蜗牛）各种蜗牛）五、掘足纲五、掘足纲（Scaphopoda)主要特征主要特征 具象牙状长弯管状贝壳；具象牙状长弯管状贝壳； 头部不明显，头丝有触觉和头部不明显，头丝有触觉和摄食功能；摄食功能； 足柱状，能挖掘泥沙；足柱状，能挖掘泥沙； 无鳃，以外套膜呼吸；心脏无鳃，以外套膜呼吸；心脏一心室，无心耳；一心室，无心耳； 具一对囊状肾；具一对囊状肾； 个体发生中有担轮幼虫和面个体发生中有担轮
17、幼虫和面盘幼虫。盘幼虫。 代表动物代表动物：角贝。：角贝。六、瓣鳃纲（Lamelibranchia) （底栖、不善活动、滤食生活）（底栖、不善活动、滤食生活）（一）代表动物无齿蚌（Anodonta) 1. 外部形态外部形态 贝壳（前、后、左、右、背、腹、壳顶、贝壳（前、后、左、右、背、腹、壳顶、绞合部；生长线）绞合部；生长线） 2. 内部构造内部构造（1）外套膜）外套膜 （入水管、出水管）（入水管、出水管）（2）足）足 （斧状，为运动器官）（斧状，为运动器官）（3）肌肉）肌肉 前、后闭壳肌、前、后闭壳肌、前后缩足肌、伸足肌前后缩足肌、伸足肌（4 4）消化系统）消化系统 口（两侧有唇片）口（两侧
18、有唇片）食食道道胃（周围有肝脏）胃（周围有肝脏）肠（迂回于内脏团中）肠（迂回于内脏团中）直肠（穿过心脏）直肠（穿过心脏） 肛门肛门 晶杆：晶杆：河蚌胃肠之间河蚌胃肠之间的棒状物，位于肠内，前的棒状物，位于肠内，前端突出于胃中，与胃楯下端突出于胃中，与胃楯下部相接，可能为储存的食部相接，可能为储存的食物。物。 （5 5）呼吸器官）呼吸器官 鳃的结构：鳃瓣、鳃小鳃的结构：鳃瓣、鳃小瓣、鳃丝、丝间隔、鳃孔、瓣、鳃丝、丝间隔、鳃孔、瓣间隔、水管、鳃上腔。瓣间隔、水管、鳃上腔。 鳃上腔鳃上腔：内外鳃小瓣：内外鳃小瓣前后缘及腹缘愈合，背缘前后缘及腹缘愈合，背缘形成的空腔就叫鳃上腔。形成的空腔就叫鳃上腔。
19、水流过鳃的途径：入水流过鳃的途径：入水管水管外套腔外套腔鳃孔鳃孔水水管管鳃上腔鳃上腔出水管出水管 外鳃腔又称育儿囊。外鳃腔又称育儿囊。（6 6）循环系统）循环系统 心室心室前后大动脉前后大动脉小动脉小动脉血窦血窦静脉静脉肾静脉肾静脉肾肾入鳃静脉入鳃静脉鳃鳃出鳃静脉出鳃静脉心耳心耳（7 7）排泄器官）排泄器官 肾（鲍雅诺氏器）肾（鲍雅诺氏器） 围心腔腺（凯伯尔氏器）围心腔腺（凯伯尔氏器）（8 8）神经系统）神经系统 神经节神经节3 3对，感觉器官不发达。对，感觉器官不发达。（9 9）生殖和系统发育）生殖和系统发育 雌雄异体，完全不等裂，具特有的钩介幼虫。雌雄异体，完全不等裂，具特有的钩介幼虫。
20、（二）河蚌适应底栖、不善活动和滤食 的特征（要点） 具两瓣贝壳保护柔软的身体；具两瓣贝壳保护柔软的身体； 斧状足可挖掘泥沙；斧状足可挖掘泥沙； 头部不发达，唇片激动水流取食；头部不发达，唇片激动水流取食； 胃肠之间具晶杆胃肠之间具晶杆(过去认为有搅拌食物作用过去认为有搅拌食物作用)； 开管式循环；开管式循环； 神经系统较简单，感觉器官不发达。神经系统较简单，感觉器官不发达。（三）瓣鳃纲的分类（三）瓣鳃纲的分类 1. 列齿目列齿目 特征：绞合齿多，同形，排成一列；闭壳肌特征：绞合齿多，同形，排成一列；闭壳肌2个均发达。个均发达。 常见种类：湾锦蛤、云母蛤、毛蚶、泥蚶。常见种类：湾锦蛤、云母蛤、毛
21、蚶、泥蚶。2. 异柱目异柱目 特征：绞合齿退化或无绞合齿；仅后闭壳肌发达。特征：绞合齿退化或无绞合齿；仅后闭壳肌发达。 常见种类：贻贝、栉孔扇贝、珍珠贝、江瑶、牡蛎。常见种类：贻贝、栉孔扇贝、珍珠贝、江瑶、牡蛎。3. 真瓣鳃目真瓣鳃目 特征：绞合齿少或无；闭壳肌特征：绞合齿少或无；闭壳肌2个均发达。个均发达。 常见种类：珠蚌、帆蚌、蚬、竹蛏（常见种类：珠蚌、帆蚌、蚬、竹蛏（chneg)、砗磲（国、砗磲（国家家一级保护动物）、青蛤、海筍（笋）、船蛆。一级保护动物）、青蛤、海筍（笋）、船蛆。七、头足纲七、头足纲（CephalopodaCephalopoda) ) ( (快速游泳及肉食生活快速游泳及
22、肉食生活) )（一）代表动物乌贼（Sepia) 1. 1. 外形外形 头：位于体前端，顶端有口，两侧有眼和嗅觉陷。头：位于体前端，顶端有口，两侧有眼和嗅觉陷。 足：特化为腕和漏斗。第足：特化为腕和漏斗。第4 4对为触腕，雄性左侧第对为触腕，雄性左侧第5 5腕特腕特化为生殖腕（或称茎化腕）。化为生殖腕（或称茎化腕）。 闭锁器闭锁器：是乌贼控制外套膜孔开闭的结构，包括位于漏：是乌贼控制外套膜孔开闭的结构，包括位于漏斗腹面的闭锁槽和外套膜腹侧的闭锁突。斗腹面的闭锁槽和外套膜腹侧的闭锁突。 躯干：袋状，背腹略扁，外为外套膜，内为内躯干：袋状，背腹略扁，外为外套膜，内为内脏团。脏团。2. 构造构造 （1
23、 1）体壁）体壁 上皮之下有色素细胞。上皮之下有色素细胞。 （2 2）内骨骼）内骨骼 由内壳及软骨组成（内壳又称海螵蛸）。由内壳及软骨组成（内壳又称海螵蛸）。 （3 3）消化系统）消化系统 呈呈“U”U”形。形。 口（口球，内有鹦鹉颚，底部有齿舌）口（口球，内有鹦鹉颚，底部有齿舌）食管（前背食管（前背侧有唾液腺）侧有唾液腺）胃及盲囊（周围有肝脏、胰脏）胃及盲囊（周围有肝脏、胰脏）肠肠直直肠肠肛门（与墨囊管同开口）肛门（与墨囊管同开口） （4 4）呼吸器官）呼吸器官 羽状鳃一对。羽状鳃一对。 （5 5）循环系统）循环系统 闭管式，心脏一心室二心耳。闭管式，心脏一心室二心耳。 （6 6）排泄系统）
24、排泄系统 肾一对（包括一背室和二腹室），静脉肾一对（包括一背室和二腹室），静脉腺可从血液中吸收代谢产物排入肾囊。腺可从血液中吸收代谢产物排入肾囊。（7）神经系统）神经系统 由中枢神经系统、周围神经系统及交感神经组成。由中枢神经系统、周围神经系统及交感神经组成。 中枢神经系统中枢神经系统：由脑神经节、脏神经节和足神经节组成。：由脑神经节、脏神经节和足神经节组成。 周围神经系统周围神经系统：由中枢神经系统伸出的神经组成。：由中枢神经系统伸出的神经组成。 脑神经节脑神经节视神经、嗅神经等；视神经、嗅神经等； 脏神经节脏神经节外套神经、皮肤神经及鳍外套神经、皮肤神经及鳍 神经。神经。 交感神经系统交感
25、神经系统：口球下神经节：口球下神经节胃神经节胃神经节盲囊神经、盲囊神经、胃神经和肠神经等。胃神经和肠神经等。感觉器官发达感觉器官发达 眼眼：结构复杂，类似脊椎动物的眼，但来源不同。：结构复杂，类似脊椎动物的眼，但来源不同。 平衡囊平衡囊：内有耳石、听斑和听脊。：内有耳石、听斑和听脊。 嗅觉陷嗅觉陷：为化学感受器。：为化学感受器。 （8）生殖系统）生殖系统 ：卵巢：卵巢输卵管（输卵管腺）输卵管（输卵管腺）生殖孔生殖孔 缠卵缠卵腺、副缠卵腺腺、副缠卵腺 ：精巢：精巢输精管输精管贮精囊贮精囊前列腺前列腺精荚囊精荚囊阴阴茎茎生殖孔生殖孔 不完全卵裂（盘裂）、直接发育。不完全卵裂（盘裂）、直接发育。（二
26、）头足纲分类 1. 四鳃亚纲四鳃亚纲 特征：具外壳；腕为特征：具外壳；腕为10倍数，无吸盘；漏斗倍数，无吸盘；漏斗2 叶，鳃、心叶，鳃、心耳及肾均为耳及肾均为2 对。对。 代表：鹦鹉螺目、菊石目。（鹦鹉螺为我国一级保护动物）代表：鹦鹉螺目、菊石目。（鹦鹉螺为我国一级保护动物）2. 二鳃亚纲二鳃亚纲 特征：具内壳或无壳；腕特征：具内壳或无壳；腕 810 个，具吸盘；漏斗管状；个，具吸盘；漏斗管状；鳃、心耳及肾均为鳃、心耳及肾均为2 个（个（1 对）。对）。 代表：十腕目（乌贼）代表：十腕目（乌贼） 八腕目（章鱼及蛸）八腕目（章鱼及蛸）（三）（三）乌贼适应快速游泳及肉食生活的特征乌贼适应快速游泳及
27、肉食生活的特征 （要点）（要点） 贝壳退化成轻而疏松的内壳；贝壳退化成轻而疏松的内壳； 头部发达，足特化成腕，腕和触腕可捕食，触头部发达，足特化成腕，腕和触腕可捕食，触腕运动时可缩入囊内；体侧有鳍；腕运动时可缩入囊内；体侧有鳍； 闭锁器关闭，漏斗喷水可推动快速运动；闭锁器关闭，漏斗喷水可推动快速运动； 口内有齿舌和鹦鹉颚；有唾液腺；墨囊；口内有齿舌和鹦鹉颚；有唾液腺；墨囊； 闭管式循环系统并有鳃心加压；闭管式循环系统并有鳃心加压； 神经系统及感觉器官发达。神经系统及感觉器官发达。第四节 软体动物的系统发展一、软体动物的起源 与环节动物有着共同的起源，朝不活动的生活方式发展。与环节动物有着共同的起源，朝不活动的生活方式发展。 理由理由：海产种类在个体发生中为螺旋型卵裂且具有担海产种类在个体发生中为螺旋型卵裂且具有担轮幼虫；轮幼虫；排泄器官为后肾。排泄器官为后肾。二、软体动物各纲的演化关系 1. 1. 单板纲、无板纲和多板纲较原始；单板纲、无板纲和多板纲较原始； 2. 2. 腹足纲与单板纲有共同祖先；腹足纲与单板纲有共同祖先； 3. 3. 掘足纲与瓣鳃纲较接近，是较早分出的一支；掘足纲与瓣鳃纲较接近，是较早分出的一支； 4. 4. 头足纲是很早分出的一支，沿更活跃的生活方式发展。头足纲是很早分出的一支，沿更活跃的生活方式发展。
