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1、如果您需要使用本文档，请点击下载按钮下载!微生物的能量代谢 微生物进行生命活动需要能量，这些能量的来源主要是化学能和光能。那么自然界的能量是怎样转变成微生物可利用的形式?能量是如何被利用的?这些都是微生物能量代谢的基本问题。 一、细胞中的氧化还原反应与能量产生 物质失去电子称为氧化，含有氢的物质在失去电子的同时伴随着脱氢或加氧。物质获得电子称为原，在获得电子的同时可能伴随着加氢或脱氧。可见氧化和还原是两个相反而偶联的反应，二者不能分开独立完成，即一物质的氧化必然伴随着另一物质的还原，称为氧化还原反应，可以表示为： AH22H+2e+A（氧化) B+2H+2eBH2(还原） AH2+B A+BH
2、2（氧化还原) 在氧化还原反应中，凡是失去电子的物质称为电子供体；得到电子的物质称为电子受体。如还伴随有氢的转移时则称为供氢体和受氢体。上式中AH2就是电子供体(或供氢体)，B是电子受体(或受氢体)。实际上，生物体内发生的许多反应都是氧化还原反应。生物氧化是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应逐步分解并放出能量的过程。其中有机化合物的氧化还原反应是生物氧化的主要形式，在此过程中都包含有氢和电子的转移，称为脱氢作用。 各种基质给出电子而被氧化和接受电子而被还原的趋势是不同的，这种趋势称为基质的还原势(reductionpotential)，用E0，表示，以伏(V)或毫伏(mV)为单位。在电
3、化学上还原势以基质H2作参比而测定，因而各种物质的还原势可以相互比较。按规定还原剂(电子供体)写在反应式的左边。在pH：7时，氢和氧的还原势分别为： 2H+2eH2 E0=-421mV 1/2O2+2H+2e- H2O E0=+816mV 在细胞内进行的氧化还原反应中，电子从最初供体转移到最终受体，一般都需经由中间载体(电子传递体) 全反应过程的净能量变化决定于最初供体和最终受体之间还原势之差。 表2-3列出了生物的一些常见氧化还原系统中电子载体的标准电位E0值。在分解代谢中，电子供体一般就是指能源，当电子供体与电子受体偶联起来发生氧化还原反应时能释放出能量，两个相偶联(氧化一还原分子对，或称
4、O-R对)的反应之间还原势相差愈大，释放的能量就愈多。 中间电子载体有两类：一类是游离的，一类是牢固地结合在细胞膜中的辅酶上。表中所列辅酶NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)和NADP+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)就是细胞中常见的游离电子载体，它们是氢原子载体，能携带一个质子和两个电子，在反应中另一个质子(H+)来自溶液。NAD+ +2e-+2H+产生NADH+H+，为简略起见一般将NADH+H+书写为NADH。尽管NAD+和NADP+具有相同还原势(2 / 18如果您需要使用本文档，请点击下载按钮下载!320mV)，但在细胞中前者直接用于产能反应(分解代谢)，后者主要用于合成反应。 二、高能化合
5、物和ATP的合成 基质通过氧化还原反应产生的能量可以转变为高能化合物，供细胞用于作功。高能化合物是在水解过程中能够释放大量自由能的有机物分子。自由能以C表示，生化反应中自由能的变化表示为GO，负值说明反应中有自由能释放，并且反应能自发进行，这时称为产能反应；正值说明反应不能自发进行，需外界能量，称为吸能反应。生物学中表示能量的单位最常用的是千卡(kcal)和千焦耳(kJ)，lkcal等于4184kJ。如果没有高能化合物则在一般氧化作用中会以放热的方式而浪费能量。 (一)细胞中的高能化合物 许多高能化合物最少含有一个高能磷酸键。有些化合物虽具有磷酸键，但所含能量不够高，不算高能化合物。高能磷酸化
6、合物水解时释放的自由能大于293kJmol。例如，葡萄糖-6磷酸水解时仅放出125kJmol自由能，而磷酸烯醇丙酮酸可释放619kJmol自由能，几乎为前者的5倍，所以葡萄糖6磷酸(磷酸酯)不算高能化合物，而磷酸烯醇丙酮酸(磷酸酐)则是。表2-4列举了细胞中常见的高能磷酸化合物。 上列诸化合物中，ATP是最常见的高能磷酸化合物，在生物新陈代谢中起重要作用。 (二)细胞合成ATP的途径 ATP含3个磷酸基，其中2个磷酸以高能健(符号代表)相联。当细胞需要能量时，ATP末端磷酸基水解，产生一分子ADP、一分子无机磷酸(P1)并释放能量。ATP的化学结构式如图2-1所示。 微生物产生ATP有3种方式
7、，即底物水平磷酸化、呼吸链(或氧化)磷酸化和光合磷酸化。 1底物水平磷酸化 这种磷酸化的特点即在底物氧化过程中生成含高能磷酸键的化合物,通过相应酶的作用将此高能磷酸根转移给ADP生成ATP。这种类型的氧化磷酸化方式在生物代谢过程中普遍发生，其通式可写成： XP+ADPX+ATP 碳水化合物是微生物最常用的能源，但蛋白质、类脂和核酸也可用作能源。碳水化合物在氧化过程中可以提供大量电子。图2-2为底物水平磷酸化常见过程的简化图式。甘油醛3磷酸被磷酸化，并氧化成1，3-二磷酸甘油酸，这一高能磷酸化合物将其C-1磷酸传给ADP而产生ATP。有关过程将在第二节详细阐述。 2氧化磷酸化 通过呼吸链产生AT
8、P的过程称为电子传递水平磷酸化或氧化磷酸化。这种磷酸化的特点是当由物质氧化产生的质子和电子向最终电子受体转移时需经过一系列的氢和电子传递体，每个传递体都是一个氧化还原系统。这一系列氢和电子传递体在不同生物中大同小异，构成一条链，称其为呼吸链。流动的电子通过呼吸链时逐步释放出能量，该能量可使ADP生成ATP。在呼吸链中，氢和电子传递体主要由各种辅酶和辅基组成，呼吸链的这些酶系定向有序地、又是不对称地排列在真核微生物的线粒体内膜上，或排列在原核微生物的细胞质膜上。原核生物和真核生物呼吸链含有类似的基本的氧化还原载体，就目前所知，呼吸链中最重要的中间电子传递体成员是泛醌(CoQ)和细胞色素系统。 泛
9、醌及其衍生物是一类分子量较小的酯溶性氢载体。在电子传递链中，由于其结构上的改变起氧化还原剂的作用(图2-3)。存在于微生物中的主要是泛醌和萘醌。 2 / 18如果您需要使用本文档，请点击下载按钮下载! 细胞色素都是含有铁卟啉基团的电子传递蛋白，有多种，以细胞色素a、b和c等表示，并有a1、a2b1、b2等之分。在所有真核生物的线粒体中发现的细胞色素类型是相同的，而细菌所含的细胞色素类型有很大差异。例如，大肠杆菌有细胞色素a1、a2、b1和o；枯草芽胞杆菌含有细胞色素a、a3、b、c和c1。以英文小写字母区别的各种细胞色素，其转移电子的顺序并非按字母顺序进行，而是cytbcytccyta。呼吸链
10、的最末端细胞色素a称为细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase)，它将电子转移给氧分子。 电子传递水平磷酸化是经由呼吸链进行的。底物氧化时脱下的氢和电子首先交给NAD+生成NADH+H+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)，或交给NADP+生成NADPH+H+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)，后者经过转氢酶的作用也可以将氢转给NAD+生成NADPH+H+。也有的底物将脱下的氢和电子交给FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)或FMN(黄素单核苷酸)生成FADH2或FMNH2。然后NADH+H+或FADH2以及其它还原型载体上的氢原子以质子和电子的形式进入呼吸链，顺序传递至最终电子受体，同时偶联有ATP的产生。
11、图2-4表示一条呼吸链的作用过程。电子传递磷酸化的效率通常用PO来表示，PO代表每消耗一个氧原子所形成的ATP数。真核生物如酵母菌为3，而细菌大约只可达到1。 3光合磷酸化 光合磷酸化是将光能转变为化学能的过程。在这种转化过程中光合色素起着重要作用。微生物中蓝细菌、光合细菌以及嗜盐细菌的光合色素的光合磷酸化特点均有所不同。 (1)蓝细菌。蓝细菌进行光合作用是靠叶绿素。和高等植物一样，蓝细菌在光合作用中还原C02的电子是来自水的光解，并有氧的释放，把这类光合作用称为放氧型光合作用。属非环式光合磷酸化(图2-5)，其特点是有由光合色素组成的I与两个光反应系统。蓝细菌中的非环式电子传递，不但能产生A
12、TP，而且还能提供NADPH+H+。系统I的光合色素为叶绿素P700，它吸收光能后释放电子，电子通过铁还蛋白将NADP+还原为NADPH +H+。系统的P680吸收光能后释放电子，经质体醌(一种醌类衍生物)、细胞色素b、细胞色素f、质体蓝素等传递体，最后将电子交给系统I的P700。系统失去的电子以水的光解所放出的电子来补充。在整个电子传递过程中有ATP产生。 (2)光合细菌。光合细菌包括紫细菌和绿细菌，它们是在厌氧条件下靠细菌叶绿素进行光合作用。细菌叶绿素是光合细菌的光反应色素，它也具有镁卟啉环的中心结构，但侧链不同于叶绿素，目前已发现有a，b，c，d和e5种。绿硫细菌的光反应中心色素主要是细
13、菌叶绿素c，d和e。而在紫细菌中光反应中心色素主要为细菌叶绿素a。光合细菌在光合作用中还原C02的电子是来自还原型无机硫、氢或有机物，没有氧气的释放，称为非放氧型光合作用。其光合磷酸化的方式为环式光合磷酸化(图26)。首先，细菌叶绿素吸收光能处于激发状态，放出高能电子。电子通过铁氧还蛋白、COQ、细胞色素b和细胞色素c的电子传递系统，最后返回细菌叶绿素。在电子传递过程中产生ATP。 (3)嗜盐细菌。其光合系统较一般光合细菌更简单，它不含细菌叶绿素，也不存在电子传递链，只具有唯一的色素蛋白，这就是存在于质膜中的细菌视紫红质(bacteriorhodopsin)，它是由视黄醛以烯醇式碱基与蛋白质的
14、赖氨酸残基通过共价键相连而构成。当光照时，视黄醛放出H+到细胞膜外，失去H+的视黄醛又从细胞质内获得H+，在光照下又被排出。如此反复进行，形成膜内外质子梯度，当膜外的H+通过膜中的H+-ATP酶返回时，合成ATP。所以细菌视紫红质具有光驱动质子泵的作用。再加上H+-ATP酶就构成了最简单的光合磷酸化体系(图2-7)。 三、微生物细胞中能量的释放和利用 3 / 18如果您需要使用本文档，请点击下载按钮下载! 根据最终电子受体性质的不同，微生物产生能量的方式有3种，即发酵、有氧呼吸和无氧呼吸。 (一)发酵作用(fermentation) 在生理上，发酵作用是不需要分子态氧(02)作电子受体的氧化作
15、用，为厌氧代谢，在此过程中电子供体和受体都是有机物分子。作为基质的有机物质只是部分碳原子被氧化，所形成的某些中间产物又作为受氢体接受氢而形成新的产物。酒精发酵和乳酸发酵就是这类作用的典型代表。发酵产生ATP的机制主要是底物水平的磷酸化，即由底物氧化而产生的高能磷酸键被转移到ADP分子上形成ATP。微生物的发酵作用最常见于糖类的厌氧降解作用中，特别是葡萄糖的代谢。而一般工业发酵的含义则较广泛，凡是利用微生物进行生产的过程，无论是在有氧条件下还是无氧条件下，统称为发酵。发酵是厌氧微生物在生长过程中获能的一种主要方式。但这种氧化不彻底，只释放出一部分能量，大部分能量仍贮存在有机物中。例如，酵母菌利用葡萄糖进行酒精发酵时，一分子萄萄糖仅释放出2257kJ的能量，其中约有627kJ贮存在ATP中，其余能量(2257-627=163kJ)以热散失，而大部分能量仍贮存在产物酒精中。 有些兼性厌氧菌在无氧条件下也能进行发酵作用，这时若通人氧气则会发生呼吸作用对发酵作用的抑制，这一现象首先是由巴斯德发现的，称为巴斯德效应。在利用酵母菌发酵生
