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1、植物在进化过程中对昆虫和病原菌危害以及植食性动物取食形成了多种防御机制，一般可分为可分组成型防御机制(constitutive defenses) 和诱导型防御机制(induceddefenses)。组成型防御机制指植物中原本 就存在的、阻碍昆虫取食或病原菌侵染的物理和化学因子; 诱导型防 御机制是由昆虫和病原菌诱导产生的。诱导防御机制在植物自我保护 中发挥着重要作用。诱导型防御机制根据作用形式都可以划分为物理 防御，化学防御；而组成型防御机制根据作用形式可分为直接防御和 间接防御！1 组成型防御机制 (constitutive defenses)1.1 物理防御1.1.1 天然植物的外层结构
2、能赋予其防止植食性动物、腐败微生物侵 染和破坏的物理屏障，这些结构包括叶面的蜡质层、种子或水果的外 皮和坚硬的果壳、树皮等坚硬的保护层。在植物生长过程中，由于外 界因素作用使其物理防御结构发生破裂，这时植物同动物一样自身具 有强大的修复作用，重新形成坚固的屏障。1.1.2植物上的针、刺毛和荆棘等特殊结构又是一类重要的防御武器。 如臭虫爬上蚕豆的叶面时，就会被一种锋利的钩状毛缠住，动弹不得 而饿死；棉花植株的软毛能排斥叶蝉(刺吸式口器)的侵犯；大豆的 针毛能抵制大豆叶蝉和蚕豆甲虫的进攻，多毛品种的小麦比少毛品种 更不易被甲虫成虫在上产卵和幼虫的取食！生长在干旱地区的植物如 仙人掌、小蘖等， 叶变
3、成刺， 皂类、枳等枝变成刺， 一方面可以减少水 分的蒸发， 另一方面植物利用这些刺又可以很有效的防御植食性动物 的侵害。一般而言针、刺、荆棘都是策略性地分布在植物体上,以叶、花、 果上最多。它们排列在动物取食或为害时首当其冲的位置上。这些保 护结构的分布与大小,与最可能侵害植物的动物种类及最易受害的植 物部位有关。如浮在水面上的王莲的大叶子仅仅在下表面和边上有保 护结构,因为这些部位最易受害。松树的针叶,芦荟的针状、窄长、坚 硬而带尖的叶子,刺草的锯齿状叶缘,都能刺伤动物的嘴和内脏器官, 所以动物不会以它们为食而伤害它们。1.2化学防御1.2.1 有毒化合物防御在植物体内存在天然的具有抗菌能力
4、的物质，如丁香中的丁子香 酚，大蒜中的蒜素，肉桂中的肉桂醛和丁子香酚，芥末中的芥子油， 藿香中的丁子香酚和麝香草酚等，十字花科 （大白菜、抱子甘蓝等 ） 中葡萄糖苷，水果、蔬菜、茶叶、糖蜜和其他植物中的羟基肉桂酸的 衍生物（p-香豆酸、阿魏酸、咖啡酸和绿原酸等，它们都具有杀伤微 生物和抑制微生物繁殖的功效。有资料表明，所有植物都能产生杀伤 外来微生物的物质，该类物质在保持植物生物活性和延长生命期限方 面起着重要的作用。任何植物在生长过程中都会产生植物杀菌素，杀 菌素在高等植物组织中一般含量为 0.5%。许多植物含有有毒物质，当植物被触摸或者吃掉时，这种有毒物 质便发挥有效的作用。如南瓜遭到昆虫
5、危害时，会立即产生一种毒素， 是昆虫难以忍受而避开；龙舌兰属植物含有类固醇，可使动物红细胞 破裂；马利筋和夹竹桃都含有强心苷，可以使咬食它的昆虫的肌肉松 弛而丧命，一些金合欢植物含有氰化物，能抑制细胞的呼吸，漆树含 有漆酚，能使人中毒。被称为“咬人树”。通常情况下含有毒素的植 物并不是各个部分都有毒,大部分毒素集中在植物最易受袭击的部位, 如叶、花、果。其毒素的来源一般不外乎自身产生毒素（次生物质或 昆虫生长调节剂）和吸收环境中毒素两种。1.2.1.1 自身产生毒素防御次生物质：作为防御物质，次生物质存在于许多植物中，对昆 虫有趋避、拒食、胃毒、触杀、生长发育抑制等生理活性。如柠檬烯 樟脑，香
6、叶醇等对害虫有驱逐作用；大麦中的芦竹碱和大麦芽碱抑制 双带蚱蜢的取食；烟碱、除虫菊素、鱼藤酮、夹竹桃碱对昆虫有胃毒 作用，胡椒素，墙草碱对家蝇有很很强的击倒活性；常春藤分泌生物 碱,使人和动物起皮疹;马利筋和欧洲夹竹桃含有苦味的强心苷,脊椎 动物食后会引起呕吐和心脏病发作;高粱、箭草和某些野生植物分泌 氢氰酸能使人和动物在大量吞食后中毒。还有些植物如荞麦、金丝桃 等分泌出“光敏毒素”这种有害物质 ,它使人和动物对光极度敏感 , 一旦动物误食含有这种毒素的植物后 ,在遮荫处没有什么反应 ,但在 强烈的阳光下,立即发生多种症状,甚至造成死亡。次生物质决定植物可食部分的适口性，使动物拒食，如生物碱、
7、 皂角苷、类三萜、等有苦味的物质对动物有拒斥作用！蓖麻种子中的 蓖麻蛋白对小鼠的致死量是 0.001 微克/克体重；相思豆种子中的红 豆素对人的致死量誉为 0.5 毫克/千克体重。研究表明植物次生物质 对草食动物的食物摄入、蛋白质利用、酶类活性、肝脏和肾脏细胞的 完整性、生长速度、存活及繁殖等均有显著的抑制作用。Pan ter等以 黄花棘豆(Oxtropis ochrocephala)饲喂怀孕母羊，并利用超声波定期检 测母羊体内胚胎的发育状况, 结果发现, 摄食棘豆的母羊, 胚胎发育延 迟、胎儿和子宫血管发育不良、胎儿畸形、死胎和流产现象增加。昆虫生长调节剂：有的植物如干紫杉的叶子和某些蕨类植
8、物含蜕皮 激素类物质，昆虫取食后，就会早日蜕皮，羽化成为畸形的成虫，或 者是永远保幼不能成为成虫而无法繁殖后，从而“断子绝孙”！ 1.2.1.2 借助外来毒素防御有些植物如毒草、野紫菀等本身不制造毒素， 而是直接从土壤中 吸收硒等有毒元素， 使动物引起“急性硒中毒”。1.2.2 无毒化合物防御有的植物虽然不含有毒素，但它们体内的某些物质能使它们成为 不受动物欢迎的植物，如橡树的叶子含有鞣质，与蛋白质混合型成一 种络合物，降低叶子的营养价值，昆虫就不爱吃了。某些植物含有苦 或者酸的动物尝过后就不再问津。如木贼的茎、杜鹃花的叶等积存了 大量的二氧化硅， 使动物吃后不易消化；鸢尾科植物马蔺，生长期内
9、 植株的茎、叶、花都能散发出一种难闻的气味，不仅蝴蝶、蜜蜂、苍 蝇避而远之，就连牛、马、羊等大畜也不吃其新鲜叶子，以异味保护 自己的植物还有很多，入茴香、胡椒等。1.3 物理防御和化学防御结合以及生物防御某些植物如荨麻将针和毒这两种防御武器相结合， 从而产生更有 效的保护作用。它的倒刺几乎起到皮下注射器的作用， 即能戳入侵害 它们的动物的皮肤， 同时毛刺从叶子上脱落下来， 牢牢地扎在皮肤上， 并把使人不舒服的毒素注入皮肤中， 引起严重的炎症。与动物类似，植物本身在生长过程中形成稳定的生态系统，在植 物体表和体内存在着维持生态平衡的益生菌，这些益生菌的存在对侵 入植物的微生物来说发挥着巨大的拮抗
10、作用。在植物生长旺盛期，这 种作用十分突出；当植物生长到末期后，这种作用将逐渐减弱甚至消 失。当植物受到真菌、病毒、细菌等病原微生物的诱导后可以产生抗 病菌能力、其生化机理是植物产生的次生物质构成植保素或抑菌物质 参与了免疫反应！如油茶中的皂苷对炭疽病菌有较强的毒害作用。2 诱导型防御机制 (induceddefenses)诱导型防御机制包括: 增加有毒物质含量；产生局部过敏反应或 系统获得抗性(systematicacquired resistance)；产生有毒化合物和防御 蛋白,延缓昆虫发育速度；以及释放挥发性化合物来吸引捕食性和寄 生性天敌等作用。2.1 直接防御昆虫取食或机械损伤还可
11、诱导植物产生酚类化合物、萜类化合物 和烟碱等3类次生化合物。如野生型欧洲防风草(parsnip)受害后，咲喃 香豆素类和肉豆蔻醚浓度大大增加。呋喃香豆素类化合物能被昆虫细 胞色素 P450 降解， 而肉豆蔻醚作为双氧基苯抑制剂， 可作为咲喃香豆 素的增效剂。被食草动物“捕食”过的植物会产生更多的棘或有毒化学物质。 如被牛啃食后的悬钩子的皮刺较未被啃食过的长而尖;当落叶松受到 小卷叶蛾损害后， 小卷叶蛾由于吃生长延缓、变硬、纤维素含量增加 和含氮减少的叶子， 其存活率和出生率都会明显降低。2.2 间接防御棉铃虫取食棉花后能够诱导棉酚以及过氧化物的增加。尺蠖能够 诱导棉花体内总碳水化合物、单宁、棉
12、酚、槲皮素、芦丁和氯原酸的 增加,从而增强棉花对棉铃虫的抗性许多植物被昆虫取食后能释放挥 发性物质吸引昆虫天敌。例如,利马豆 Phaseolas lunatus 受螨类取食 后释放出萜类和莽草酸途径产生的挥发性化合物,吸引二斑叶螨的捕 食性螨;玉米受甜菜夜蛾幼虫危害后,释放出萜类、吲哚和脂氧合途径 的产物,吸引小茧蜂 Cotesia marginiventris 在甜菜夜蛾幼虫体内产卵, 导至被寄生的幼虫取食能力显著降低。当玉米被某些昆虫攻击时, 会散发出一种混合的气味。而寄生蜂 则利用这些植物气味找出毛毛虫并且在它们身上产卵 , 使寄生蜂的 子代可以毛虫为食而生长。这样, 对于玉米造成危害的
13、毛毛虫就会被 寄生蜂所消灭。植物中有13个科20多种植物受虫害诱导可产生吸引天敌的挥发 性物质,吸引多种捕食性和寄生性天敌物理防御。2.3 间接和直接防御相结合美国加利福尼亚大学科学家的一项新研究证实 , 植物受害虫攻 击时启动的一种自身保护机制能使害虫更容易被其天敌消灭。这一机 制有可能用于研究更有利于环保的害虫防治新方法。研究人员用人为方法刺激西红柿自身保护机制发挥作用 , 结果 发现危害西红柿生长的甜菜夜蛾被天敌寄生蜂杀死的数量成倍增加。 植物自身保护机制由一系列复杂的化学反应构成 , 害虫攻击植物会 启动这些反应。甜菜夜蛾咬噬西红柿时, 西红柿首先会产生茉莉酮酸, 随之进一步产生其它具
14、有特殊气味的化学物质 , 将此处存在害虫的 信息“通知”寄生蜂。寄生蜂通过触角嗅到这些气味后, 则可追杀甜 菜夜蛾。科学家将观测点种植的西红柿分为两组, 其中一组植株上喷 洒了茉莉酮酸, 另一组植株上洒水。结果表明, 喷洒了茉莉酮酸的西 红柿植株表现出明显的自身保护反应 , 上面的甜菜夜蛾遭寄生蜂消 灭的数量平均增加一倍左右。而当真菌等微生物感染植物叶片时，植物被感染细胞周围的细胞 会迅速死亡，使真菌周围的营养来源以及其继续侵染的通道被切断而 控制其扩散最终导致其缺养死亡，从而保护植物不被侵害，所以我们 在黄瓜、棉花等叶面有时会看到一些不规则的角状斑枯！3 结语：在植物的生长过程中植物不可避免的遭受到各种细 菌、真菌、病毒、昆虫、线虫以及植食性动物的侵害，植物在进化过程中长期与之斗争产生了各种各样的防御或免疫机制，有时候是单一的作用机制在起作用，但是绝大多数有 时候是各种防御机制相互合作协同作战，比如线虫或刺吸式 口器害虫危害是会通过其口器传播细菌、病毒等有害生物！ 牛羊等取食后的伤口也会为细菌、真菌、病毒侵染提供方便 之门！
