植物性多样性进化2

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1、植物性多样性的进化性进化花朵，被子植物（有花植物）的繁殖器官，比任何其他生物的等价结构更加多样化。 由于这种变化，对植物性别多样性的兴趣在生物学有着悠久而古老的历史。Linnaeus在他的 分类中以植物性结构的变化为基础，达尔文写了三卷的植物繁殖生物学。Fisher提供的种群 遗传学的原理来理解植物交配系统的进化。然而，尽管有这种关注，仍然不明显的是为什么 开花植物进化出非常多样化的手段来实现一个主要功能-交配成功。因此，进化生物学家的 中心问题是理解这种选择力即其负责的开花植物性多样性的起源与维护。在这里，我回顾了我们认识到的开花植物的进化和性多样性的功能意义的最新进展。 一些发展创造了探讨

2、这个话题的时机。首先，在遗传学和分子生物学的丰富的理论框架和新 的进步都意味着性系统已成为一个独特的试验场为了自然选择下的表型和遗传模型，以及系 统发育分析和比较生物学。第二，因为植物适合实验操作，它们可被作为模式系统检测性的 性状功能的适应假说。最后，过去的一个世纪中仍然保持大部分独立的生殖生物学两方面， 传粉生物学和交配系统研究的近期统一，导致关于推动植物性多样化的机制了新的实验结 果。研究整合这些理论，比较和实验研究提供了关于植物性行为的复杂性新的见解。（性多态现象SEXUAL POLYMORPHISM：与单个相互交配群体形态学上不同的交配 群体共同出现时由性器官的差异进行区别。）（雌雄

3、异熟DICHOGAMY：花朵的花药散粉和柱头可授性的时间的差异。雄性先熟， 散粉在柱头可授之前，而雌性先熟，柱头可授在花粉花药散粉之前。）我开始通过图解回顾多少功能看法对于植物性多样性的进化的理解是关键性的，在本 次方法中利用性多态现象作为例子。然后我将讨论结果有关从雌雄异株到雌雄同株 （cosexuality ）的进化以及从自花受精到异花受精的进化新的研究，开花植物的性系统的两 大转变。这些转变已经出现在独立的许多植物谱系，提供机会来研究能够解释这两种性系统 的起源的一般原理。本次回顾的关键信息是开花植物表现出的其性系统的值得注意的生态和 进化的不稳定。这种变异的自然来源存在，结合性性状的遗

4、传基础的知识，提供生物学家以 优异的机会调查有关性行为的进化生物学的一般问题。促进异花授粉的策略开花植物大部分是雌雄同体，大多数物种产生同时含有雌性（雌蕊）和雄性（雄蕊）性 器官的花朵。这些性结构可以在一个花的空间上进行分离（雌雄异位）或可以在不同的时间 发挥功能（雌雄异熟），以降低自花授粉的可能性。因为植物的模式化生长和多个花和花序 （在单个生殖单元中的一组花的组合）的产生，雌性和雄性配子被布置在不同的结构和时间 在花，花序，枝条和种群水平组合。对于植物生物学家来说，确定性变异中遗传和环境组成 是一个重要的挑战。此外，该变异对交配行为和植物适合度具有重要的功能性结果。首先，如果雌雄配子是由植

5、物同时产生，自体受精就可能会发生。大量研究表明，近 交的后代的适合度低于远交后代，这种近交衰退通常被认为是形成植物交配策略的进化的主 要的选择压力之一。第二，雌雄同体植物通过两种性途径获得适合度-由是母系或父系家长 在下一代产生的种子。因此植物的“性别”是指这两个途径的相对重要性-植物的雄性或雌性， 由植物的基因作为母体的花粉或胚珠传递给后代的比例判断。因此植物性别是功能性的，而 不是植物性行为的形态学观察，物种的性别策略的特征在于母本和父本的投资而导致的适合 度的相对贡献。因此，两个主要的研究课题已经出现在植物性别多样化的当代研究中-异交 和自交的适合度结果和促进异交和自交的生殖机制，以及性

6、别策略的进化。两者都是开花植 物的基本条件雌雄同体的后果。自从达尔文的时代，性的多样性最适合的解释都集中在促进异交并减少近交衰退的可 能性的功能机制。然而，这个简单的想法比先前看起来的更加复杂。这是因为在雌雄同体植物的适合度取决于雌性和雄性可育能力的总和，异交能以多种多样的方式来促进这取决于我 们是否考虑到母系或父系的亲本的利益。传统上，花性状已被解释作为反自交”机制即被动 的通过防止或使自花授粉失败来鼓励异花授粉，从而允许胚珠以更多的机会进行异交。这涉 及到作为母本到下一代遗传贡献，侧重于胚珠的命运，如通过种子组和胚珠被异交的频率进 行测量。然而，在花性状的功能的另一种观点认识到他们的父本的

7、交配作用积极推动花粉传 播，通过雄性异交中父系的成功增加适合度。这些观点可以通过性多态现象（雌性和雄性生 殖器官的空间排列）的功能解释迅速理解。Limited sexualinterferenceL Imprecisepollen transfer图1动物授粉的植物的花的样式和花粉转移。该图说明了3种花的图案的不同的雌性 （雌蕊）和雄性（雄蕊）性器官的空间布置以及花粉储存和昆虫访花传粉的位置。的费用和 这些交替排列的成本（红色框）和利 花粉传递的精度。a.释个花表型中花1 空间上分离（雌雄异柱种群。两型花柱提供精确的花粉转移没 间花柱和雄蕊长度的 制。相比之下:立）的种群。宀曰一 定量 型花柱

8、（近交衰退INB訂弋相比生存能力c.框）来表示对性干扰和自花授粉的可能性以及 険等高的种群。b.单个的花表型中柱头和花药 有相互不同的柱头和花药位的两种花形态的两型花那些与性干扰和自花授粉相关的成本。植物之 和b的发生，通常是由小的影响的许多基因控如通常是由个主要的双等位基因孟德尔基因支配。EDing depression） 卷 和生育能力的下:i自交后代与花柱异长（同一种植物的花具有长度不等的花柱的现象在花柱异长的物种中，种群是由两个（两型花柱）或三个 中的花药（雄性）和柱头（雌性）（花粉由传粉者放置的位置）IIPollen receipt（三2 型花柱） F花形态即花朵的位置相互或三者间相

9、互不同（图1c表示两型花柱）。这个性多态现象在至少28个动物授粉的被子植物的家庭中通过 与异花授粉相关的收敛的选择压力独立进化。除了用性器官的相互作用定义多态性，花柱异 长植物通常具有异形不亲和系统来防止自交和内部变形交配，虽然异常确实发生。花柱异 长只是继承了单个的双等位基因孟德尔位点，具有显性控制两型花柱，两个双等位基因超显 性互作位点，都是显性控制三型花柱。在两型花柱物种中，有超基因控制花柱异长的形态和 生理组成的证据，但没有人知道关于花柱异长的分子或发育遗传学，甚至控制多态性的位点 尚未被绘制出来。教科书解释的花柱异长的适应意义通常描述为多态性，像简单的“异交机制”，但这种解 释是不充

10、分的，原因有两个。首先，生理上的自交不亲和保证异交，留下不明原因的问题是 为什么表征多态性的复杂的形态组成应该已经进化。第二，通过防止内部变形交配，异形不 亲和实际上限制了异交的机会，特别是在与同形不亲和相比，其中一个种群存在着很多形态 学上不能区分的交配组（最近的同形的自交不亲和性的综述）。关于的花柱异长的适应意义更完整的诠释承认其在分别推动雄性和雌性组成的适合度 中形态学和生理学组成中不同的功能角色。因此，在花柱形态功能中互换的性器官位置通过 积极地促进植物中更多精确的花粉散布来增加雄性可育性，与出现在种群中一致的性器官和 雌雄异位相比（图1）。这是通过限制性器官之间的功能干扰，自花授粉减

11、少雄配子消耗水 平来实现的。相比之下，自交不亲和的花柱异长植物免受自体受精和近交衰退，从而促进母 本的适合度。这些功能决定的两个明显重复的机制似乎具有基本相同的作用。在本质上，花 柱异长的进化减少了许多性别的动物授粉的植物一致面对的冲突-实现植物之间精确的交叉 花粉转移，但在同一时间避免因雌性和雄性的性器官之间的性干扰产生的自花授粉。对生花柱式花柱异长代表在植物中最简单的最佳研究遗传形态多态性，但最近的研究已经开始着 眼于交换的性器官多态性其他例子。也许最奇怪的是这些对生花柱式，在植物中一种罕见的 定向不对称，涉及到镜像的花朵。虽然这种多态性性在十九世纪末期已知，但只是在最近旨 在了解其进化和

12、功能意义的工作才完成。对生花柱式的功能意义的解释由与几种形式花柱多 态性（图2）的发生变得复杂。在单态对生花柱式中，左花柱和右花柱的花朵出现在同一植 物的花序内任意混合（目前最常见的形式），或个体同时产生左花柱和右花柱的花序。在二 态对生花柱式中，个体在遗传上花柱方向一致，但种群内包含左花柱和右花柱形态。单形对 生花柱式花朵广泛分布且至少发生在十个被子植物的家庭中，包括双子叶植物和单子叶植 物。相比之下，二形对生花柱式花朵只独立的出现在三个单子叶植物家族中。不同形式的对 生花柱式花朵系统发育分布的对比意味着对它们的进化起源的不同限制。二态对生花柱式的第一遗传分析最近在水生草本植物异花蕊属野蔷薇

13、（雨久花科）中 完成。多态性是由一个单个孟德尔基因座控制，右偏转样式相对左偏转样式呈显性。左或右 的确定的分子和发育机制是未知的，但二态对生花柱式的稀有性表示它的起源可能存在于强 大的限制。这些可能与建立左右轴（一种花柱弯曲的需要）的位置信息的难度有关。因为左 右不对称必须与背-腹和心尖-基底轴对齐，这可能被许多植物谱系中相应的位置信息的获得 所限制。值得注意的是，而单态对生花柱式物种往往是径向对称，单子叶植物家庭中的二态 对生花柱式植物已经出现有花朵具有中度双侧对称。这将对调查基因如环形棘皮纲和桡骨在 对生花柱式物种中的表达产生兴趣。这些基因传递位置信息在伴随着双侧对称花盛开期间， 并且可以

14、想到的是相似类型基因在二态对生花柱式物种对“左右”可能的影响作用。二态对生花柱式的简单的孟德尔控制在异交种群中的花柱形态比率的平衡预期结果是 1:1。花柱形态比率相等也是花柱异长种群的共同特征。最近Wachendorfia （仙茅）的研究 中，南非草药的一个小属，展示了对生花柱式的维护是如何通过种群的生殖系统强烈影响。 左花柱和右花柱的植物频率相等是W.穿心莲种群的是一个普遍特征（图2c中所示），使用的标记基因的交配模式的估计证实了高异交率。与此相反，在克隆W. thyrsiflora和自我的 W. parviflora中，种群中形态比率经常强烈倾斜，一些只包含单个花柱形态。这些由于随机 力，

15、如建立者事件，产生的与平衡预期结果间的偏差，在无性繁殖或自交减少时在种群中可 以进步到1:1的形态比例。在W.穿心莲中花柱形态比率相等是显著的，因为不像花柱异长, 没有不亲和系统即防止对生花柱式物种的形态内部交配的证据。这意味着互换的花形态独自 促进形态内部交配和相等的形态比率，通过分离花粉沉积在传粉昆虫的身体两侧交替。分离 花粉沉积，但只在垂直平面中，这已被访问花柱异长花的传粉者证明（图1c）。访问对生花 柱式花的蜜蜂的观察，和用花粉染料和标记基因的实验研究，已经证实了这些期望并且支持 用类似于花柱异长的方式对生花柱式的功能的解释。（超基因控制SUPERGENE CONTROL 一个单元遗传的一群紧紧联系在一起的共同适 应基因实现相关功能。）（对生花柱式ENANTIOSTYLY:镜像花，其中花柱弯曲至花轴的左侧或右侧。这种现 象作为性多态现象存在与左花柱和右花柱植物。）（单子叶植物MONOCOTYLEDON （Monocot）：开花植物的两种之一，单子叶植物的 特征在于只有一个胚胎叶（子叶）。玉米，水稻等禾本科植物是常见的单子叶植物。）Monomorphic enantiostylya Flower levelSoianum rostratumb Inflorescence levelMonochoria australasica