《第12章 群落演替》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第12章 群落演替（8页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第十二章群落演替（succession）群落演替就是指地形地质相同或气候相同的区域，由于物理环境条件的改变，从一个类 型群落转变为另一类型群落，逐步向稳定群落发展的顺序过程。1群落的形成与发育1.1群落的形成1.1.1裸地形成没有植物生长的地面称裸地，它是群落形成的最初条件。裸地形成的原因主要有四类： 地形、气候、动物牧食和人类活动。外力对地形的作用是侵蚀和沉积，形成原生裸地。 气候造成裸地的因子有风、蒸发和干燥、雪、雹、闪电和洪水。气候因子主要是破坏作 用，局部毁灭植被，造成裸地。动物牧食造成植物破坏，有时也会产生面积或大或小的裸地。 人类活动是造成次生裸地的主要原因。裸地的共同特征是环境条
2、件比较极端，或者潮湿、或者干燥，常常盐化程度较高。1.1.2 物种扩散（散布）物种扩散成功的几个过程：（1）传播孢子、种子等繁殖体，小而轻，或者具有翅、冠、毛等构造，主要依靠风力进行传播。 风力是被动传播的主要动力。水、人和动物的活动也可能成为被动扩散的动力。一些植物的繁殖体能进行主动扩散，如苹果干裂后，呈种子雨向四周弹出。有的依靠根 茎向外蔓延。但主动扩散一般针对动物而言。（ 2）定居生物扩散到一个新区域后，定居成功的可能性随扩散距离而下降，随对新区域的适应性 增加而增加。低等植物如地衣、苔藓和杂草一般扩散能力强，对环境条件忍受幅度大，具有 开拓新区的能力，是生物群落的先锋物种。在原生裸地最
3、初形成的只能是地衣群落，而在次 生裸地，一般最早形成苔藓群落或杂草群落。随着先锋物种进入新区的是昆虫、螨类等开拓 性动物。定居是物种扩散成功与否的衡量标准。植物定居包括发芽、生长和繁殖三个作用，缺一 不可。动物定居的条件，除气候能够适应之外，还必须有足够的食物，能在与其他物种的竞争 中取胜，并具有躲避天敌的能力。此外，必须有一定数量的个体同时扩散到这一新区，使具 有配种繁衍后代的机会，能够建立一个新的种群。（3）竞争最初定居者的命运，部分地由抵达同一新区的其他竞争种的能力决定。随着已定居种种 群数量的增长，新种的不断迁入，为空间、营养或食物资源的竞争会不断加剧，同时遭受高 一营养级成员的捕食危
4、机也会随之增加。竞争中获得优势的种常是生态幅度较宽、繁殖能力较强的物种。竞争成功者在群落中立 足、发展。在成功者之间分摊资源，占有各自独特的生态位，使资源的利用更加有效。1.2群落的发育群落发育指一个群落开始形成到被另一个群落代替的过程。大致可分为三个阶段，即群 落发育的初期、盛期和末期。1.2.1发育初期其主要标准是植物建群种的良好发育。总的特征是动荡。其表现为，（1）物种组成结构 不稳定，每种动植物的个体数量变化很大，由于植物建群种在发育中的动态变化，影响到其 他植物以及动物的生存与发育。（2）群落物理结构不稳定，植物相层次分化不明显，每一层 的植物种类在不断变化；（3）群落特有的植物处于
5、形成过程的变动中，特点不突出。1.2.2发育盛期群落的物种组成结构已基本稳定，每种生物都能良好地生长发育。群落结构已经定型， 表现出明显的自身特点，层次分化良好，每一层都有一定的植物以及依附其上的动物种类。 群落中植物的生活型组成及季相变化，植物环境都具有较典型的特点。1.2.3发育末期群落内由于郁闭度增加，通风透光性能减弱，使温湿度改变，植物枯枝落叶加厚，影响 到土壤温度和腐殖质的形成，土壤质地发生变化等。群落对内部环境的这种改造，渐渐对自 身不利，为新种的迁入和定居创造了有利条件。此时，物种成分又开始混杂，原来群落的结 构和环境特点逐渐减弱。这就孕育着下一个群落发展的初期。2演替系列演替系
6、列（sere）指从生物侵入开始直到顶级群落的整个顺序演变过程。2.1 演替系列的基本类型2.1.1原生演替系列原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。从裸岩开始的演替 系列大致可分为5 个阶段。（ 1）地衣植物阶段（ 2）苔藓植物阶段（ 3）草本植物阶段（ 4 ）灌木阶段（ 5 ）乔木阶段2.1.2次生演替系列不受人类或外层因素干扰，在自然条件下形成的各类植物群落，统称原生植被。原生植 被遭外力破坏即发生次生演替。2.2群落演替的特征（1）演替的方向性演替的趋向一般是从低等生物逐渐发展到高等生物，从小型生物发展到大型生物，生活 史从短到长，群落层次从少到多，营养阶段从低到高
7、，由简单到复杂，竞争从无到有再发展 到很激烈，最后趋向于动态中求稳定。（2）演替的速度一般先慢后快（3）演替效应群落中的物种在自身的发展过程中，经常对生境产生一些不利于自己生存而有利于其他 物种生存的因素，从而在演替中创造了物种替代的环境条件。2.3顶级群落理论长期以来，演替思想方面存在着两种不同的哲学观，整体论（holism ）和还原论（reductionism）。极端的整体论者和简化论者已很少或几乎消失，大部分生态学者关于演替 的观点介于两者之间。生态演替研究经历了五个阶段： 第一阶段：1859-1900，是发展初期，形成了传统演替理论的基础结构；第二阶段：1900-1930，是迅速发展和
8、细致化时期。在此阶段Clements和Coeles的演替 观点具体化并系统化，演替概念得到详细定义和解释。与此同时，美国学者 Gleason 和苏联 学者 Ramensky 彼此独立地提出了与 Clements 截然不同的演替观点。第三阶段： 1930-1947,是学术间期。演替理论没有显著进展。第四阶段：1947-1970年代末，重要标志是人们对Clements的演替教条普遍失去信念， 而开始积极探索新的理论和研究途径。第五个阶段：已从70 年代末期或80 年代初开始，孕育着与传统演替观迥然不同的群落 动态新观点和新思想，标志着演替理论发展中“未结束的革命”。2.3.1单元顶级说以美生态学家
9、 Cowls 和 Clements（1905， 1916）为代表。认为，任何一个具体地区， 一般的演替系列的终点决定于该地的气候性质，主要表现在顶级群落的优势种，能够很好地 适应于地区的气候条件，这样的群落称为气候顶级群落。认为一个气候区只有一个潜在的气 候顶级群落，同一气候区内的任何生境，如果给以充分的时间，最终都能发展到这种群落。 因此，该理论又称为气候顶级说。Clements把群落视为超有机体（supraorganism）,将其演替过程的不同阶段比作有机体 的出生、生长、成熟和死亡。他认为植物群落演替有一个由区域性气候决定的，共同的稳定 顶级。其理论具有以下三个基本观点：（ 1 ） 超有
10、机体群落概念；（ 2） 区域性气候顶级概念；（3） 通向该顶级的唯一演替系列。Clements 的有机体群落概念为后来兴起的现在哲学流派整体论的形成起了一定作用。Johnson（1979）曾评述至U，Clements理论反映了一种独特的世界观，即体现了一种“类型学的 而不是种群说的，新拉马克主义的而不是孟德尔进化思想的，有机体论的而不是系统途径的， 亚里士多德哲学观的而不是假设-演绎方法论的，语言学的而不是数学的观点”。群落有机体 观点在 1950 年代前的美国群落生态学中占主导地位，并集中反映在当时主要的植物生态学 教科书中。自50年代起，这一观点进而充斥了一些著名的动物教科书。作为整体论生
11、态学在美国和世界的主要代表人物，E.P. Odum继承了 Clements的观点， 进而发展了生态系统演替理论，他认为生态系统演替是有序的，定向的，从而可预见的群落 内部控制过程，而且终止于具有内控自调（Homeostatic）特征的稳定阶段（即顶级）。2.3.2 多元顶级说以英国生态学家Tansley（1939）为代表，认为，如果一个群落在某种生境中基本稳定，能 自行繁殖，并结束了它的演替过程，就可看作顶级群落，而不必汇集于一个共同的气候顶级 终点。一个气候区内可以有多个顶级群落。除气候顶级外，还可以有土壤顶级、地形顶级等。 因此，演替并不导致单一的气候顶级群落，而导致一个顶级群落的镶嵌体，
12、它由相应的生境 镶嵌所决定。2.3.3顶级群落格局说以Wittaker（1953）为代表，主张组成群落的种群具有“个体性”即各个种都是各自 单独地对外界因素起反映，并作为独立的一员进入群落。认为植物种群的分布决定于环境的 变化，由于环境条件在时间上和空间上的不断变化，植物种类组合也会随之不断改变，因此 群落在时间和空间上都是连续变化的，彼此之间难以彻底分界。认为顶级群落是种群结构 能量流动、物质循环以及优势种替代的稳固状态，它不同于演替阶段群落，在于顶级群落中 种群的相互作用是围绕着平均值的波动。这一假说实际上是多元顶级说的一个变形，是群落 系一个连续体思想的扩展，也是环境梯度分析方法的一个扩
13、展。目前，赞同单元顶级说的已经越来越少，大多数生态学家的观点倾向于多元顶级说及其 变形，即顶级群落格局说。Wittaker（1953）认为，环境梯度会产生相应的种群空间格局或植被梯度稳态。2.3.4 接力植物区系说（relay floristics）Clements把群落演替看作是若干演替系列群落循序渐进、逐步取代的过程，共包括六个 步骤或阶段：（1）立地裸化（Nudation）,即一个从未有过植物生长的地段的出现（原生演 替）或干扰在植被覆盖的地段上形成新的裸露表面（次生演替）（2）迁移（migration），即 植物种子及其他繁殖体从四周向裸地传播的过程；（3）定居（Ecesis），即植物
14、的萌芽和幼 苗生长过程；（4）竞争（competition），即定居植物种间逐步增强的对于各种资源的竞争作 用；（5）反应（reaction），指一种自我影响过程，即定居种通过遮蔽、枝叶凋落、分泌化学 物质等作用逐渐地不断地改变群落微环境，以致于最终不适宜他们自己的生存而被后来种取 代；（6）稳定态（stabilization）,即顶级阶段的实现。上述理论意味着演替中植物种是以组或批的形式出现或消失的，因为每个演替阶段依赖 于其前一个，群落替代是有次序的；群落演替是内部控制过程；以及群落有足够的负反馈机 制来维持顶级稳定态的存在。所以称为接力植物区系说。2.3.5 初始植物区系组成说(init
15、ial floristic composition, IFC)Egler（1954）在研究次生演替的基础上指出，演替的途径是由初始期该立地所拥有的植物 种类组成决定的。他把在演替开始时所有的植物繁殖体所代表的种称为“初始植物区系组成 （IFC）。他认为，植物繁殖体的滞留和迁移都是随机的，故哪些种将出现在IFC中是由机 遇决定的。因此，演替的详细途径是难以预测的。与接力植物区系说不同的是，初始区分组 成说认为演替早期阶段（先锋群落）中不但存在先锋种，而且也存在演替系列种和顶级种。 Egler 指出，群落种类组成随时间的变化是由植物在萌发速率，生长速率和寿命诸方面的差 异而造成的。也就是说，在演替
16、过程中，个体较小的，生长较快的，寿命较短的种渐为个体 较大的，生长较慢的、寿命较长的种取代。显然，这种取代是种间的，而不是群落间的，因 而演替系列是连续的而不是离散的。236Connell-Slatyer三重机制学说（C-S学说）Connell-Slatyer1977 认为演替机制有三种可选择的模式：促进型，忍耐型，和抑制型。 促进模型实质上与Clements的接力区系说相同，但不包含超有机体群落概念。根据该模型， 只有先锋种才能启动演替。另外，还认为演替可由初始植物区系组成中的任何种开始。即在 忍耐模型中植物替代伴随着环境资源的递减；对越来越有限的资源条件忍耐性高的种逐渐取 代不能再忍耐的种。第三种机制称为抑制，其中涉及到已定居种通过化学拮抗作用 Allelopathy
