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1、Marker-Assisted Selection in Plant Breeding: From Publications to Practice （Crop Sci. 48:391407 (2008).植物分子标记辅助育种：从文献到实践为什么要进行分子标记辅助育种在作物中要进行分子标记辅助辅助育种主要是基于是下列四个方面的考虑 (Young and Tanksley, 1989;Ribaut and Hoisington, 1998; Xu, 2002, 2003; Koebner,2004; Xu et al., 2005): (i)用传统的表型选择较难实施的性状。因为这些性状的鉴定过程
2、比较复杂、代价较高，或性状的外显率低（low penetrance）以及遗传复杂行为复杂等 (ii) 性状的选择依耐于特定的环境或发育阶段，因为这些因素会影响目标性状的表型鉴定（phenotype）(iii) 在回交过程中保留隐性等位基因或者加速育种进程。 (iv) 聚合多个单基因控制性状（例如抗虫或抗病或品质等性状），或有复杂遗传行为性状，这种性状由多个QTL控制（例如干旱耐性或其它加性性状（adaptive traits).有许多关于分子标记辅助育种提高回交育种效率和精确性的模型和模拟研究（modeling and simulation studies）。在大多数农作物中，用适当数量的分子
3、标记（例如相距为10cM的标记）和足够数量的后代，进行分子标记辅助选择，通过两个世代，超过90%的轮回亲本基因型能恢复过来 (Tanksleyet al., 1989).这和传统育种相比明显缩短了育种时间。分子标记辅助回交育种（MABC）中的分子标记可以基于以下几点进行选择(i)它们的基因组分布 (ii) 单倍型多态性或PIC值（haplotype diversity and/or polymorphic information content indices）(iii)它们和侯选基因以及其它农艺性状的关联 (也及非目标性状的其它农艺性状) (Xu, 2003; Varshney et al.
4、, 2005b).分子标记辅助回交育种对有多个优良性状但某个单一性状（例如抗虫、抗病性、增加适应性或耐性的某个组分）需要改良的品种培育非常有价值 (Cregan et al., 1999; Cahill and Schmidt, 2004; Johnson, 2004; Niebur et al., 2004; Eathington, 2005; Crosbie et al., 2006; Ragot and Lee, 2007; reviewed by Xu, 2003; Miklas et al., 2006; Dwivedi et al., 2007). 随着高通量基因型鉴定系统（hig
5、h-throughput genotyping systems）的不断完善，分子标记辅助回交育种将会更加有效(e.g., Gunderson et al., 2005; Syvnen, 2005; Bai et al., 2007), 导入或聚合控制某一性状的多个基因是育种中的一个巨大挑战。育种过程需要综合考虑生物抗性（diverse biotic stress resistances）、非生物抗性、农艺性状、品质性状、产量稳定性等多个因素。MAS和传统育种相比起巨大的优势在于：育种过程中可以用大规模的基因型鉴定的方法实现对多个目标性状和遗传背景的选择。这种综合的分子标记辅助育种策略的最大好处
6、是：达到相同的育种目标，可以极大缩短育种时间；以及通过它实现其它策略难以完成的聚合多个育种有利基因。 当用传统育种方法对越来越多的目标性状进行同步选择时，必须增加育种的成本和周期，才能选到符合要求的材料。但MAS有在同一材料中精确鉴定多个目标性状的潜力，所以能降低成本缩短育种周期。非生物耐性等复杂性状，常常受多基因控制，其间存在难以预测的基因互作，可能还受多种环境因素的影响，所以这类性状的遗传力很低。改良这些性状时，常常产生让人困惑的结果。因此建立诸如此类性状的分子标记辅助育种策略仍然是一个挑战。进行分子标记辅助育种的主要限制因素为了说明分子标记辅助选择在植物育种中的限制，我们先简单介绍下这种
7、方法目前应用的简单概况。私人公司（private sector）已经对有商业价值的农作物，包括玉米(Zea mays L.)、大豆Glycine max (L.)Merr.、 canola Brassica spp.、棉花 (Gossypium hirsutum L.), 和 向日葵 (Helianthus annuus L.)等的基因组学工具的开发进行了充分的投资。使基于育种有利染色体片段聚合产生理想基因型为目标的分子育种的整体策略得以发展。.其中包括对多个目标性状，例如产量、生物或非生物抗性以及品质特定等(Ragot et al., 2000; Eathington, 2005)（其中有几
8、个是多基因控制性状）同时进行分子标记辅助选择（选择仅仅根据分子标记信息）。据报道，在商业化的育种过程中，用这些策略选择的遗传材料是通过表型选择得到的材料的两倍(Eathington, 2005; Crosbie et al., 2006; Ragot and Lee, 2007).虽然，对这些成功的分子育种只有有限的信息能够得到，（不限于MAS）但所有的大型跨国育种公司会在不远的将来把第一个商业化的分子育种产品于投放市场。孟山都公司第一个通过分子标记辅助育种产生的品种已经在2006年投放市场，估计2010年超过12%的美国商业化农作物将来自分子育种(Fraley, 2006).分子标记辅助育种
9、也应用到了公共的育种程序中来进行基因导入（gene introgression）或基因聚合（gene pyramiding）。特别是主要农作物中应用较多，也用到私人公司不感兴趣的农作物的抗病基因的育种。 (Dwivedi et al., 2007). 以小麦(Triticum aestivum L.)为例，在CIMMYT 小麦育种过程中广泛应用了分子标记辅助选择（William et al. 2007）。澳大利亚已经实施了规模了大规模小麦分子标记辅助育种计划，大约20个基因或染色体区域用来进行品种改良.(Eagles et al., 2001).最近几年，美国的MAS Wheat Consor
10、tium已经进行了非常成功实施了小麦分子标记辅助育种研究计划，其中包含80个分子标记辅助育种计划。另外还有超过300个回交育种计划正在进行，欲将22个不同的抗病、抗虫基因和21个面包加工及品质等有利等位基因聚合在一起。(Dubcovsky, 2004). 虽然在全世界有上述这些和其它的分子标记辅助育种计划，但令人惊讶的是很少有由分子标记辅助选择产生的品种登记注册。也有个别例子。如两个美国水稻品种(Oryza sativa L.) Cadet 和Jacinto, 它具有独特的包括烹饪和加工品质（包括直链淀粉内容） (Hardin, 2000)；印尼，两个是水稻品种 Angke and Conde
11、, 其抗白叶枯病，产量比IR64高20% (Bustamam et al., 2002). 在common bean (Phaseolus vulgaris L.), USPT-ANT-1 was registered as an anthracnose caused by Colletotrichum lindemuthianum (Sacc. and Magn.) Bri. and Cav. resistant pinto bean line which contained the Co-42 gene conferring resistance to all known North Am
12、erican races of anthracnose in the U.S. (Miklas et al., 2003). In pearl millet Pennisetum glaucum (L.) R. Br., the parental lines of the original hybrid (HHB 67) were improved for downy mildew caused by Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet. resistance through MAS combined with conventional backcr
13、oss breeding, leading to the release in India of a new hybrid HHB 67-2 (Navarro et al., 2006).MAS在育种中成功的有限性的另外一种阐释是从第1代DNA分子标记产生以来，QTL作图的文献数量和MAS的文献数量比较。“marker-assisted selection” 在20年以前就在文献中出现，谈到了潜在的应用 (Beckmann and Soller, 1986b) 十年后，随着基因定位研究的报道，该词的应用日益增加. (Fig.1). 然而第一个MAS在植物中应用的报道大是1996年Concibi
14、do等做的（Concibido et al,1996），其进行了 soybean cyst nematode (Heterodera glycines Ichinohe) resistance.的分子标记辅助育种。在最近的十年分子标记开发和植物育种中的分子标记辅助选择应用相比发生了戏剧性的增加。包括“markerassisted selection”的文章的数量在2003年超过1000篇（(Fig.1）。虽然MAS已经成功应用到玉米(Johnson, 2004; Niebur et al., 2004; Eathington, 2005; Crosbie et al., 2006; Ragot
15、 and Lee, 2007) 大豆(Cregan et al., 1999; Cahill and Schmidt, 2004; Crosbie et al., 2006),等私有公司的品种改良中，但只有有限的公共资金资助在育种领域进行大规模的确认（validation），精细化和应用分子标记辅助选择。这也反应在每年报道文献的增长上。用“marker-assisted selection”检索报道文献量明显少于用“quantitative trait locus” 或“quantitative trait loci”的文献量，近十年差距越来越大(Fig. 1)。另外仅仅有一小部分用“mark
16、er-assisted selection”检索出的文献报道的是MAS的应用，而大部分是QTL报道文献中讨论潜在的MAS的应用。大多数MAS的文章是来自于捐赠人的书面调查报告或者学术机构为展示MAS在植物育种中的应用潜力。所以，MAS要从文献过渡的大规模的实际应用要克服许多实践的，logistical，遗传学的障碍。第1 ，发表的标记需要进一步确认，大多数情况需要对一些代表性的育种材料进行分子标记分析。第2，需要发展关于取样、DNA提取、基因型鉴定和简单、快速、和低成本的技术，以及进行数据搜集以便在大规模的系统中应用时保证可靠性及精确性。分子育种家也必须建立样品处理、数据追踪和管理系统确保基因型数据有效地整合到育种过程中. 最后，设计优化的育种系统需要进行模拟分析，也需要强大的决策支持工具帮助育种者做快速精确的选择决策。分子标记系统的优化分子标记的进化自从1980年RFLP出现后，已经发展出了多种类型的分子标记技术（Phillips and Vasil, 2001).最新一代的分子标记技术是基于
