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1、植物叶发育的分子机理严松，严长杰，顾铭洪扬州大学农学院，江苏省作物遗传生理重点实验室，教育部植物功能基因组学重点实验室，扬州225009摘要：叶是植物进行 光合作用和蒸腾作用 的主要场所，对植物的生长发 育具有重要的作用。叶的发育包括 叶原基 的形成和极性的建立，大量研究表明，叶发 育建成受到众多转录因子、小分子RNA以及生长素等 因子的调控。文章综述了近年来 叶发育和形态建成的分子机制 研究进展,以期了解叶发育的调控网络。关键词：叶发育；形态建成；基因调控Molecular mechanismYAN Song, YAN Cha ng-Jie, GU Min g-H ongThe Key La
2、boratory for Plant Functional Genomics, Ministry of Education; The Jiangsu Province KeyLaboratory of Crop Physiology and Genetics; Agricultural College, Yangzhou University , Yangzhou 225009,Jia ngsuAbstract: Leaf plays important roles during plant development for their function of photosynthesis an
3、 d tran spirati on. Leaf developme nt in eludes in itiati on of leaf primordium and establishme nt of leaf polarity. Various studies in dicate that leaf developme nt is con trolled through the in teractio n of tran scripti on factors, small RNAs and aux in. This review focuses on recent adva nces in
4、 study ing on leaf development and morphogenesis, and provides information on the regulation network in the process.Keywords: leaf developme nt; morphoge nesis; gene regulati on叶是植物进行光合作用的主要器官 ，对植物的生命活动起着重要的作用。叶的发育是 植物形态建成的一个重要方面，与 植物株型的形成 密切相关。探明叶的发育机 理，不仅能使我们更多地了解植物叶的发育机制，而且能帮助我们通过生物 设计对株型进行改良 。因此
5、，对叶发育机理进行深入的研究具有重要的理论意义和应 用价值。叶的形态构造看起来很简单，但其发育的调控机理却十分复杂。决定叶的发育进程主 要有两个因素： 环境因素和植物体内严格的遗传调控，但这些 因素的作用并不是孤立的，它们之间有着错综复杂的关系，共同影响叶的发育。从发育进程看，叶的发育包括 叶原基在茎顶端分生组织（Shoot apical meristem, SAM）形成和分化，以及之后从叶原基分化出来的 叶片的发育 。叶片的形态包括 叶形、叶尖、叶缘、叶基和 叶脉 等外部特征。典型的成熟单叶（相对于复叶而言）有3个不对称轴： 基-顶轴 （由 叶的基部指向尖部 ）;腹-背轴 （亦称近-远轴，面
6、向茎的为近轴面，背向茎的为远轴面） 和中-边轴（从叶的主脉指向边缘）1。体内的遗传机制和体外的环境因子正是沿着这 3个轴向 来调控 叶的发育和形态建成的生近年来，随着分子生物学手段和突变体研究技术的广泛应用，各国科学家借助于双子叶植物拟南芥、金鱼草和单子叶植物玉米等一些模式植物广泛地进行了叶发育的研究，取得了一系列重要进展。1叶原基的发育SAM是叶和茎组织的发源地3, 4。在SAM的中央,有一团缓慢分裂的细胞,组成SAM 的中心区。这些细胞始终处于 非分化的状态 ,具有持续分裂能力，是植物生长发 育的干细胞。在SAM中心区的外围，细胞分裂的速度明显加快，这些快速分裂的细胞，组 成了 SAM的周
7、边区。在周边区里，有一些成簇的细胞性质开始发生变化，这些细胞称之为起始细胞”(Founder cell)。起始细胞的分裂速度非常快，侧生器官的原基就是通过起始细胞 的分裂形成的5。目前，拟南芥、玉米和金鱼草的分子遗传学研究，已经揭示了叶原基发育的两个机制(图 1)。图1叶原基发育的调控因子示意图28PIN1信号分布在分生组织(m)勺外表皮细胞中，引导生长素向分生组织的顶端运输(虚线箭头所示)。KNOX基因在整个SAM中表达,而且受生长素调节在叶原基形成过程中,生长素和 AS1共同抑制 KNOX基因家族的 BP基因,促进叶的发育。此外AS1负调控KNOX基因家族的 KANT2和KANT6的表达，
8、但这两个 KNOX基因与生长素活性的关系仍不大清楚。KNOX基因家族的STM负调控AS1的表达。T标识表示负调控。Fig. 1 A cartoon depicting the factors controlling leaf initiation 28PIN1 is localized in the epidermal cells of the meristem (m) and involved in the transport of auxin flux to the apical cells of the meristem. KNOX genes are expressed through
9、out the SAM and down-regulated in resp onse to aux in. BP gene is one of KNOX family and its expressi on is repressed by Auxin and AS1, and leaf development is promoted through this repression. Other two KNOXgenes, KANT2 and KANT6 , are also n egatively regulated by AS1, however, the regulati on of
10、these two genes with aux in is to be clarified. T bars in dicate n egative regulati on.第一个机制是 KNOX(KNOTTED1-like homeobox )家族的基因对 SAM的维持，这个过程 牵涉到 KNOX 与含 MYB 结合域的 ARP 蛋白ASYMMETRIC LEAVES1(AS1), ROUGH SHEATH2 (RS2), PHANTASTICA(PHAN)的相互抑制I611L。在单子叶和双子叶植物中 ， KNOX基因都参与了 SAM的维持。拟南芥中在 SAM中表达的KNOX基因有4个：KN
11、AT1、 KNAT2、KNAT6和 STM12。水稻中已报道的 KNOX 基因有 10个:Oskn2、Oskn3、OSH1(Oryza sativa Homeobox1)、OSH3、OSH6、OSH10、OSH15、OSH16、OSH43和 OSH71113迴。女口 果这些基因 持续表达 ,SAM的特征将会一直保持下去，但是在随后的叶原基发育和 叶片发育过程中， KNOX基因在SAM中一直处于沉默状态, 因为它们受到了 ARP蛋白以及它们的辅助因子蛋白，即LATERAL ORGAN BOUNDARIES(LOB) 一类的AS2蛋白的抑制。另一个机制是，PIN-FORMED1 (PIN1)和 P
12、INOID (PID)控制叶边界的形成，但它们并不是 SAM形成和维持所必需的基因。利用吲哚类生长素处理叶原基局部的顶端分生组织时，生长素的运输受到 PIN1和PID的调节，从而引起叶的分界(Leaf delimitation)胆231。拟南芥 pin1突变体的子叶常融合在一起或表现其它变形、部分叶片宽大、叶序紊乱而且花序呈针 状排列，它的表型是由生长素极性运输过程中的外运载体PIN1失活所造成的 瓯。在pin1花原基的分生组织侧面点施IAA,该处能够长出一个新的花原基；在分生组织中心点施IAA,花原基会以此为中心形成一个环状分界21,22。 PID在子叶原基的边界表达，它的转录受外源生长素诱
13、导影响。pid突变体子叶表型与 pinl相似，但与pinl不同的是,pid子叶融合的情形较少，突变体大多表现子叶数目增加或减少，从而破坏子叶的对称发育。pin 1pid双突变体子叶完全消失，但SAM的功能正常,能够形成叶原基,然而这些叶原基 却表现叶序异常，而且多彼此融合23。这两个基因的功能研究表明，PIN1和PID作用冗余， 它们不仅控制叶的边界形成，而且调控子叶的生长发育。最近的研究发现,生长素和ARP/KNOX蛋白在叶发育中的作用途径是相互联系的。在 器官特化早期,PIN1和KNOX基因在SAM中表达的区域几乎互为补充19。此外,生长素信 号或PIN1活性受 KNOX基因家族的 BP(
14、BREVIPEDICELLUS )基因表达的负调控,说明 KNOX基因的表达调节生长素的极性运输24, 25;亦有研究表明,生长素的积累会抑制KNOX基因，女口 SHOOT MERISTEMLESS(STM)基 因26,因而推测，KNOX蛋白和生长素 通过相互作用建立了一个反馈环，两者之间的平衡关系影响了叶分生组织的分界。近来研 究发现，STM基因的表达直接受到 PcG(Polycomb group)家族蛋白 CURLY LEAF(CLF)和 SWINGER(SWN)的抑制，而这两个蛋白具有组蛋白转甲基酶活性，说明KNOX的表达调控也存在表观遗传因素27L。2 基-顶轴(Proximo-dis
15、tal axis)发育在双子叶植物烟草和拟南芥中，营养叶包括远端的叶片和靠近基部的叶柄。在单子叶 植物玉米和水稻中，叶包括远端的叶片和靠近基部的叶鞘。玉米、水稻的叶片与叶鞘的分界是叶环，以对应于该位置生长的叶舌及其两边的叶耳为显著标志。玉米中已发现了不少叶舌不发育或发育不正常的突变体，liguleless1 (lg1)突变体在苗期叶舌发育与野生型没有显著差异，成熟叶片的叶舌显著变短甚至完全消失29,它的表型是细胞自发的30L。 LG1 编码一个 SPL(SQUAMOSA promoter-binding protein-like)蛋白， 主要在刚发育叶的叶舌区表达31。水稻中的同源基因 OsLG1与LG1具有相似的功能32。玉米liguleless2 (lg2)突变体一般没有叶舌和叶耳，或叶环发育不正常、叶舌和叶耳异位发育。LG2编码一个碱性亮氨酸拉链蛋白，它的表达时间比LG1早，可能决定幼叶原基的叶环的正确起始33。Ig2的表型是非细胞自发的，对lg1lg2双突变体的分析表明，两者 可能在同一个代谢途径中发挥功能34。尽管KNOX基因在SAM中表达，在叶原基中不表达，但它们能影响叶片基-顶轴的发 育空。玉米Iiguleless3-O (Ig3-O)是一个半显性突变体,其叶片的中脉区域异化成了叶鞘。 LG3是KNOX基因家族成员之一,在
