超高产大豆

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1、超高产大豆育种研究的进展与讨论摘要：根据现时大豆品种产量潜力水平提出中国大豆超高产育种目标，并从大豆产量性状遗 传改良、理想株型育种及杂种优势生产利用探索等方面综述了与超高产大豆选育相关的研究 进展，同时对今后的大豆超高产育种研究进行讨论。关键词：大豆；超咼产；育种；育种策略；综述前言：大豆是中国主要的粮食和经济作物，作为油脂、蛋白质及保健活性物质的重要来源以及食品、 饲料等多种加工工业的原料，发展潜力巨大。大豆起源于中国，20世纪50年代以前，中 国是世界上最大的大豆生产国和出口国。1952年，中国大豆总产为952X104t，人均占量 约25 kg，2003年大豆总产超过1.539X107t

2、，但因人口增加，人均占有量下降到11.8 kg。 随着国民经济的发展和人民生活水平的提高，加工业、食品业和畜牧业的发展，对大豆的需 求急剧增加，大豆供求矛盾日益突出。2003年大豆进口量已达2074X104t以上，超过本 国总产量。未来515年中国每年需要3500X1044000X104t大豆，每年大豆缺口量约 2000X104t。若主要依赖进口将易受市场乃至政治因素影响，存在潜在危机，因此增加生产 是弥补中国大豆缺口的惟一途径。目前扩大大豆种植面积的潜力是有限的，而提高单产还有 很大空间和潜力。目前国家黄淮区试大豆单产超过3 t ha-1，而生产上实际单产只有1.8 t ha-1左右。“八五

3、”国家育种攻关立项后，已逐步实现了西北5.625 t ha-1 （375kg/亩）、 东北 4.875t ha-1 （325kg/亩）、黄淮 4.5 t ha-1 （300kg/亩）、南方 3.75 t ha-1 （250kg/亩） 的小面积（667 m2以上）超咼产标准。因此通过培育超咼产大豆品种、增加大豆生产是提 高国产大豆竞争力的主要途径。本文对国内外大豆超高产遗传育种相关研究的进展与发展趋 势进行回顾与讨论，为进一步大豆超高产品种选育提供参考。1大豆的产量潜力与超高产育种目标11超高产与超级种超高产是相对现有品种水平而言的。日本20世纪80年代超高产水稻育种研究计划，其目 标是在15年

4、内育成比现有品种增产50%的品种，之后中国也提出作物超高产育种计划。 作物“超级种”育种的概念也首先用于水稻。1994年，国际水稻研究所通报了该所育成的 “新株型稻”，新闻传媒以“超级稻将有助于多养活近5亿人口”为题进行报道，从而引起 了世界各产稻国的极大关注，“超级稻”这一名称也因此传遍全球1。其他作物也借鉴提出“超级种”概念，有的则仍引用“超高产”的概念。作物“超级种”的定义仍待明确，其提 法也存在争议，“超”是相对的，因为不便定义比“超”再超的情况。“超高产”品种或“超 级”品种一般要求比现有品种在产量上有大幅度提高（如大面积推广增产15%）, “超级” 品种还要求在高产、优质、高效等主

5、要性状方面均显著超越现有主栽品种，其标准是随时间、 生态地区和种植季节的不同而变动的。“大豆超级种”可定义为品质符合优质要求的超高产 大豆品种，与现有高产水平相比大面积可增产30%以上，小面积（667m2以上）实收单产 超过上述“八五”国家育种攻关所定标准仍可作为超咼产标准，因已有咼产记录的可重复性 差，未能稳定实现。1.2美国大豆高产记录与高产理想型的探索美国主要为一年一熟制大豆 生产，其大豆平均产量约2.552.70 tha-1,高产品种产量潜力可达4.50tha-1。Cooper2 归纳了迄今大豆高产竞赛记录，其中19671968年美国每年均有5个州的高产记录超过 6t ha-1，最高达

6、7.31 t ha-1 （487.3kg/亩），但也有人质疑其结果的可靠性。之后有3位 研究者报道获得超过6.7t ha-1 （446.7kg/亩）的高产结果，包括1983年美国新泽西州高 产竞赛中所创造的7.94 t ha-1 （529.1 kg/亩）的迄今美国最高大豆单产记录，而在澳大利 亚1984年创造的大豆高产记录达8.60 t ha-1 （573.6 kg/亩）。近年来美国各州高产竞赛只 有零星的67 t ha-1的大豆高产记录，但从表1可见2004年美国多个州大豆高产竞赛 （要求至少3英亩的面积）产量记录突破85浦式耳/英亩（合5.72 tha-1,即381 kg/亩）， 在Ken

7、tucky州32个高产竞赛田中有9个超过80浦式耳/英亩（358.7 kg/亩）。这些记录 大致反映了在一熟制生产条件下美国大豆品种的最高产量潜力，也表明大豆仍有很大的增产 空间。与生态环境相适应的理想株型是超高产品种的骨架。对于高产理想型的探索美国主要 对大量的形态、生理性状进行评价，但对于高产理想型至今没有形成一个比较系统的概念。 Cooper3选育出适合窄行密植的半矮秆系列品种，新品种Apex在多年多点均表现高产， 最高产达6 t ha-1。1.3中国大豆高产理想型的研究与高产实践“七五”期间主要通过研 究现时不同产量水平品种群体的株型和生理特点去推论高产理想株型。但所得的结论是概念 性

8、的，未能提出定量的标准，因为从现有品种研究性状间的相关去推论尚未实现的“咼产理 想型”是一种外推法。这种推论可以给出启示但不是现实的。因此“八五”国家育种攻关期 间提出创造高产基因型,从实现的高产结果回过来归纳验证理想型的形态、生理构成的思路， 因而提出西北 5.625 t ha-1 （375kg/亩）、东北 4.875 t ha-1 （325kg/亩）、黄淮 4.5t ha-1（300kg/亩）、南方3.75 tha-1 （250kg/亩）的高产标准4, 5，实践证明这个标准很难突破。 表2列出迄今各区正式通过专家实产验收、突破了所设立超高产标准的个例。其中西北新 疆1例、东北辽宁省1例、黄

9、淮分别在山西、安徽、山东、河南共4例、南方江苏省1例， 但迄今只有个别材料能在较大面积上重复出现超过所设立标准的产量水平。这表明上述指标 仍是现时要达到的超高产水平，稳定达到该水平仍是近期的育种目标。1.4中国超高产育种 的目标超高产标准是在现时品种产量潜力水平上提出的。从表2可见中国少数优异品种已 达到“八五”所提出的咼产指标，但重演性不咼。因此上述指标可视为现时要达到的超咼产 水平，稳定达到该水平仍是近期育种目标。参照水稻超级种选育的规划与指标，可将大豆超 高产育种分为两个阶段，第一阶段（20062010年）西北灌区、东北春大豆、黄淮夏大豆、 南方多播季大豆区“大豆超级种”要求亩产潜力分别

10、达到410 kg、330 kg、310 kg和260 kg， 品质指标达大豆二级（行业标准），抗当地主要大豆病虫害，耐当地主要逆境；第二阶段再 选育出比第一阶段高产品种增产15%以上的新品种，绝对指标是在较大面积（0.667 ha）达 到西北 6.75 tha-1 （450 kg/亩）、东北 5.70 tha-1 （380kg/亩）、黄淮 5.40 tha-1 （360 kg/ 亩）、南方4.50 tha-1 （300 kg/亩）的高产标准。由于美国主要为一年一熟制生产条件， 而中国黄淮和南方为一年二熟或多熟制，上述标准与美国产量水平并不能平行比较，但中国 一熟制条件下所得到的最高产量也接近6

11、 tha-1，通过进一步多学科协作攻关有望较快提 高中国大豆品种的产量水平，缩小乃至赶上国际先进水平。2大豆品种产量及产量构成性状的遗传育种研究2.1产量与产量有关的性状大豆超高产育种大致可通过“拓展产量潜力”和“控制限潜因子”两方面的遗传改良来实现。 前者指直接改良产量及相关性状以提高大豆品种的产量潜力，产量相关性状包括产量构成因 素的单株荚数、粒数、百粒重，主茎与分枝节数、每节荚数，生物学产量、收获指数或粒茎 比，决定光能利用的株型性状等。后者重点在于消除或降低限制产量潜力表达的各种因子（如 倒伏、病、虫、逆害、营养元素缺乏等）的影响，提高品种的稳产性和适应性。显然两者是 相辅相成，密不可

12、分的13。限于篇幅，这里主要归纳大豆产量及相关性状遗传改良研究进 展。2.2中国大豆品种产量及相关性状的遗传改进近百年的大豆育种使中国大豆品种产量及相关性状得到很大的改进。崔章林等14 分析了中 国19231995年育成的651个大豆品种的性状演变特点，指出新品种在抗倒伏性、丰产 性等方面得到不断改良。五十年代中国大豆单产只有0.82 tha-1 （55kg/亩），1990年全国 大豆单产1.47 t ha-1 （98kg/亩），“八五”结束，大豆单产已达1.65 t ha-1 （110kg/亩）。 大豆产量平均每年进展在1.5%2%以上，这固然是遗传改良和栽培条件改善的共同结果， 但一般说遗

13、传改良是主导因素。Wilcox15分析表明美国19411999年共60年间公立单 位育成的优良品种（系）平均遗传进度为1%,中国大豆产量平均遗传进展并不亚于美国。 崔章林等14发现东北一熟春播区、黄淮海复种夏播区和南方复种多播季区百粒重均有上升 的趋势。东北和黄淮海区每荚粒数也逐步增多，但南方区未见有明显变化，南方大豆品种产 量构成因素中每荚粒数偏低是一明显弱点。一些研究表明东北和黄淮各地大豆品种遗传改进 的趋势为单株生产力（荚数、粒数、粒重）提高，每节荚数、每荚粒数增多，粒重增大，茎 秆增粗，株高降低，抗倒伏性显著增强；并提出进一步高产育种策略是提高单株荚数（如增 加主茎有效节数和每节荚数）

14、及每荚粒数、百粒重1620。杨加银等21 发现江苏淮北地区 品种产量的提咼主要是粒茎比和收获指数的提咼，在现有品种基础上提咼生物学产量也是实 现超高产的一条途径。2.3大豆产量增效基因的发掘与评价利用长期的遗传改良使大豆丰产性和稳产性不断提咼，并仍将逐步提咼，但要在短期内实现咼产 突破则需在现有遗传基础上探索利用主效的和新的产量增效基因位点。产量、单株荚数、粒 数等性状的遗传率甚低，环境影响相对较大，产量的选择试验常在育种后期有重复试验的世 代进行，育种经验仍起重要作用。利用新的分子标记辅助选择技术可提高育种效率。现已标 记、定位许多与产量相关的QTL,发现一些主效QTL22。吴晓雷等23在建

15、立遗传图谱 的基础上利用科丰1号X南农1138-2的RIL群体进行QTL分析，结果发现9个控制 小区产量的QTL位点，位于N21-N的AAGCAT12-AAGCAT10区间的QTL解释了较大 的变异。还发现大部分QTL均成簇分布，一些QTL被定位在同一位点，具多效性，一个 QTL最多可影响到5个性状24。发掘、鉴定新的产量基因（QTL）的研究是近期研究热 点，Smalley等25从由不同比例PI外引种质组成的3个群体（AP10、AP12、AP14）发 现43个产量QTL，其中15个SSR标记的16个位点来自PI外引种质，还有一些产量 QTL在不同研究中均被发现。Kabelka等26利用由BSR

16、101 （含北美10个最重要祖先亲 本中9个的血缘）和LG82-8379 （由两个引进种质PI68508和FC04007B杂交衍生）杂 交育成的RIL群体发现15个产量QTL，这些QTL还与生育期、株高、蛋白质含量有关， 一些来自引进种质的QTL （如位于O连锁群的由Satt358标记的QTL）对提高美国大豆 品种产量可能具有利用潜力。Concibido等27对HS-1XPI407305的回交自交系群体进行 产量QTL分析，结果发现来自野生豆PI407305的产量位点可增产8.0%9.4%。这些研 究为大豆超高产分子育种提供了信息，但如何将大量产量主效QTL（每个贡献率不算太高） 聚合到同一个体中去，在育种技术上还有待探索。3超高产大豆的理想株型育种产量形成不但与产量性状基因有关，还 取决于与之互作的遗传背景。大豆高产最终来源于日光能的高效率